全 文 ：书第 !" 卷 第 ## 期
$ % # $ 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1##
*/23!$ % # $
收稿日期" $%#$ 4%# 4#5# 修回日期" $%#$ 4%! 4%6$
基金项目" %十二五&国家科技支撑项目’$%#$7,8$$7%9( # 中国林业科学研究院林业研究所基本科研业务费专项基金’$5$! 4#"( $
!惠刚盈为通讯作者$
树种多样性计算方法的比较!
赵中华:惠刚盈:胡艳波:李远发
’国家林业局林木培育重点实验室:中国林业科学研究院林业研究所:北京 #%%%6#(
摘:要! :采用 ; 种常用的物种多样性指数和基于相邻木空间关系的树种空间多样性指数’+&&(!计算 $ 类 #$ 种
具有不同混交度的模拟林分和甘肃小陇山林区 #$ 种不同森林群落类型的树种多样性$ 结果表明" 运用物种丰富
度和相对多度的结合计算物种多样性!不同模型会得出不同的结论!调查数据的数目与群落中种的分布比例直接
影响多样性计算结果!且 &<=>>/>?@AB>BC指数’!"(和 &ADEF/> 指数对稀少种并不敏感# 基于相邻木空间关系的树
种空间多样性指数’+&&(具有多样性随物种丰富度增大而增大的一般属性!不受调查株数和样地大小的影响!对稀
少种敏感!且该指数能够正确表达出具有相同物种数量群落的树种空间隔离程度的大小!是一种良好的测度树种
多样性的指数$
关键词" :树种多样性# 树种空间多样性# 计算方法
中图分类号! &5#"1;!:::文献标识码! ,:::文章编号! #%%# 45!"""$%#$### 4%%%# 4%"
!"#$%&’(")"*+&,,-$,.’,(/’0,&(’12 !%3.43%1,5
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67(1&%.1" :+QF/OR/DD/>0LIFBQ FEBRABFQA2BCFASL=>Q S S=0LFAF
/OSCBB>BAHQ =>Q BDEACAR=0Q=S=FBS3
+Q IFBQ $ PA>QF/O#$ FEBRAOAR=0LQBFAH>BQ E=SBC>F/OFE=SA=0FEBRABFDA>H0A>H3+A>R0IQBF9 OAB0Q /NFBC2=SA/>FTAS< P>/T> SCBBR//CQA>=SBF=>Q 6 F=DE0BFIC2BLFOC/DUA=/0/>HF<=> O/CBFS=CB=3+FSD/QB0FEC/QIRBQ QAOBCB>SR/>R0IFA/>FNLIFA>HFEBRABFQA2BCFASLR=0RI0=SBQ TAS< FEBRABFCAR<>BFF
=>Q CB0=SA2B=NI>Q=>RBR/DNA>=SA/>3+IDNBC/OFIC2BLQ=S==>Q FEBRABFQAFSCANISA/> EC/E/CSA/> A> R/DDI>ASLQACBRS0L
A>O0IB>RBQ S>/>?@AB>BCA>QBV=>Q S A>QBVTBCB>/SFB>FASA2BS/SFEBRABF3+RCB=FBQ TAS< A>RCB=FA>HSCBBFEBRABFCAR<>BFF! AST=F>/S
FINWBRSBQ S/SIDNBC/OA>2BFSAH=SBQ SCBBF=>Q SQ T=FFB>FASA2BS/C=CBFEBRABF3+&& R=> EC/EBC0L
BVECBFFS A> S
ASABFTAS< SIDNBC/OFEBRABF! =>Q AF=H//Q A>QBV
DB=FICA>HE0=>SFEBRABFQA2BCFASL3
8,2 9"&5(" :SCBBFEBRABFQA2BCFASL# SCBBFEBRABFFE=SA=0QA2BCFASL# R=0RI0=SBQ DBS::生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合
体以及与此相关的各种生态过程的综合 ’YAB0/I!
