全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 1(2)：104—108
Jouz-~ of Tropical and Subtropical Botany
云南哀牢山栎类次生林树种多样性特征研究
何永涛 李贵才 曹 敏 唐 勇 3
(1．中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101；2．中国科学院遥感应用研究所遥感信息科学开放实验室，
北京 100101；3．中国科学院西双版纳热带植物 园，云南 昆明650223)
摘要： 在哀牢山徐家坝地区，采用样方调查的方法对中山湿性常绿阔叶林受到人为破坏后形成 的栎类次生林的树种
多样性特征进行 了研究。结果表 明，恢复约 40 a的栎类次生林的乔木树种组成主要以云南越桔(Vaccinium &,dour3
为主。树种的萌生现象非常突出，超过 2，3的树种具有萌生现象，在DBH>~3 cnl的植株中有 72．7％是由无性系萌株产
生的。栎类次生林乔木的密度随高度级、径级的增加而递减，但树种丰富度却不随树木的密度增加而增加。以
Shannon-Wiener指数 H、Simpson指数 D和 Fisher指数 Q计算了栎类次生林的树种多样性 (H=1．42±o．27；13=0．65+
0．09；n-2．59+1．16)，并与中山湿性常绿阔叶林的树种 多样性进行了比较，结果显示处于演替顶级阶段的中山湿性常
绿阔叶林具有更高的树种多样性。
关键词：树种多样性；省次生林；哀牢山：云南
中圈分类号：$718．542 文献标识码 ：A 文章编号 ：1005-3395(2003)02-0104-05
Tree Species Diversity of a Secondary Broadleaved Forest
on Ailao M ountain in Yunnan
HE Yong-tao ’3 LI Gui-ca i 2， ‘ CAO Min TANG Yong
(1．1nstiuae ofGeofaphical Science and Natural Resource Research。CAS，Beijing100101。al
2． Dr咖ry of Remote Sensing lnfo~ n Science，Institute of Remote Sensing Appliea~on，CAS，~-ijing 100101，al
3． ．Il1．Ⅲ ∞M Tropical Botanic Garden，CAS，Kunming650223，China)
Abstract： Tree species diversity of a 4o．y卜old secondary broadleaved forest which WaS destroyed by human
cuting was invertigated for 18 sample plots (each 100 m in Ailaoshan Nature Reserve， Yunnan Province．
Measurements included species composition，tree height，diameter atbreast height,and sprouting．The results
revealed thatthe dominan t species Was Vaccinium duclouxii， an d more than 2／3 oftree species an d 72．7％ ofthe
total individuals (DBH≥3 cm) were regenerated by sprou~g． Tree density in the forest decreased with the
increases ofheight class and diam eter class，whereas species abundance did not increase．Tree species diversity in
the secondary forest Was significan tly lower than that in montane moist evergreen broadleaved forest at climax
stage as comparedby Shannon-wiener index，Simpson’S diversity index，andFisher’S index．
Key words：Tree species diversity；Secondarybroadleavedforest；Ailao Mountain；Yunnan
