全 文 ：热带亚热带植物学报 2002，10(4)：381—390
JoUlTtl of Tropical and Subtropical Botany
非洲稀树草原生态系统概况
任 海 ‘， Joon Daane 彭少麟
(1．中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650：2．WageningenUniversity&
Research Centre，ICRA,Wageningen,The Netherlands)
摘要：介绍 了非洲稀树草原的生态系统研究概况，涵盖 了生理生态、生态系统评估、火、灌木入侵
并丛生、植被动态 、植被退化和恢复以及生态系统管理策略等 内容。在此基础上提出了非洲稀树
草原生态系统管理的研究趋势。
关键词 ：稀树草原；生态系统；非洲
中图分类号 ：Q948．11 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2002)04—0381—10
Ecosystem of Savanna in Africa
REN Hai ，2 Joon DaanC PENG Shao—l in
(1．South China Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China：
2．Wageningen University& Research Centre．Wageningen,Th e Netherlands)
Abstract：Savanna iS the largest biome in southern Africa which represents 46％ of the total area．
M ost savan a are used for grazing mainly by cattle and goat． This paper reviews the recent
researches on savanna in main aspects including eco—physiology,ecosystem assesment,fire，bush
encroachment， successional dynamics， vegetation degradation and restoration， an d ecosystem
management strategies．
Key words：Savan a；Ecosystem；Africa
稀树草原 (Savana)覆盖 了南部非洲 46％ 的面积，是南非、博茨瓦纳、纳米比亚和津 巴
布韦等国的主要植被类型。稀树草原生长在年降雨量少于 750 nln、冬季干燥高温的区域。其
典型结构是上层为木本 (乔灌木)层 ，高 1-20 m，一般为 3-7 m，以相思属 (Acacia)植物为
主；下层为草本层，以C 植物为主。由于降雨量少，在 自然状况下，其木本植物和草本植物竞
争达到相对动态平衡。稀树草原主要有德兰士瓦酸性灌丛草原、德兰士瓦混合灌丛草原、东
部混合灌丛草原、喀拉哈里刺灌丛草原、德兰士瓦甜灌丛草原和 山谷草原。目前非洲稀树草
原主要用于牛和羊等牧业生产，约有 5％的区域被划为自然保护 】。
收稿 日期：2001-10-24 接受日期 ：2002-02-01
基金项目：德国 DSE基金：中国科学院生命科学与生物技术领域特别支持项 目(STZ—Ol·36)：广 东省 团队项 目
(003031)资助
感谢荷兰 WageningenUniversity&ResearchCentre和南非 AgriculturalResearchCouncil多位教授和同事的帮助
维普资讯 http://www.cqvip.com
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4期 任海等：非洲稀树 草原生态 系统概况 383
背草 (Themeda triandra)的净 CO 同化率不变，但气孔导度和叶片 N水平下降，水分利用效
率增加，分蘖数和生物量增加 羽。食草动物对植物的影响是多方面的，如对植株的物理损伤，
对土壤的干扰，帮助植物传播，输出营养，粪便可增加土壤肥力，一方面，由于动物摄食失去
叶片，减少光合能力和根系，阻碍草的生长，另一方面，由于摄食减少冠层遮阴，植物也会产
生补偿机制而增加生长量【6】。
在灌木研究方面，Home发现遮阴会降低灌木根系生长，而叶量和亚层土壤根量相关性
密切，他进一步指 出，在演替早期，一些灌木为不耐阴种，但演替后期变为耐阴种，而且优势