#65;# 马克平! #669 (!是生态系统生产力的核心
’赵士洞等! #665(!目前已成为全球生态学研究的
热点问题$ 生物多样性的测度始于 $% 世纪!ZAF等’#6!9(提出 !多样性指数!用群落中的物种数目
和每一个物种的个体数目来表达物种多样性#
&ADEF/> ’ #6!6 ( 提 出 多 样 性 的 概 率 度 量 方 法#
[=CH=0BO’#6;"(首次把 &<=>>/>?@AB>BC的信息论指
数用于生态学群落物种多样性的研究# @’#655(将多样性指数划分为 ! 个空间尺度" !多样
性)"多样性)#多样性和 $ 多样性!其中!!多样性
指数可分为 ! 类!即物种丰富度指数)物种相对多度
模型)物种丰富度与相对多度综合形成的指数以及
物种均匀度指数’马克平! #66!($ 随着物种多样性
定量研究的不断深入!目前至少出现 9% 多个不同的
生物多样性指数模型!许多文献对生物多样性指数
的性质)相关性进行了讨论与评述 ’[=HICC=>!
#6""# 马克平等! #66!# 岳天祥! #666($ 近年来!
又出现了描述多样性的新方法!如 K=>BF<=0=< 等
林 业 科 学 !" 卷:
’$%%%(在 &<=>>/>?@AB>BC的基础上提出雪崩指数
’=2=0=>RQBV(# 我国学者王永繁等’$%%$(提出
新的 !多样性测度指标 8(.多样性指数# 惠刚盈等
’$%##(提出基于相邻木空间关系的树种多样性测
度方法***树种空间多样性指数’+&&($
物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现
形式!是反映群落组织化水平!继而通过结构与功能
的关系间接反映群落功能特征的重要指标’赵士洞
等! #665($ 对物种多样性的研究旨在揭示生物群
落客观存在的物种和结构的多样性!并通过结构和
功能间相关关系的分析进而揭示和认识生物群落的
功能多样性$ 本文选择最新的树种多样性 +&& 指数
和应用最为广泛的 !多样性指数!以模拟数据)甘
肃小陇山松栎混交林林区固定监测样地数据和抽样
调查数据为例!比较分析各多样性测度指标的优缺
点!以期为森林经营者提供参考$
#:研究数据
:;:<模拟数据
为客观评价各物种多样性测度公式的不同!特设
计如下 9 组模拟林分’图 #($ 第%和&为 $ 个树种等分
空间的情景!第’组为 9 个树种等分空间的情景$ 各组
株数为!%为 \!株!&和’的总计算株数均为 #%" 株$ 各
组中又分=!N!R!Q ! 种情况!其中!=表示单株混交!N
双株混交!R单行混交!Q 双行混交$ 在同一类型中!物
种空间隔离程度的高低依次为=]N ]R]Q$
图 #:模拟林分
ZAH3#:ZARSASA/IFO/CBFS
:;=<实测数据
实测数据来自甘肃省小陇山林区$ 小陇山林区
位于甘肃省东南部!地处秦岭西端!我国华中)华北)
喜马拉雅)蒙新四大自然植被区系的交汇处!地理坐
标为 99 9^%_*9! !^6_*!#%! $^$_*#%\ !^9_)!属暖温
带向北亚热带过渡地带!兼有我国南北气候特点!大
多数地域属暖温湿润 4中温半湿润大陆性季风气候
类型$ 特殊的地理位置与环境条件)生物的地理成
分与区系成分复杂多样!使小陇山林区成为甘肃省
生物种质资源最丰富的地区之一$ 小陇山林区海拔
$ $%% D以下主要分布以锐齿栎’A4$*=49’50$1’ 2=CB
’=4+$9$**’+’(和辽东栎’A4$*=49C4+’09>’10=’(为主的
天然林!在栎林带内分布华山松’D0149’*;’1/0()油
松’D0149+’(45’$,)*;09()山杨 ’D)E4549/’60/0’1’()
漆树 ’-)F0=)/$1/*)1 6$*10=0,54;()冬瓜杨 ’D)E4549
E4*/);0()千金榆 ’3’*E0149=)*/’+’ ()甘肃山楂
’ 3*’+’$249 G’194$1909( 和 刺 楸 ’ #’5)E’1’F
9$E+$;5)(49( 等 乔 木 树 种! 灌 木 有 美 丽 胡 枝 子
