全 文 :热带亚热带植物学报 2003,l1(1):41.46
Jouma/of Tropical and Subtropical Botany
广东省茂名油页岩废渣堆放场主要
树种的叶片气孑L气体交换
刘 惠 赵 平 蔡锡安
(1.中国科学院华南植物研究所,广东 广州 510650;
刘世忠 孔国辉 柯宏华2
2,茂名石油化工公司环保处,广东茂名 52501 1)
摘要:在茂名油页岩废渣堆放场主要绿化树种中选取青梅(Vatica mangaclmpoi)、海南红~(Ormosia pinnata)和非洲桃
花心木(Khaya senegalensis)3种植物进行测定。结果表明,3种植物的净光合速率的大小有明显的差异,从大到小的顺
序是非洲桃花心木>海南红豆>青梅,海南红豆和非洲桃花心木的光合速率日变化幅度较大,而青梅的则相对较dx;
气孔导度从大到小依次为非洲桃花心木 >海南红豆 >青梅;三者净光合速率的差异与气孔导度有关。非洲桃花心木虽
然具有较高的净光合速率,但由于其气孔导度较高,散失的水分较多,其内在水分利用效率比海南红豆低。青梅下午的
内在水分利用效率比上午高得多,是由于其气孔导度下午比上午明显降低而限制了蒸腾失水的缘故。在油页岩废渣
场,海南红豆和非洲桃花心木比青梅具有较强的生态适应性。
关键词:油页岩废渣场;生态恢复;青梅;海南红豆;非洲桃花心木;净光合速率;内在水分利用效率
中图分类号:Q945.172 文献标识码:A 文章编号:1005-3395(2003)01-0041-06
Stomatal Gas Exchange in Leaves of Major Trees on the
Oil Shale Residue in M aoming,Guangdong
LIU aui ZHA0 Ping ‘ CAI Xi-an LIU Shi-zhong KONG Guo.hui KE Hong-hua
(1.South China Institute ofBotany,the Chinese Academy of Sciences,Gumgzhou 510650,China;
2.Maoming Petrochemical Company,Mauming 525011,china)
Abstract:Based on a survey ofthe major trees grown on oil shale residue in Maoming,Guangdong,three species,
(Vatica mangachapoi,Ormosia pinnata,and Khaya senegalensis)were chosen from 35 tree species for ftlther
study oftheir adaptation to such environment.The results showedthat the net photosynthetic rates ofthe 3 species
were significantlydiferent,with aranking ofK.senegalensis> 0.pinnata> l/.mangachapoi.Diurnal variations of
net photosyn thetic rate in senegalensis and D.pinnata were great while that in V.num~ hapoi Was less.The
rankingoftheirstomatalconductances Was senegalensis> D.pinnat~ >V.mangachapoi.Th ediferenceinnet
photosyn thetic rate among the three trees was related to the stomatal conductance. Th ough the net photosyn thetic
rate in K.senegalensis was higher,its intrinsic water use eficiency Was lower than that in o.pinnata due to more
water loss.Th e intrinsic water use eficiency ofV.mangachapoi was much higher in the afternoon because ofthe
lower stomatal conductance.Th e results indicate that K.senegalensis an d D.pinnat~might be more ada ptable to
the special en vironm ent.
Key words:Oil shale residue;Ecological restoration;Vatica mangachapoi;Ormosia pinnata;Kh~ya senegalensis;
Netphotosyn theticrate;Intrinsicwater use eficiency
收稿 日期:2oo2—04-23 接受日期:2O02一o6—28
基金项目:茂名石油化工公司科研项目;广东省环保局科技研
究开发项 (20oz-o7);广东省团队项目(003031).
参加此项工作的还有华南植物研究所夏汉平副研究员,敖惠修
高级工程师以及茂名石化公司的梁朝工程师等,特此致谢.