我国分布着世界上面积最大且最为典型 的常
绿阔叶林，但这些常绿阔叶林受到了过多的人为干
扰 ，目前能保持原始状态的已经不多，现大面积存
在的则是人为破坏后形成的各类次生林。1998年，
收稿 日期：2002-07-15 接受 日期：2002一l1一l8
基金项 目：中国科学院“九．五 重大项 目(KZ951-A1-104)；中
国科学院 地理科 学 与资源研 究 所知 识创新 工程 所长 基金 项 目
(SJIOG-CO0-O1)；中国科学院重大项 目 (KZCXI-SW-01-02)资助 。
通讯作者 Correspondingauthor
我国政府开始实施大规模的天然林保护工程 ”，这
不仅使珍贵的天然林资源得到了保护，而且也为次
生林的恢复演替提供了必要的条件。物种多样性作
为森林群落演替进程中的一个重要指标 ，反映了群
落 的组成和结构特征瞄。对次生林的物种多样性进
行研究，如探讨物种多样性的维持机制 以及退化生
态系统的恢复机理等，不仅具有重要的理论意义，
同时还可为这类森林的管理保护和抚育更新提供
连弱． #
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第 2期 何永涛等：云南哀牢山栎类次生林树种多样性特征研究
依据。近年来 ，对常绿阔叶林恢复过程中物种多样
性特征的研究已引起了广泛的重视M 。
中山湿性常绿阔叶林是 目前云南省保存面积
最大的一类常绿阔叶林，它是 山地垂直带上分布的
代表性植被类型[Sl。广泛分布于徐家坝地区的以木
果柯(Lithocarpus xylocarpus)、硬壳柯 ．hancei)、变
色锥 (Castanopsis rufe~ens)、翅柄 紫茎(Stewartia
pteropetiolata)、南洋木荷(&hima noronhae)为优势种
的常绿阔叶林是这类森林的典型代表 。栎类次生
林就是中山湿性常绿阔叶林受到人为砍伐 、皆伐
后，土壤表层仅受到轻微或局部的破坏但其伐桩根
系未受到破坏而仍有较强的萌生能力，并通过萌生
植株恢复生机而形成的Do,lq。Young等曾在徐家坝地
区对恢复时间约 80-100 a的栎类次生林的群落结
构进行了研究，并与中山湿性常绿阔叶林作 了比
较，结果发现二者之间存在着较大的差异问。本文选
择恢复时间约 40 a的栎类次生林，通过样方调查并
与当地原生林的树种组成进行比较 ，以探讨这一阶
段次生林的树种多样性特征 。
1研究地区概况
以徐家坝地区为中心的哀牢山 自然保护区位
于北纬 24。32 ，东经 101。01． ，海拔 2 400-2600 m。
年平均温度 11．3℃，月平均最高温 15．6~C(7月)，月
平 均最 低温 5．4℃ (1月 )，≥10℃的活动积 温 在
3 420~C左右。年平均降雨量为 l 931．1衄 ，85％以
上的降雨集中分布在雨季 (5-10月)。年蒸发量小
于降雨量，仅为 l 845．9 nⅡn，气候温凉而潮湿 。森林
分布区的土壤主要为 山地黄棕壤。以木果柯为标志
的中山湿性常绿阔叶林普遍分布于徐家坝地区海
拔 2 400-2 600 m 之间广阔的平缓坡地和 山脊上，
面积约 29．2 km2，占全区总面积的 77．5％，而且连接
成大片，是本区分布最广、面积最大的森林群落。栎
类次生林则分布在林缘和个别山地丘陵空地上。
2 研究方法
据了解 ，50年代末、60年代初 由于修建徐家坝
水库的需要，陆陆续续地在水库周围砍伐了一些树
木，这些砍伐迹地受到保护后逐渐恢复成为 目前 的
栎类次生林，我们的调查样地即选定于此 。进行树
种多样性调查时，以 100 m2(10 mxl0 m)为单位取
样面积，随机设置样方 l8个 ，记录样方 内 DBH≥
3 cm的所有乔木的种名、高度和胸径 。无性系萌生
分株当作独立的单株n慢。
采用以下 4类多样性指数n31测定树种多样性
(1)丰富度S：指样地内记录的物种数量
(2)Shannon-Wiener指数：日 =·E Pilnpi
(3)Simpson指数：D=1．∑pi2
(4)Q指数：S=Q In(1+NI Q)
式中P c是第 种的个体数 占该样方内总个体数
的比例，Ⅳ为样方中所有树种的总个体数，S为所计
算样方内的物种数 目。
3 结果
3．1优势树种组成
调查结果表明，恢复时间约 40 a的栎类次生林
群落高约 12-16 m，无明显分层，地表几乎无草本
层，仅有零星的细梗苔草 (Carex teinogyrm)。在 l8
个样方内，共记录到胸径在 3 cm 以上的乔木树种
23个 (表 l列出了其中的前 l0个)。
裹 1哀牢山栎类次生林优势乔木树种lDBH~>3锄 )的救■特征