’&$9E$/$H’ ,)*;)9’()中华绣线菊’7E0*’$’ =>01$1909()
胡颓子 ’I5’$’2149E412$19()华北绣线菊 ’ 7E0*’$’
,*0+9=>0’1’ () 连 翘 ’ 8)*9%+>0’ 949E$19’ () 卫 矛
’I4)1%;49 ’5’+49( 和 绒 毛 胡 枝 子 ’ &$9E$/$H’
$
:第 ## 期 赵中华等" 树种多样性计算方法的比较
+);$1+)9’(等$ 在小陇山林区百花林场王安沟设立
# 块 9 \%% D$的锐齿栎天然林样地!在小阳沟营林
区设立 $ 块 ! 6%% D$的锐齿栎天然林样地!在李子
林场采用无样地抽样技术设立 6 块不同林分类型临
时样地$
在小陇山林区不同林分类型中设立的 9 块固定
监测样地林分类型均为锐齿栎天然林!其中!王安沟
样地’样地 #(地理位置较偏僻!周围 $ PD范围内没
有取材道!没有发现人为采伐的痕迹$ 样地内存在
枯立木 9; 株!胸径在 $% RD以上的为 ## 株! $% RD
以下的为 $! 株#枯倒木 #\$ 株! $% RD以上的 69
株! $% RD以下的 \6 株!可认为是近原始林$ 小阳
沟营林区的 $ 块固定样地’样地 $ 和样地 9(为锐齿
栎天然次生林$ 样地 ! 为 #6\6 年皆伐后天然更新
的锐齿栎天然林!样地 ; 为锐齿栎天然林经 $ 次择
伐后形成的林分!择伐时间分别为 #6"% 年和 #66;
年$ 样地 \ ‘#$ 为小陇山林区不同类型改造模式林
分!其中!样地 \!5 分别为灌木林带状改造的华山松
和油松模式!样地 "!6 为锐齿栎天然林皆伐后改造
的华山松和油松模式!样地#% ‘#$为灌木林皆伐后
表 :<不同林分类型的样地概况
+%7>:样地
编号
Y0/S
*/3
林分类型
Z/CBFSSLEBF
样地面积或
抽样点数
Y0/S=CB=/C
*/3/O
F=DE0BE/A>S
’DaD(
密度
8B>FASLb
’SCBB+主要树种
[=A> SCBB
FEBRABF
树种数
*IDNBC/O
SCBBFEBRABF
#
锐齿栎天然林
*=SIC=0O/CBFS/O
A4$*=49’50$1’
样地
Y0/S=CB=
\% a\%
# 99锐齿栎’A4$*=49’50$1’( !辽东栎’A4$*=49C4+’09>’10=’( !华山
松’D0149’*;’1/0( !油松’D0149+’(45’$,)*;09( !山杨’D)E4549
/’60/0’1’( !漆树’-)F0=)/$1/*)1 6$*10=0,54;(等
!!
$
锐齿栎天然林
*=SIC=0O/CBFS/O
A4$*=49’50$1’
样地
Y0/S=CB=
5% a5%
699
锐齿栎’AB’50$1’( !辽东栎 ’ABC4+’09>’10=’( !华山松 ’DB
’*;’1/0( !油松’DB+’(45’$,)*;09( !山杨’D)E4549/’60/0’1’( !
漆树’-B6$*10=0,54;(等
$6
9
锐齿栎天然林
*=SIC=0O/CBFS/O
A4$*=49’50$1’
样地
Y0/S=CB=
5% a5%
"!9
锐齿栎’AB’50$1’( !辽东栎 ’ABC4+’09>’10=’( !华山松 ’DB
’*;’1/0( !油松’DB+’(45’$,)*;09( !山杨’DB/’60/0’1’( !漆树
’-B6$*10=0,54;(等
9$
!
锐齿栎次生林
&BR/>Q=CLO/CBFS/O
A4$*=49’50$1’
抽样点
&=DE0BE/A>S!6
# #%#
锐齿 栎 ’ AB ’50$1’ ( ! 榆 树 ’ J5;49E4;05’ ( ) 油 松 ’ DB
+’(45’$,)*;09( )色木槭’:=$*;)1)( !网脉椴’-050’ E’4=0=)9+’+’
2=C3/0=+%)1$4*’( !水榆花楸’ 7)*(49’510,)50’(等
$6
;
锐齿栎择伐林
&B0BRSA/> O/CBFS/O
A4$*=49’50$1’