通讯联系人 CcIⅡ。s】pcH ing author
矿业废渣污染的威胁很大,它破坏土壤、危害
生物、淤塞河床、污染水质,不少废渣的危害性还是
潜在的。茂名废渣场是在油页岩开采和炼油生产过
程中产生的剥离土和岩灰渣等废弃物所形成的堆
放场,不仅占用了大量土地,而且长期日晒雨淋,废
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42 热带亚热带植物学报 第 11卷
渣中污染物淋溶释放,渗出水流入农田及鱼塘,并
且进入地下,污染地下水源 ,对周围农业生产和居
民生活都造成了危害【”。
矿区生态恢复与植被重建是国内外都备受关
注的问题【2_ 】1。虽然对矿区废弃地的生态恢复与重建
的研究较多 ,但对废弃地的主要先锋树种的生理
生态学特性的研究还未见全面的报道 3,因此,深
入研究这些植物的生理生态学特性具有重要的科
学意义。要在废弃地上通过植被恢复途径达到治理
污染、保护环境的目的,筛选出适合废弃地生长的
树种则是问题的关键所在【 。茂名废渣场土质低劣,
养分缺乏,土壤表面温度高,夏天地面可达 50-
60℃,不利于植物的生长,给植被恢复工作带来较
大的困难【 。为此,在初步比较废渣场上人工种植的
35种植物的净光合速率的基础上,从中选出青梅
(Vatica mang~hapoi)、海南红豆(Ormosia pinnata)和
非洲桃花心木 senegalensis)3种有代表性的
植物,测定其光合和内在水分利用效率等生理生态
指标,探讨其对极端环境的适应性,深入了解植物
与极端生境的关系,以筛选抗性和适应性较强的植
物,为植被恢复提供科学依据。
合测定系统,接配 1/4 L的叶室,选取枝条第 3至 6
片健康叶子,初步测定其净光合速率 (Pn)、气孔导
度 (Gs),重复3次。根据初步的观测结果及其长
势,从中选取青梅、海南红豆和非洲桃花心木 3种
植物进行观测。2001年 9月 20日,天气晴朗,利用
同样的方法,测定其净光合速率 (Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2浓度 (Ci),借助该测定系统辅助
设备同时测定叶片温度 (T— 、气温 ( )、相对湿
度 (1m )和光合有效辐射 (PAR),重复 3次,测定
时间从早上 7点到下午 18点,每隔 1 h测定一次。
内在水分利用效率计算公式:H促, 尸h/
叶片对空气的水蒸气压差由以下公式计算:
PD1 。。广Eair
式中 是指叶片周围空气的水蒸气分压,可由
Li-6200便携式光合测定系统直接读出,‰ 是指气
孔内腔的水蒸气分压,由于气孔内腔可看作是一个
水蒸气饱和的空间,因此其水蒸气分压可由计算已
知温度的饱和水蒸气压的公式求得【l习:
蜀 Ia exp[bT/(T+c)】
式中 为叶温(℃),常数a.b、c分别为0.611kPa.
17.502和 240.97oC。
1实验地概况和研究方法 2结果和分析
1.1实验地概况
茂名市位于广东省西南部,属南亚热带向热带
过渡的季风海洋性气候,年平均气温 23.2~C,1月平
均气温 15.5~C,极端最低气温 1.7℃,全年无霜,7月
平均气温28.4~C,极端最高气温37.8~C。雨量充沛,
年平均降雨量 1 567 ram,其中4-9月为雨季,降雨
量占全年的84%,夏秋之间常有台风雨,雨量不均,
易出现水涝现象。光照充足,辐射强,年平均日照时
数 1 916 h,最高达 2 237 h。雨热同季,气候条件有
利于植物的生长。
实验基地在茂名石化公司北废渣场,位于茂名
市东北郊,距市区 10 km。这里最初是荒山与农地,
从 1971年到 1992年共堆放岩渣 9.904×10 m 和
剥离土 5.72xl0’m3,形成面积达 670 hm2、高出地
面 50-60 m的废渣堆放场。土壤的pH值为 3.90-
4.59,呈强酸性,土壤贫瘠,土壤具体特性已有文献
报道【 。
1.2研究方法和内容
2oo1年 9月 l8日、19日两个晴朗的上午,从
9:00时到 12:00时,对实验地全部引种乔木 (树高
1-2.5 m),用 Li-Cor公司生产的 Li-62oo便携式光
2.1林木地种类组成和净光合速率的比较
废渣场由于环境条件恶劣,草本植物在群落组
成中占绝对优势,木本植物主要为人工引种的乔木
种类。废渣场植被恢复的首要任务是选择适应性强
的先锋植物,初步改善原恶劣的生境条件,为后继
植物种类的自然入侵创造条件。树种光合生产力的
大小,是选择树种优先考虑的重要指标,净光合速
率决定了植物生物量的积累,高的 Pn是植被高生
产力的保证。Pn值还能反映植物对环境的适应能
力,通过植物种之间Pn的比较,可为实践提供多种
选择 。被测试的植物及其 Pn见表 1。根据 Pn及植
物的长势,选取青梅、海南红豆和非洲桃花心木 3
种有代表性的植物,测定其生理生态指标的日变
化,以进一步探讨它们对周围环境的响应。其中青
梅 Pn最低,长势最差,海南红豆 Pn较青梅的高,长
势居中,虽然非洲桃花心木的Pn在 35种植物中居
于中间段,但它的长势最好。
2.2大气主要因子 日变化
9月 20日,茂名北废渣场的光合有效辐射
(PAR )、气温(T 和相对湿度(I 的变化趋势如图
1,从 7:00时起,PAR 迅速增大;9:00时,PAR已达
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表 1 35个物种的的净光合速率、气孔导度和水分利用效率.