Table I Quantitativecliatactcristicsofmajortree speciesOBH~>3 an1in secondarybroadlemvedfore~
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热带亚热 带植物学报 第 ll卷
从重要值来看，主要 以云南越桔、硬壳柯 、厚皮
香、小叶冬青和珍珠花占优势。其中，云南越桔的优
势地位最为明显 ，其数量达到 了 533株 ，占总调查
树木株数的 1，2以上，重要值也远远高于其它树种。
而从相对显著度来看，则硬壳柯的优势最为明显。
3．2 萌生情况
哀牢山的中山湿性常绿阔叶林被破坏后 ，萌生
已经 成 了当地 主要树 种进行 自我更新 的主要方
式【 ，而在栎类次生林中树种的萌生现象更为突出。
在调查到的 23个乔木树种中有萌生现象的树种达
到了 16个，超过了 213；且有 72．7％的植株是通过无
性系萌株产生的，单丛萌生植株数量最多达到了 9
株 (云南越桔 )，但超过 1／2的单丛萌生植株都为 2
株 。由表 2可见，在次生林优势树种中，由萌生产生
的无性系分株均占到了调查株数的 5O％以上。在次
生林中重要值最高的云南越桔，其无性系分株所 占
的比例也最高，达到了86．5％，可见萌生在此类次生
林的恢复、更新中有着重要的作用。
3．3 檀株密度与物种多样性
根据调查统计，栎类次生林乔木密度为 4 100一
裹 2 栎类次生林树种一生情况
Table2 Sproutingofdominanttreesin seconda~ broadleavedforest
8 200株 tun-2，平均 5 400株 tun-2，远远高于原生林
的乔木平均密度 1 631株 hm-2，但其树种多样性却
远远低于原生林 (表 3)。这很大程度上是由于栎类
次生林由数量众多的萌生植株组成，造成了其乔木
密度大但种类多样性低的格局。
3．4 径级变化与物种多样性
从图 1可以看出，在栎类次生林 中，随着径级
的增加乔木的数量迅速减少，同时树种的丰富度也
相应降低 。但树种丰富度的最高点不在乔木数量最
多的 3-8cm径级内，而是出现在 8-13cm 的径级
内。大多数的植株都 以小径级存在，胸径在 18 cnl
以下的植株数量占总数的 91％，其中 8 cnl以下的
植株数量就超过了 5O％。这可能是由于砍伐时间的
同步性造成了次生林中树木径级分布趋于均一。而
在中山湿性常绿阔叶林 内，其径级分布表现为一个
连续的金字塔状，树种数也随乔木数量的增加而增
加 堋。
3．5 檀株高度与物种多样性
以 3 m 为一个高度级 (上限外排法 )，统计 出
哀牢山栎类次生林不同高度级内树木的种数，即树
图 l哀牢山栎类次生林树种数随径级的变化
Fig．1 Distributionoftl~mⅢ‘beIs0f台∞ 即eci髓 andindi~iuah in
di 渤 t DBH cla8s鹤 in ∞c0ndaly broadleaved forest
裹 3 栎类次生林树种多样性
Table3 Tree叩l∞ iesdiversityin secondarybroadleavedforest
N为样方数；S，I-I,D，a分别为样方内树种的数量、Shannon-Wicker指数、Simpson指数和 a指数
。
N，Numberofsampleplots；S，Numberoftree species；H，Shannon-Wiener index；D
，Simpson’s index；a。Fishers index．
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第2期 何永涛等：云南哀牢山栎类次生林树种多样性特征研究 107
种丰富度 (图 2)。结果表明，大多数植株的高度都
在 9 m 以下，占总数的 70．3％。随着高度的增加乔木
的数量逐渐减少，但树种丰富度却呈现 出了先增加
后下降的趋势，其最高值出现在 9-12 m 的高度中。
誊
芝
蜷
*
躲
亡：=】乔木株数 No．oft~es
— ◆ 一 树种敦 No．ofuee species
3 6 9 12 15
高度级Height class(m)
图 2哀牢山栎类次生林不同高度级内的树种数
Fig．2 Distributionofthenumbersoftree speciesandindividualsin
diferentplan theightclassesin secondarybroadleavedforest
4讨论
树种组成特征 与中山湿性常绿阔叶林相
比，受人为干扰后恢复约 40 a的栎类次生林在群落