抽样点
&=DE0BE/A>S!6
# $%!
锐齿 栎 ’ AB ’50$1’ ( ! 榆 树 ’ JB E4;05’ ( ) 油 松 ’ DB
+’(45’$,)*;09( )色木槭 ’:B;)1)( ! 网脉椴 ’-BE’4=0=)9+’+’
2=C3/0=+%)1$4*’( !水榆花楸’ 7B’510,)50’(等
$%
灌木林带状改造华山松
&HA> FSCAEF=>Q
E0=>SA>H/OD0149’*;’1/0
抽样点
&=DE0BE/A>S$9
$ ;9$
华山松 ’DB’*;’1/0( !少脉椴 ’-BE’4=0=)9+’+’( !油松 ’DB
+’(45’$,)*;09( ! 网脉椴’-BE’4=0=)9+’+’ 2=C3/0=+%)1$4*’( !千金
榆’3’*E0149=)*/’+’( !锐齿栎’AB’50$1’(等
#5
灌木林带状改造油松
&HFSCAEF=>Q E0=>SA>H
/OD0149+’(45’$,)*;09
抽样点
&=DE0BE/A>S$$
$ $$9 油松
’DB+’(45’$,)*;09( !华山松 ’DB’*;’1/0( !木梨 ’D%*49
F$*)E>05’( !多毛樱桃’3$*’949E)5%+*0=>’ (等
##
"
锐齿栎天然林皆伐营造华山松
’0B=C?RISA>H=>Q CBHB>BC=SBQ
D0149’*;’1/0
抽样点
&=DE0BE/A>S$%
96" 华山松
’DB’*;’1/0( !油松 ’DB+’(45’$,)*;09( !白桦 ’.$+45’
E5’+%E>%5’( !桦椴’-050’ =>01$1909( !漆树’-B6$*10=0,54;(等
6
6
锐齿栎天然林皆伐营造油松
’0B=C?RISA>H=>Q CBHB>BC=SBQ
D0149+’(45’$,)*;09
抽样点
&=DE0BE/A>S$%
;6油松’DB+’(45’$,)*;09( !华山松 ’DB’*;’1/0( !白桦 ’.$+45’
E5’+%E>%5’( !桦椴’-050’ =>01$1909( !黄榆’J5;49;’=*)=’*E’( !
漆树’-B6$*10=0,54;(等
6
#%
灌木林全面改造华山松
)0OA> O/CBFSSC=>FO/CDBQ
D0149’*;’1/0
抽样点
&=DE0BE/A>S$%
"59
华山松 ’DB’*;’1/0( ! 漆树 ’-B6$*10=0,54;( ! 油 松 ’ DB
+’(45’$,)*;09( !锐齿栎 ’AB’50$1’( ! 网脉椴 ’-BE’4=0=)9+’+’
2=C3/0=+%)1$4*’(等
5
##
灌木林全面改造油松
)0OA> O/CBFSSC=>FO/CDBQ
D0149+’(45’$,)*;09
抽样点
&=DE0BE/A>S$%
\## 油松
’DB+’(45’$,)*;09( !漆树 ’-B6$*10=0,54;( !华山松 ’DB
’*;’1/0( !木梨’DBF$*)E>05’(等
5
#$
灌木林全面改造日本落叶松
)0OA> O/CBFSSC=>FO/CDBQ
&’*0FG’$;E,$*0
抽样点
&=DE0BE/A>S$%
;!日本落叶松 ’ &BG’$;E,$*0( !油松 ’DB+’(45’$,)*;09( !毛梾
’3)*149C’5+$*0( ! 网脉椴’-BE’4=0=)9+’+’ 2=C3/0=+%)1$4*’( !华
山松’DB’*;’1/0(等
5
9
林 业 科 学 !" 卷:
改造的华山松)油松和日本落叶松’ &’*0FG’$;E,$*0(
模式$ 表 # 为各调查林分的特征$ 由表 # 可以看
出! 人为影响较少的锐齿栎天然林’样地 #(的林分
密度较大!为 # 99\ 株+锐齿栎天然次生林’样地 $!9(和皆伐后天然更新的
锐齿栎天然林’样地 !(的树种数相对较多!树种数