Table l Net photosynthetic rate,stomatal conductance,and intrinsic water use efi ciency of35 species
Pn:Netphotosyn thetic rate;Gs:Stomatalconductance;WUE:Intrinsicwatoruseeficiency
1 010.67 Itmolm-2s- ;12:00时左右 PAR达到最大值
1 521.83 It molm-2~ ,此后下降;在 13.~0时和 15.00时
有两个小波动,这是由于此时出现了云层所致。1 7:0o时
后迅速下降;18:00时,下降到 82.22 umolm-2S- 。图 1
还显示,T出变化与 PAR 的变化有关,PAR 大,Tair相
6:00 8:00 10:00 12:0o 14:00 16:00 18:00
时问 Time
图 l 光合有效辐射(PAR)、气温(]r 、相对湿度 的日变化
Fig.1 Diurnalvariationsofphotosyntheticalyactive radiation(PAR),
airtemperatore(]r andrelativehumidity(Rri)
▲PAR ■T. ◆RH
应也高。T由也是从 7:00时后迅速上升,到 14:00时
达到最大值 39.3~C,其曲线变化趋势与 PAR 相一
致。RH的变化受PAR 影响较小,7:00时最大,达到
8O.53%,以后逐渐下降,到 14:00时达到最小值
36.00%,以后又逐渐上升。
善喜
篓量
时闻Timo
图2 3种植物净光合速率的日变化
Fig.2 Di urnalvariationofnetphotosynthe~c rateofthree species
◆海南红豆 Ormosia p ■青梅 Vatica F , ;
▲非洲桃花心木 J d Jen。罾nk琳
一 受Enu B^焉1日 越睫藏霉
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∞ ∞ ∞ ∞∞ ∞ ∞ o
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热带亚热带植物学报 第 11卷
6:00 8:00 1O:00 12:00 14:00 16:00 18:00
=、
墨
l
量
图3 3种植物气孔导度(A】、叶对空气的蒸气压差(B)、叶温(C)和胞间 Co2浓度(D)的日变化
Fig.3 Diurnalvariationsofstomatal conductance(A】,leaf-to-airvaporpressuredeficit(B),leaftemperature(c】and
intercellular C02 concentration(D)in three species
◆海南红豆 Ormosia pinnata;■青梅 Vatica mangoch~oi;▲非洲桃花心木 Khoy~senegalensis
2.3净光合速率的日变化
通过测定植物光合速率的日变化进程,可了解
植物光合作用的变化规律,从图 1、图2和图3B可
以看出,早晨,随着 PAR的增加,Tair升高,VPD-
的增加,RH的降低,Pn逐渐增加,并形成上午的一
个峰值,其中以海南红豆最为明显,在中午前后,
PAR继续上升,Pn则逐渐下降,呈现 “午休”现象。
午间过后,由于云层的影响,PAR和 T血也随之变
化,Pn也出现两次起伏。很多植物都表现出光合
“午休”现象,造成 “午休 ”现象的原因有多种,主
要是受气孔限制、光照强度等影响,T 和 RH对光
合“午休”也有一定的影响【l 铷。从图 1和图 2曲线
的变化可以看出,3种植物的光合 “午休”出现时,
也是 PAR最高的时期,因而主要受到光抑制的影
响。同时 3种植物 Pn日变化随 PAR变化十分明
显,是影响3种植物 Pn的主要因素。但 Tair与 PAR
亦有密切关系,因此对 Pn也有很大的影响。RH有