结构和树种组成上存在着 明显的差异。首先，从群
落结构上看 ，原生常绿阔叶林明显地分为 4层，即
乔木层、乔木亚层、灌木层和草本层，其中灌木层以
大量的箭竹占优势，群落高度一般都在 25 m左右。
栎类次生林的群落结构则简单得多，无明显的分
层，林下几乎无箭竹的存在，地上草本稀少，群落高
度只有 12-16m。其次，在优势树种组成上，原生常
绿阔叶林主要以木果柯、变色锥、硬壳柯为主，云南
越桔只出现在其乔木亚层[151，而在栎类次生林内，云
南越桔则占据了绝对的优势地位，占调查植株的
54．4％，重要值也远远高于其它树种，这在很大程度
上是由于云南越桔存在大量的萌生植株所造成的。
树种组成 的变化趋势 从树种的相对频度
和相对优势度看，这一阶段 的栎类次生林主要 以硬
壳柯 占优势 。而从树木的径级分布来看，在胸径超
过 18 cm的乔木中硬壳柯 占了 43．2％，其次是南洋
木荷和木果石栎 ，而云南越桔只有 2株 。高度分布
上，在高度超过 12 m 的乔木中，硬壳柯 占了 40％。
这表明木果柯 、硬壳柯和南洋木荷等原生林中的优
势乔木树种 已经逐渐在栎类次生林的上层乔木组
成中占据优势地位，这将使栎类次生林逐渐向中山
湿性常绿阔叶林过渡。而作为栎类次生林中优势树
种的云南越桔，则是依靠其萌生特性强的优势，有
73．5％的植株都以小径级 (DBH≤8 cm)存在，占同
一 径级所有乔木数量 的 76．3％；在高度不超过 6 m
的乔木中，云南越桔的数量也占到了 77．7％。因此在
逐渐演替的过程中，云南越桔必然会处于劣势地
位 ，很难进入乔木上层空间，只能作为乔木亚层树
种存在，而硬壳柯 、木果柯、南洋木荷等树种将逐渐
取代其优势地位。Young等[43的研究结果也证明了
这一点，恢复时间约为 80-100 a欢 生林的群落虽然
仍然具有明显的萌生现象和径级分布不完整等特
点，但其乔木层 已经 明显地分为两层，即乔木上层
和乔木亚层 ，地表也有 明显的箭竹层和草本层覆
被，群落高度平均达到了 20．5m，其中乔木上层以硬
壳柯 占优势，相对显著度达 42％，其它的优势树种
(按相对显著度)依次是变色锥、木果柯、南洋木
荷，萌生现象比较突出的树种是硬壳柯和变色锥 ；
在乔木亚层，则仍 以云南越桔 占优势 ，其相对显著
度达 42％，其余的优势树种还有硬壳柯、变色锥和
小花山茶等。以上处于不同演替阶段的群落结构和
优势树种组成上 的变化反映了群落 的演替动态方
向，即栎类次生林正向着以硬壳柯、木果柯等树种
占优势的演替顶极阶段发展。
次生林演替过程中的树种多样性变化 根
据温远光等在广西大明山的研究结果，在常绿阔叶
林受到破坏以后的恢复过程中，乔木层的物种多样
性呈前期 (2-20 a)迅速增加 、中期 (50-60 a)减
少、后期(150a以上)又增加的趋势[43。朱锦懋等在
闽北的研究结果也表明，长期封禁保护的森林群落
乔木层的 Shannon-Wiemer指数 (平均 2．55)比人
为干扰后的退化森林群落(平均 2．30)高嘲。而本研
究所选择的栎类次生林，其恢复时间约在 40 a左
右，其树种多样性远远低于中山湿性常绿阔叶林，
这也正符合这一多样性变化趋势。
此外，根据 Young等对恢复时间约 80—100 a
的栎类次生林木本植物的统计，在 4 000 m2的调查
样地中，有木本植物 84种 ，而对应的原生林中只有
91种嘲，尽管其多样性明显高于恢复约 40 a的栎类
次生林，但仍然低于原生常绿阔叶林。Young等还
对哀牢 山原生常绿阔叶林被破坏后形成的另一类
次生林一云南松 (P／nus yuntm~ ／s)林进行了比
较研究，结果表明其木本植物的多样性也远远低于
原生林【3】。
由此可见，人为活动的过渡干扰会导致常绿阔
∞oI。荟 Dg J0．0z 霉
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伽椭瑚姗瑚瑚 啪 o
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108 热带亚热 带植物 学报 第 1l卷
叶林高等木本植物多样性的减少 ，随着演替 的进
展，其多样性虽然会逐渐得到恢复，但相对于破坏
的速度来说，恢复是一个相当漫长的过程。因此我
们在加强对现有原生林保护的基础之上，还应该重
视对人为破坏后形成的一系列次生林的管理和抚
育，以促进其恢复。
致谢 ：中国科学院西双版纳热带植物园哀牢山森林
生态系统定位 站的杨国平参与了本 文的野外调查
工作 ，李达文、杨文铮、罗成 昌等给予了大力协助 ，
谨此一并致谢。
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