分别达到 9$ 种和 $6 种# 锐齿栎择伐林’样地 ;(的
树种数为 $% 种# 天然林人工改造类型 ’样地 \ ‘
#$(的树种数相对较少!林分以改造树种为主!其
中!天然灌林带状改造类型’样地 \!5(的树种数较
锐齿栎天然林全面改造人工林的树种多!天然灌木
全面改造类型’样地 6 ‘##(的树种最少!为 5 种$
$:研究方法
=;:<野外数据调查
对 9 块固定监测样地运用 +cY’c*全站仪每
木定位并全面调查# 对临时样地采用无样地抽样调
查!调查内容包括郁闭度)断面积)坡度)林分平均
高)树种)直径及其结构参数’包括角尺度)混交度
和大小比数($ 树种)直径及空间结构参数调查采
用点抽样的方法!即从 # 个随机点开始!每隔一定距
离’以调查的参照树的最近 ! 株相邻木不重复为原
则(设立 # 个抽样点!以激光测角器和角规作为辅
助设备!调查距抽样点最近 ! 株胸径大于 ; RD树木
的树种)胸径级及角尺度)大小比数和混交度等空间
结构参数!同时调查参照树与相邻树构成的结构单
元的成层性和树种数!并用角规绕测林分断面积$
每个样地抽样点为 !6 个!每个抽样点涉及 ! 株参照
树!每个参照树涉及 ! 株相邻木!角规绕测点 ; 个以
上$ 计算机模拟验证)在东北红松’D0149G)*’0$1909(
阔叶林样地验证以及厄瓜多尔天然林样地验证均表
明" 采用 !6 个点作为天然林林木空间分布格局调
查的最小样本量是合理的 ’徐海等! $%%5# 惠刚盈
等! $%%5(# 对于人工林而言!由于组成结构简单!
抽样点达到 $% 个就能满足调查要求$
=;=<数据分析方法
对调查林分的乔木层树种多样性应用目前最为
广泛的生物多样性测度指数 ’马克平! #66!(进行
计算"
物种丰富度’7("
7 dK! ’#(
&<=>>/>?@AB>BC指 数 ’ !_( ’ &<=>>/> $+’5B!
#6\9("
!" LM"
9
0L#
E0>E0! ’$(
::&ADEF/> 指数’N(’&ADEF/>! #6!6("
NL# M"
9
0L#
E$0! ’9(
::[B(>S/F< 指数’ND(’[R(>S/FN; L KM "
9
0L#
F$( )0 #O[ ]$ O’KMK#O$(! ’!(
::ZAF7 L!0> # PK( )! ! ’;(
式中" K代表树种的个体数# E0表示第0个种的个体
占所有个体数的比例$
惠刚盈等’$%##(提出了基于相邻木空间关系
的树种空间多样性指数’+&&(!该指数建立在结构
单元参照树与其邻体的物种关系的基础上!其表达
方式如下"
树种空间多样性指数’+&&("
+&& LQ9FE# PQ9FE$ P, PQ9FE1
L"
9
FE L#
#
;KFE"
KFE
0L#
’Q0+70[ ]( ! ’\(
式中" Q0为结构单元中的树种混交度!其计算公式为"
Q0L
#
!"
!
@L#
60@! ’5(
其中" 60@d
#!当参照树 0与第 @株相邻木非同种时
%!{ 否则
Q9FE为各树种的平均空间状态!计算公式为"
Q9FE L
#
;KFE"
KFE
0L#
’Q0+70(! ’"(
式中" KFE为树种 FE 个体数!70为结构单元中的树种
数!0为以树种 FE 为参照树的结构单元数$ 由 ’\(
式可知!当群落由 K个个体)K个物种组成!也就是
说群落中每个物种个体只有 # 株时!该群落的物种
多样性达最大值!等于物种丰富度 ’ 7(即 +&& d7#
当群落仅由 # 个物种的 K个个体组成时!该群落的
物种多样性达最小值即 +&& d%$ +&& 与样地大小
无关$ ’\(式是群落中所有物种的平均空间状态的
集合!是群落中物种多样性的空间测度!故称其为物
种空间多样性指数$
9:结果与分析
@;:<模拟林分的树种多样性
表 $ 列举了 \ 种多样性指数对模拟林分数据的
计算结果$ 可以看出![B(>S/F< 指数’ND(和 ZAF!