一 定的影响,但不明显。
3种植物平均 Pn的大小有明显的差异,非洲桃
花心木>海南红豆>青梅,比较三者Pn的日变化
曲线,海南红豆和非洲桃花心木的光合速率 日变化
00
幅度较大,且变化趋势一致,而青梅的变化幅度很
小,变化趋势与前两者有差异。它们出现峰值的时
间不同,海南红豆与非洲桃花心木的第一个峰都出
现在 9:00时左右,青梅出现在 10:00时左右;15:00
时左右,前两者的 Pn都降低而青梅的却升高得很
快,16:00时左右,前两者的光抑制已解除,青梅却
再次受到抑制,说明青梅更容易受到光抑制。
2.4气孔导度、叶片对空气的水蒸气压差、叶温、胞
间 Coz的 日变化
气孔运动是植物调整光合器官对环境变化最
迅速的方式,热带亚热带地区的森林环境有别于其
它高纬度地区的森林环境,因而气孔调节也不同,
空气相对湿度的变化明显影响叶片的气孔气体交
换 】。气孔对水蒸气压差的变化敏感,水蒸气压差增
高,气孔开度减小 ,反映植物对水分损失和二氧化
碳吸收之间的某种协调关系阎。图 3A显示,在早
上,青梅和海南红豆的Gs值均比较高,随着太阳辐
射逐渐增强,气温升高,VPD- 也不断上升 (图
3B),而Gs逐渐下降,并保持在较低的水平。非洲
桃花心木的 Gs与前两者不同,其变化幅度较大,在
l 1:00时左右升高,在 16:00时左右又出现一个小
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峰。从总的变化趋势可以看到 3个种的Gs存在差
异:非洲桃花心木>海南红豆 >青梅,与Pn一致,
说明Pn与 Gs有关。
叶片直接暴露在辐射热的交换环境里,比植物
的其它组织经历更大的极端温度变化范围。T 的
变化与 Tair和 PAR常常是密切相关的,PAR大,T
和T car也相应较高。从图3C看出,3种植物 T1car的
日变化趋势与 PAR 和 Tair气温的变化趋势基本一
致,最高 T1car出现在 14:00时左右。从图3D可见,3
种供试植物的Ci日变化进程差异明显。海南红豆的
Ci平均值为 148.39 1.tlL ,青梅为 240.56 ulL ,非
洲桃花心木为226.32 l L~,但 T car比较接近,海南
红豆的平均值为 35.63~C,青梅为 35.97~C,非洲桃
花心木为34.24℃,因此 Pn的差异主要是 Ci和 Gs
的不同造成的。
23 光合水分利用效率
水分利用效率 (WUE)指植物消耗单位水分所
生产的同化物质的量,它反映了植物生产中单位水
分的能量转化效率,在本质上与蒸腾效率相同。本
文采用瞬时水分利用效率即净光合速率与气孔导
度的比值来表示,又称为内在水分利用效率 ,24]。3
种植物的 厄变化如图 4,8:o0时以前桃花心木
的WI甩要高于海南红豆,8:00时以后却明显比海南红
豆低。13:00时以前青梅的WUE明显低于海南红豆和
非洲桃花心木,此后却明显高于非洲桃花心木,15.~0
时左右稍微高于海南红豆,后又低于海南红豆。非洲桃
花心木的WUE日均值为0.047 mol mmot ,青梅为
0.059 toolmmot ,海南红豆为 0.106~molmmot 。
气孔是 Co2和 H2o进出的共同通道,Gs的大小同
时影响着水分损失和碳的获取 。非洲桃花心木虽
O 6
:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
时闻 "lima
图4 3种植物内在水分利用效率的日变化
Fig.4 Diumalvm afion ofinlrim icwaterlISceficiencyofthree species
◆海南红豆 Ormmia pinnam;●青梅 V~ica mangachapoi;
▲非洲桃花心木 脚 se 冒 m
然具有较高的Pn,但由于其 Gs较高,散失的水分较
多,其WUE比海南红豆低。青梅下午的WUE比上
午高得多,是由于其 Gs下午比上午明显降低而控
制了蒸腾水的缘故。3种植物的 WUE明显受 Gs的