种的耐阴力随着演替进展而有所增加 51。此后，Smith和 Goodman进一步发现遮阴对稀树草
原种类组成与结构有极大的负面影响。在利用相同量的水分情况下，由于叶片形态和生理过
程不同，热带种可产生 2倍于温带种的干物质产量[】 。
2 生态系统评估
Smith、Grifth和 Wooten较早认识到稀树草原生态系统评估的重要性【阍。此后，Talbot
&Crofts做 了一些研究，但直到 1970年研究论文还比较少【l s9。1980年以后，非洲与欧美科学
家共同发展了不同生态区的稀树草原潜力评价方法和不同管理策略下稀树草原变化的量化
方法 ，后来也有一部分火灾和摄食对稀树草原生态系统健康的影响评估方面的研究 】。这
些方法包括：基于农业经济原理的方法，如稀树草原生态条件用可 口成分加权法 (Weighted
palatable composition method)，这种方法将不同草种按动物喜吃的程度分为 I级 (特别喜
欢 )、II级 (一般 )和 II级 (不喜欢)，并给予相应的加权值 3，2，1。同时根据植被调查的结
果计算可口度组成比率【 刁；基于生态原理的方法，主要有基准法 (Benchmark method，)【吲、生
态指标法 (Ecological index method) 、关键物种加权法 (Weighted key species method)∞和
退化梯度法 (Degradation gradient method)[26]o以基准法比较常用，是 以在某一生态区内选择
生产力高且稳定的样方为标准，将其它的样方的种类组成及数量与之相 比较，再给予不 同分
值计算总分。
3 自然演替与退化
稀树草原演替动态分为原生演替和次生演替过程。原生演替指裸地或干枯水塘上的苔
藓等低等植物入侵后形成土壤，而后苔类植物、一年生草本、混有灌木的草本植物相继入侵，
由于水分限制，最终灌木和草本之间达到平衡。次生演替过程从阔叶野草和一年生草本(如
Staria palide，Digitaria sanguinalis，Panicum laevifolium,Eleusine indic 群落开始 ，以多年
生植物 (Eragrostis sporobolus，Hyparhenia)入侵而结束。
在稀树草原演替过程中，树草竞争相 当重要。草本植物有相对浅的根系，树木有浅根和
深根类 。树木和草本在上层土壤竞争水分和营养，由于草有更广泛的根系因而竞争力强于
树 ，而在深层土壤 ，树无竞争者 ，因此，一旦树木层形成 ，就是在草繁茂的地方树木也能存
活。树草的比例依赖于亚层土壤的水分，然而，当草层覆盖下降，径流增加，上层的水分减少，
树木竞争力加强，草层受限，有些地方无草。但由于水分限制，最终树木因缺水而死亡，草本
又入侵，形成一个新的动态过程鲫。 ’
维普资讯 http://www.cqvip.com
384 热带 亚热带 植物 学报 第 1O卷
生态系统退化是当前稀树草原面临的一个主要问题。稀树草原退化指某一区域内由于
生物与非生物因素影响，导致生态系统演替变化并维持在早期阶段。退化的主要原因包括：
过度放牧；不当放牧 (如干旱时仍放牧，将绵羊置于适于牛啃食区)；陡坡和高降雨区域；贫
困区域的人们为了生存而损害生态利益；由于缺乏有关法律和执法不严引起的人类干扰；无
控制的火耕；自然灾害 (如干旱和岩兔大量繁殖 )。Acocks 认为，牲畜有选择性的摄食也是
稀树草原退化 的主要原因之一 。此外，Roux &Vorster 声称 ，由于过度啃食， Acocia
melifera,A．karroo大面积入侵南部非洲，用生物方法难 以控制，只有用人工或极昂贵的化
学控制法才行 】。最近报道显示，一些主要城市郊区，由于早期引入了桉树、黑荆，后来它们
自然更新后向外扩展 已引起草种退化和消失的问题 】。
I．初始稀树草原生态系统
II．自然顶极群落
控制的多年生种类 —
II．公共牧场 l T5
多年生好吃型种类 L．
T6
T8
弩 I 建房、筑路 l ／／Tl ＼＼
Ⅸ．适 口多年 生
种类占优势
X．完全由不适口
多年生茂盛种类控制
TI3
Tl4
V．长时间休牧
大株粗糙多年生种类
Ⅶ．土地转换
作物 (玉米等)
Ⅷ．多年生种类
盖度下降
’¨ rl8
Ⅺ．没有多年生
种类覆盖，裸地
图 1稀树草原在自然和人为干扰下的状态与过渡
T-：无干扰的自然演替；T2：逆行演替，受到火、干旱、严寒或其它 自然干扰；T3：焚烧开垦，播种好吃的多年生种类；L：长
期休耕： ：过度休牧；T6：轻度放牧 ：1"7：城市化：Ts：草地破碎化；Tq：放牧强度加剧，牲畜开始摄食不适 口的种类：T．。：完