:第 ## 期 赵中华等" 树种多样性计算方法的比较
指数’!(计算的物种多样性%比&大!与通常人们
对多样性的理解相悖!而物种丰富度指数 ’ 7()
&<=>>/>?@AB>BC指数’!"(和 &ADEF/> 指数’N(以及
物种空间多样性指数’+&&(计算的%和&的多样性
与通常的理解相一致# \ 种多样性指数都能够表达
出’的多样性比%!&高这样一个事实!但在 \ 种多
样性指数中只有物种空间多样性指数’+&&(能够正
确表达出在相同物种数量的群落中!由于物种的空
间隔离程度不同而表现出不同的空间多样性!即在
模拟林分中!仅有物种空间多样性指数表达出物种
隔离程度 =]N ]R]Q 的高低顺序$
表 =<模拟林分运用不同多样性指数计算结果
+%7>=&,($")5’)C 1" *’.1’1’"4(*"&,(1
林分类型
&S=>Q SLEB
7 !" N ND ! +&&
’=( $ %1\69 %1;%% %199; %196$ %1"%
%
’ N( $ %1\69 %1;%% %199; %196$ %1\%
’R( $ %1\69 %1;%% %199; %196$ %1!%
’ Q( $ %1\69 %1;%% %199; %196$ %1$%
’=( $ %1\69 %1;%% %19$! %19!" %1"%
&
’ N( $ %1\69 %1;%% %19$! %19!" %1\%
’R( $ %1\69 %1;%% %19$! %19!" %1!%
’ Q( $ %1\69 %1;%% %19$! %19!" %1$%
’=( 9 #1%66 %1\\5 %1!\" %1;5$ #1"%
’
’ N( 9 #1%66 %1\\5 %1!\" %1;5$ #19;
’R( 9 #1%66 %1\\5 %1!\" %1;5$ %16%
’ Q( 9 #1%66 %1\\5 %1!\" %1;5$ %19%
@;=<不同林分类型树种多样性
对各调查林分乔木层树种选择 ; 种常用的多样
性指数和惠刚盈等’$%##(提出的基于相邻木关系
的树种空间多样性指数进行分析’表 9($
表 @<:= 个林分类型树种多样性计算结果
+%7>@:= 5’**,&,)1*"&,(1."##4)’1’,(
林分类型
&S=>Q SLEB
多样性指数 8A2BCFASLA>QBV
7 !" N ND ! +&&
# !! $1""9 %1"6% %15%# ##15"\ $51$#;
$ $6 $1\%6 %1"6$ %15#$ 5156% $%1965
9 9$ $15%; %1"6" %15$% "1"$$ $$1%"9
! $6 $1\%" %1"\; %1\"# 61!%! #"1;%#
; $% $1%#\ %15#\ %1;%9 ;1;5! #$1\$#
\ #\ #1$6$ %1!\! %1$66 ;1;65 "1#99
5 ## #1#;9 %1!"; %19#\ 919#" ;1!!"
" 6 #19!% %1\#! %1!$5 $1\%9 ;1;56 6 #1#"5 %1;%" %199\ $1\%9 9166#% 5 %1"9\ %19\5 %1$9% #1"!\ $1%#%
## 5 %1556 %199$ %1$%; #1"!\ 9199#$ 5 %15%; %1$69 %1#56 #1"!\ $155!
由表 9 可 见! &<=>>/>?@AB>BC指 数 ’ !"()
&ADEF/> 指数’N()[B(>S/F< 指数 ’ND()ZAF’!(以及物种空间多样性指数’+&&(均随物种丰富
度’ 7(的增加而增加!但增加的方式不尽相同!其
中!!"!N和 ND出现了树种数为 6’林分类型 " 和 6(
反而比树种数 #\’林分类型 \(或 ##’林分类型 5(
的物种多样性高这样令人难以置信的现象# !在相
同的调查株数和相同的树种数量时表现为相同的物
种多样性!而没有像其他指数那样反映由于均匀度
或多度的不同而出现物种多样性的不同!可见!!表
达的是物种丰富度而并非物种多样性# +&& 对群落
物种多样性的计算结果总体上呈现随着树种丰富度
的增加而增加!但也出现个别树种数为 6’林分类型
"(时树种多样性大于树种数为 ## ’林分类型 5(时
的情况$ 此外!在树种均为 5 种时!出现了 !"和 +&&
的计算结果相悖的结果!如表 9 中林分类型’#%(和
’## ( 的 情 况$ 由 &<=>>/>?@AB>BC指 数 ’ !"()
&ADEF/> 指数’N(和 [B(>S/F< 指数’ND(的计算公式
可以看出!这几个方法均以群落的树种数和每个树
种的个体数相结合来表达树种的多样性!为进一步
分析各树种多样性测度指标出现上述差异的原因!