影响。同时,从图3A、3D和图4可以看出3种植物
WUE的变化趋势的大小排列与 Ci的变化刚好相
反,可能是由于 Ci影响 Gs的缘故,因为气孔对 Ci
变化很敏感,Ci的增加常伴随着气孔的关闭和 Gs
的降低盼拥。
上述的初步研究表明,非洲桃花心木具有较高
的净光合速率,而内在水分利用效率较低,海南红
豆具有相对较高的净光合速率和高的内在水分利
用效率,二者的适应性和抗逆性都比青梅强,因而
更适合于在废渣场推广。不过,有关生理生态特性
的观测只是优良树种选择的理论基础,对这 3个树
种在废渣场上的生态适应性及恢复效果还有待做
进一步的研究和野外测试。
参考文献
【l】XiaHP(夏汉平),KongGH(孔国辉),AoHX(敖惠修),ct a1.
ComparisonoffourherbaceousplantinPban dCduptakefrom oil
shale residue derived soil【J】.Rural Eco-Envir(农村生态环境),
2000,16(4):28-32.(in Chinese)
【2】 AshH J,GemmellandRP,BradshawAD.Theintroduction of
nativeplantspeciesOnindustrialwasteheaps:atestofimmigration
an dfactorsafectingprimarysuccession .J ApplEeol,1994,31:
74^_84.
【3】 Chapman YoungerA.Th e establishmentandmaintenance of
species-rich on reclaimed opcncasl coal site【J】.Restor Ecol,1995,
3:39—50.
【4】GardinerDT.Re-vegetation status ofreclaimed aban~nedmined
landinwesternNorthDakota啊.AridSoilResRehabili,1993,7:
79-84.
【5】I_anCY(蓝崇钰),ShuW S(束文圣).Ameliorationofsoilmedia
duringvegetativerehabitation inminingwasteland【J】.Chin JEcol
(生态学杂志),l996,15(2):55-59.(in chinase)
【6] LiYC(李玉臣),JiRGL(吉日格拉).The ecological restoration
studyOI1miningderelictland【J】.ActaEcol Sin(生态学报)1995,
15(3):339-344.(in Chinese)
【7】 ZhangZQ(张志权),ShuW S(束文圣),LanCY(蓝崇钰),ct a1.
Th e revegetation of a lead/~finc mine railings site with al intro-
duced soil seed bank 【J】.Acta Phytoecol Sin (植物生态学报),
2000,24(5):6ol一6o7.(in Chinese)
【8】 HuHW(胡宏伟),JiangBL(姜必亮),LanCY(蓝崇钰),eta1.
Efects of diferent hnproveraent on ~ ntrolling acidification of
Pb/Zntailings【J】.Acta SciNaturUinv Sunyat.~ni(中山大学学
报),1999,38(3):68-71.(in Chinese)
【9]ZhangZQ(张志权),ShuWS(束文圣),LanCY(蓝崇钰),eta1.
uptake and mmslocation ofheavy metals in dominant plants of
soil seed b姐ksin吨删 to al嘲 mi∞ faillespond 啊.