全或大幅降低放牧强度 ；TIl：中度放牧，牲畜摄食适 口种类 ；T-2：在适宜适 口种类生长的初期只进行轻度放牧：T 轻度放
牧 。各类草本的生物量总体呈上升趋势，但适口类受到抑制；T- ：进行短期的高强度放牧或焚烧，以抑制不适口种类的漫
延；Tis：进行中度放牧直至不适 口种类占绝对优势；T- ：恢复过程极其缓慢或在管理中难以实现 的转化过程；T． ：继续高
强度放牧，直至草丛和多年生种类的种子库消失，土壤流失严重；T-s：只有通过土壤改造和种植才能恢复
图 l显示了稀树草原在 自然和人为干扰下的状态与过渡情况 】。该图表明，稀树草原
退化有两种可能的途径，其一是简单的过度摄食 ，即从状态 Ⅲ 到 VII并最终到 Ⅺ，其二是
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4期 任海等：非洲稀树草原生态系统概况 385
状态 II到 IX并最终到 X，第二种退化途径更严重。稀树草原恢复也有两种可能的途径，其
一 是经 T- 直接恢复，另一种是从 T- 经 T-o的间接恢复。
Behnke en Scoones认为，稀树草原退化 的指标包括：土壤变化 (土壤肥力、水分持留量、
水分渗透力降低，径流增加导致土壤侵蚀)、植被变化 (生产力、植被覆盖降低，种类改变，灌
木、外来种入侵 )、牲畜产量变化 (动物生存条件恶化，产仔率 降低 ，死亡率上升 ，奶产量下
降)等 。Bosch认为，稀树草原顶极(甜草种类多，占了群落的大部分，植被覆盖率达 80％，
草类生产力高)在长期过度摄食情况下的退化经历如下 5个阶段：初级退化，即有牧业生产
价值的、土壤保护型的种类(草本如 Fingerhuthia sesleriaeformis，灌木如 Felicia ovata)密度快
速下降，最初的种群降低，即牲畜喜吃的植物种类加速消亡；再定居阶段，即动物不喜吃 ，但
繁殖率快的一年生种类定居并大量繁殖，灌木密度有所增加；次级退化 ，即持续没有管理，牲
畜不喜吃种完全入侵，多年生草种消失，灌木密度很大，地表径流和土壤侵蚀较高；荒漠化，
即在上述基础上持续恶化，土壤覆盖减少并最终导致荒漠的形成【3”。
土壤有机质是稀树草原生态系统的重要成分，稀树草原有机质一般低于 2．5％。过去
l5年内南部非洲 50 mE 以上土层有机质降低了 20．5％-32．5％∞。N降低 了 l4_3％一22．5％。
与此同时，土壤温度增加，草产量下降，稀树草原恢复较慢。最新研究发现，在小啃食营区内，
由于动物啃食具选择性，当牛吃完某些喜吃的草种类后转移到另一小营区，让牛不喜欢吃的
种类 自然死亡 并分解 ，可增加有机质 ，而有 机质增加又可 促进牛喜吃种类 在下一季 的
生长闭。
Friedel建立了稀树草原退化对灌木入侵影响的预测模型，在条件好的稀树草原，过度摄
食会导致Acacia karroo入侵，当它的密度达到 l 600株 hm 时，草原开始退化【3】。表 l显示
了南非西北部不同处理下稀树草原群落结构的变化。在未放牧的 自然情况下，群落中树草种
竞争处于动态平衡，但随着干扰的加强，从中度放牧到过度放牧，最后变成裸地，种类结构发
生重要变化，灌木入侵和丛生现象逐步明显，致使生态最终极度退化【2目。
表 l 南非西北部稀树草原在不同放牧情况下的反应
4 水土流失
几乎任何形式的农业土地的利用都会导致水土流失，但好的农业实践可以减少流失强
度。Du Plessis认为当水土流失速度超过土壤形成速度时即形成水土流失【 。南部非洲 l2—
40年可形成 l ITITI顶层土 (沙土和碱性土时间不 同)，即可形成 0．25-0．38 t hm‘ 的土壤 ，
但他还认为耕地和非耕地可以接受的水土流失量分别为 5-10 t hm‘2a 和 0．5一1．0 t hm‘ 。
维普资讯 http://www.cqvip.com
386 热带亚热带植 物学报 第 lO卷
Schulze发展了南非土壤流失估计模型[351后来 Venter将其发展成为广泛应用的 MUSLE模
型，并计算了南部非洲主要稀树草原在不同取食条件下的水土流失情况 ，其主要结论是：取
食强度越大，休牧时间越短，水土流失量越大[36]。
一 般情况下，降雨强度为 25 mln h一，即 200 t hm 的雨量，速度为 20 km h～，稀树草原的
冠层和根系可抵挡而不发生水土流失【3 。Mivoria等发现 ，在裸地上 的一场雨的降雨量仅
4．4 mln即发生土壤流失，结构较好的稀树草原在 191 mm时才发生水土流失[3司。对于比较干
旱的稀树草原而言，风蚀才是 比水蚀更主要的问题，尤其是在道路边 、牲畜饮水点和居民点