选择样地 \!5!"!#% 和 ## 共 ; 种林分类型的树种株
数分布和多样性指标计算过程进行比较’表 !($
由 &<=>>/>?@AB>BC指数’!"(的计算公式可知!
其计算群落多样性时与树种的个体比例密切相关!但
其并不是一个严格递增的函数!即当群落中某个种的
比例 E0小于 %19\" 时!其对群落的 !"值的贡献将随 E0
的增加而增大# 当 E0大于 %19\" 时!其对群落的 !"值
的贡献随 E0增加而减小’岳天祥! #666# $%%#($ 由表
! 可以看出!; 个林分类型中的建群种的比例最少为
;51;e!随着建群种比例的升高!其对群落多样性的
贡献降低$ 因此!当群落中的树种数一定时!各树种
株数分布比例均匀!群落的多样性高!林分类型 #% 的
树种多样性高于林分类型 ## 说明 &<=>>/>?@AB>BC指
数这一特点!这也是造成林分类型 " 的多样性高于林
分类型 \ 和林分类型 5 的原因$ 此外!由表 ! 的计算
过程可以看出!群落中某个种的比例很低时!它对
&<=>>/>?@AB>BC指数值的贡献是很小的!这说明
&<=>>/>?@AB>BC指数对稀少种并不敏感$ 同样对
&ADEF/> 指数’N(和 [B(>S/F< 指数’ND(来说!也只考
虑了种在群落中株数比例!对稀少种对多样性的贡献
不敏感$ +&& 指数将群落中种的比例和种间的隔离
;
林 业 科 学 !" 卷:
::: 表 E+%7>E林分类型
&S=>Q SLEB
K0 E0 0>E0 E0+0>E0 !f E0+E0 N K0+K0 ND Q9FE +&&
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# %1%#9 4!19"$ 4%1%;; %1%%% # %1\%%
# %1%#9 4!19"$ 4%1%;; %1%%% # %1\%%
:第 ## 期 赵中华等" 树种多样性计算方法的比较
程度相结合来表达树种空间多样性$ 由表 ! 的计算
过程可以看出!建群种在群落中所占的比例越大!其
对多样性指数值的贡献越小!说明群落的树种空间
多样性越小# 林分类型 #% 和林分类型 ## 物种数均
为 5 个!但林分类型 ## 中稀有种为 9 个!而林分类
型 #% 中为 $ 个!+&& 计算结果表明" 林分类型 ## 的
多样性较林分类型 #% 的高!而与 &<=>>/>?@AB>BC指
数计算的结果相反!这说明 +&& 指数能够明确体现
出稀少种对群落多样性的贡献!即群落中树种数一
定的情况下!群落中稀少种的种类越多!群落的多样
性越大$
!:结论与讨论
生物多样性研究是生态系统研究中的一个非常
重要的领域$ 虽然物种多样性的定量研究在不断深
入!但目前的物种多样性计算大多还局限于物种丰
富度和相对多度的结合!使用不同的多样性模型往
往会得出不同的结论$ 本研究中!模拟数据计算结
果表明 !"和 N不会因为调查数据的多寡而影响到
多样性指数的结果!而 ND和 !则会受到调查株数和
多度的影响!!在相同的调查株数和相同的树种数
量时!表现出相同的多样性$ 实测数据的计算结果
也说明上述多样性指数存在的不足$ 以物种的丰富
度和相对多度相结合计算物种多样性!会出现物种
数多!多样性反而低的现象!这是由于样地中各树种
所占的比例不同而引起的# 实测数据同时也表明 !"