∞ 巧 {寻 仔 :窖
0 0 0 O 0 0
一T一9 E一2 一】 oce{ 0震in
.J嚣 JI^o!sutluI群较旺『睦求*榭
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热带亚热带植物学报 第 11卷
Acta Phytoecol Sin(植物生态学报),2001,25(3):306—311.(in
Chinese)
【lO】TangZQ(张志权).ApplicationoftheLeonardjarsforgermina-
tiontestin soil seedbank research【J】.Chin JE~ol(生态学杂志),
l999,l8(3):7o-74.(in Chinese)
【ll】Sun T S(孙泰森 ),Bai Z K(白中科).Theories methods of
ecological rehabilitation ofabandoned land from large-scale open-
cast coal mine【J】.J Soil Water Concerv(水土保持学报),2001,
15(5):56—71.(in Chinese)
【12】YangX(杨修),GaoL(高林).A studyon re-vegetationinmining
wastelandofDexingCopperMine,China【J】.ActaE~ol Sin(生态
学报),2ool,21(11):1932-1940.(inChinese)
【13】Ch engFQ(陈芳清),L舡B(卢斌),Pan JR(潘家荣).Thevegeta-
tion ofphosphateminingwastelandinZhangcunping,Hubci【J】.J
Wuhan Bot Res(武汉植物研究)’2000,18(1):77-80.(in Chinese)
【l4】【ju SZ(刘世忠),XiaHP(夏汉平),KongGH(孔国辉),et a1.
Th e soil and vegetation of oil shale dump in Maoming city,
Cmangdong Province【J】.Ecol Sci(生态科学)2002,21(1):25—28.
(inChinese)
【15】CampbelGS Norman JM AnIntroduction to Environmental
Biophysics 【M】. 2nd ed. New York, Berlin, Heidelberg:
Springct-Vedag.1998.37-50.
【16】Yu Z Y(余作 岳),Peng S L(彭 少辟).Ecological stl,~es o1
vegetation rehabilitation of tropical and subtropical degraded
~ systems【M】.Guangzhou:Guangzhou Sci Techn Press,1996.
67—83.(in Ch inese)
【17】MuraokIl’TangYIl’TerashimaI’et a1.Contributions ofdifu-
sionallimitation, photoinhibition an dphotorespirationto midday
depression of photosynthesis in Arisaema heterophyUum in the
naturalhighlight【J】.Plant CelEnvir,2000,23:235-250.
【18】Guo L W (郭连 旺),Xu D Q(许大全),Shen Y G(沈 允刚).
Studies on the causc ofmidday depression of photosynthesis in
cottonleavesunderfield conditions 【J】.AcataPhytophysiol Sin
(植物生理学报),l994,20(4):360—366.(in Chinese)
【19】ZengXP(曾小平),ZhaoP(赵平),Peng SL(彭少辟),et a1.
Physiological charact~stics of血∞ species ofpine【J】.Chin J
Appl Ecol(应用生态学报),1999,10(3):275-278.(in Chinese)
【20】2amngZX(张振贤),Liang SH(粱书华),ChenLP(陈利平).
Studies on diumal changean dmiddaydepressionofphotosynthetic
rateinChinese cabbageleavesunderfield conditons【J】.ActaBot
Sin(植物学报)1991,36(supp1.):97-101.(in Chinese)
【21】Mooney H ABjorkman q Hall A E et a1.The study of the
physiological ecology oftropical plan ts. Current status and hoods
【J】.BioSci,1980,30:22-26.
【22】Wang Y H(王玉 辉), ou G S(周广胜 ).Analysis and
quantitative simuhaion ofstomatal conductanceofAneuro/ep/d/mn
chinense【J】.Acta Phytoecol Sin(植物生态学报),2000,24(6):
739-743.(in Chinese)
【23】 Penuelas J,FilelaI,Llusia J,et a1.Comparativefield study of
spring and sumlner leaf gas exchange an d photobiology ofthe
MediterraneantreesQl‘e m /lexandPh/Uyrea Z .JExp
Bot,1998,282:439-442. .
【24】ZhaoP(赵平),Sun GC(孙谷畴),ZengXP(曾小平),et a1.A
conlpsrative study on chlorophyll content, chlorophyll fluores-
cg11~ anddiumal gour~ ofkmfgas exchange oftwo ecotypes of
banyan【J】.Chin J Appl Ecol(应用生态学报),2000,l 1(3):327-
332.(in Chinese)
【25】Farquhar G D’SharkeyT n Stomatal conductan~ and photo-
synthesis【J】.AnnRevPlantPhysiol,1982,33:317-345.
【26】MotK Sensing ofatmosphericC02byplants【J】.PlantCell
Envir,l99O.13:73l-737.
-l j●ji
— 维普资讯 http://www.cqvip.com