和 N对群落中稀有种并不敏感!没有表现出在相同
树种数的情况下!稀有种越多!多样性越大的自然规
律$ 模拟数据和实测数据都表明" 基于相邻木空间
关系的树种空间多样性指数’+&&(具有多样性随物
种丰富度增大而增大的一般属性!不受调查株数和
样地大小的影响!能够反映稀有种的影响!且该指数
能够正确表达出相同物种数量群落的物种空间隔离
程度的高低顺序!这是其他指数不具备的特征$ 在
本文中!实测数据使用了固定样地调查和抽样调查
$ 种方法!虽然很好地支撑了以上结论!但也会引起
是否由于试验设计和取样方法的原因对以上结论产
生疑问!在今后的研究中将进一步收集实测数据!验
证该指数的特性$ 此外!由于该指数是针对树种多
样性的测度指数!这在一定程度上适用范围较其他
多样性指数窄$ 即使能够推广应用于群落的草本层
或灌木层多样性测试!也可能会因为调查成本上升
而影响到其应用!目前尚未有针对草本层和灌木层
的应用实例!但对于测度和了解森林经营中树种的
多样性变化来说!完全可以运用该指数进行测度$
当前!维持物种多样性已成为森林可持续经营
的一个主要内容和重要目标 ’雷相东等! $%%%#
JIC0NBCS! #65#(!对生物多样性的测度不仅要包括
群落中所有物种的多度和丰富度!还应该反映群落
之间的生物学上或生态学上的差异!对于森林经营
者来说!需要了解森林经营活动前后生物多样性的
变化!从而对经营活动做出正确决策和规划!因此!
对于生物多样性测度指标的选择就显得十分重要$
研究物种水平上的多样性简单从物种的丰富度和各
物种的相对多度来结合进行测度显然还不能满足森
林经营工作的需要$ 因为仅从不同林分类型的树种
丰富度和各树种相对多度还不能表达森林在结构上
的变异!也很难体现经营活动对群落多样性的影响$
基于相邻木空间关系的树种空间多样性指数’+&&(
作为一种新的树种多样性测度指标!它将群落中树
种间的空间隔离关系考虑在内!在一定程度上反映
了森林结构的差异!且该指数容易测定!调查成本相
对较低!不受样地大小和数量的限制!可以与经营相
关的因子联系起来!是一个测度树种多样性的良好
指数!也为森林结构多样性指标的构建提供一个很
好的参考$
参 考 文 献
惠刚盈! 2/> K=Q/Tg! 胡艳波!等3$%%53结构化森林经营3北京" 中
国林业出版社! $6 49$3
雷相东!唐守正3$%%%3森林经营对群落 !多样性的影响定量研究进
展3生态学杂志! #6 ’9( " !\ 4;#3
马克平3#6693试论生物多样性的概念3生物多样性!#’#( " $% 4$$3
马克平3#66!3生物多样性的测度方法" %3!多样性的测度方法
’上(3生物多样性! $’9( " #\$ 4#\"3
马克平!刘玉明3#66!3生物多样性的测度方法" %3!多样性的测度
方法’下(3生物多样性! $’!( " $9# 4$963
王永繁!余世孝!刘尉秋3$%%$3物种多样性指数及其分形分析3植物
生态学报! $\’!( " 96# 496;3
徐:海!惠刚盈!胡艳波! 等3$%%53天然红松阔叶林林木分布格局
研究的最小样本量3林业科学研究! $%’$( " #\% 4#\!3
岳天祥3$%%#3生物多样性研究及其问题3生态学报! $#’9( " !\$ 4
!\53
岳天祥3#6663生物多样性模型研究3自然资源学报! #!’!( " 955 4
5
林 业 科 学 !" 卷:
9"%3
赵士洞!汪业勖3#6653生态系统管理的基本问题3生态学杂志! #’!( " 9; 49"3
ZAF NBSTBB> S>IDNBC/OFEBRABF=>Q SIDNBC/OA>QA2AQI=0FA> =C=>Q/DF=DE0B
/O=> =>AD=0E/EI0=SA/>3,>AD=0)R/0/HL! #$’#( " !$ 4;"3
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@ =>Q DB=FICBDB>S/OFEBRABFQA2BCFASL3
Y0=>S+=V/>! $#’9( " $#9 4$;#3
!责任编辑:郭广荣"
更::正
本刊 $%#$ 年第 6 期发表的-福州大叶榕传粉生物学.一文!作者排名顺序应为"陈友玲!吴
文珊!叶海燕!刘亮’吴文珊为通讯作者($
特此更正$
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