附近，长期践踏形成紧实土壤，土壤水分结构改变 ，进而影响植被恢复，形成裸地，极易形成
风蚀重点区域 ，甚至形成沙尘暴。南部非洲关于风蚀研究的量化数据很少，Scotney估计约
l9％的稀树草原面临风蚀问题【6J。
1945年 Bennet就开始研 究植被条件 与水土流失的关系 ，至今 已有大量文献[39,40]。
Snyman总结 20年的定位研究发现：好稀树草原、中等稀树草原和差稀树草原的径流量分别
为 3．50％，5．55％，8．71％，而土壤侵蚀模数分别为 0．41，1．42，3．86thm。2a～。但他认为这些研
究结论来 自小样方实验，还缺乏大尺度或集水区尺度的研究结果 】。
近年新发现 ，由于干旱和降水时间短促，许多稀树草原的基部覆盖度 (basal cover)降低
而冠层覆盖度增加，草的存活年龄增长，也即地表层匍匐根状茎减少，而直立茎增长，这可能
导致那些冠层覆盖度仍很高的区域水土流失增加 。
5 火的影响
早期葡萄牙探险者将南非称为“Terrados fumos”，其意为烟和火的土地 。可见，火在稀
树草原群落中扮演 了重要的生态角色。但一般认为火在稀树草原管理中是起负作用的。火包
括冠层火 (Crown fire，指燃烧限于树冠层，比较少见 )、表层火 (Surface fire，仅地表层的草、
小灌木、幼苗、落叶、枝条等可燃物燃烧 ，比较普遍 )和地层火 (Ground fire，地表深层的有机
质也燃烧，比较罕见)等类型。
稀树草原多发生表层火，又可分为头火 (Head fire)和后火 (Back fkre)。头火主要烧死
冠层顶部、乔灌木 的枝干 ，强度一般在 925 kJ S。m～，灌木死亡率仅 占9．3％一1．3％，且不影响
草的恢复。而后火由于长时间在 95℃以上，对草本植物的再生有明显负作用。
稀树草原主要草种的热值为 17 000-18 000 kJ kg 干物质 ，燃烧过程不是所有能量释
放，有部分用于除湿，部分未燃烧。其中头火释放的能量约 16 890 kJ kf 干物质，残留的有机
质为 5．6％，而后火灰烬残 留的有机质仅为 1．2％ 。Trolope发现头火容易烧 死树干和
枝 6]。
影响火行为的因子包括燃料 (燃料的质量、体积大小、分布、紧实度和湿度 )、气温、相对
湿度、风、地形坡度等。Trolope发展了一个火强度模型 司：
Fr：2729+0．8684Xl-530 -0．1907X3Z-5961／X4
式中： 为火强度， 。为燃料质量 (kghm )，X 为燃料湿度 (％)，X，为相对大气湿度 ， 为
风速 (m S-I)。
火灾发生的季节对草本植物影响很大 ，一般认为在新生长季 (春季)前的火可去除杂
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4期 任海等：非洲稀树草原生态系统概况 387
草，而且过火后草的营养价值高于未过火的。从 目前的研究结果看，火季仍是一个争论的问
题。此外，火灾频率对稀树草原也有影响，一般认为，频繁火灾对其种类组成、土壤和营养有
负面影响。但 Swee发现 22年连年燃烧的稀树草原与 3—5年烧一次的草地灌木密度相近 ，均
低于 38．9％，据此他认为火频率不会明显影响稀树草原灌木密度同。火灾过后的管理很重要，
火后接着让牲畜摄食会严重影响稀树草原恢复。
6 灌木入侵并丛生
Rutherford&Westafal研究指 出：稀树 草原地上 部分生物量 主要是灌 木 的，为 45—
60 t hm。。牲畜摄食时仅能利用其中的 0．5-2 t hm～，因此现在非洲的稀树草原一般承载率为
5—30 hm 头牛 a ，平均为每年 12 hm2的稀树草原仅能养 1头牛。由于灌木入侵 ，公共牧地
的承载率比较低 。
稀树草原上木本植物密度增加的现象叫灌木入侵 (bush encroachment)。灌木入侵会导
致草产量下降而影响畜牧生产。产生灌木入侵的原因是多样的，与人类活动有直接或间接关
系，主要因子是气候与土壤，次要因子是火和摄食 。目前研究发现过度摄食导致木本植物
增加，这些木本植物是浅根的，没有草本植物与其竞争水分和营养，因而生长较快。已有研究
表明，在草茂盛的地方，灌木入侵种 Hardwickia mopane的幼苗不能定居；但在长期保护的自
然区内牧豆属 (Prosopis)植物会大量 出现，在稀树草原休牧后 ，Acac,i(z karroo大量入侵。
树木 自疏的影响与草 一树间的相互作用有关，这种相互作用有负面和正面之分。研究发
现，负作用是由于树草间争夺土壤水分而互相压制的负竞争作用。Richter报道减少草产量可
增加树木密度 ，在 200株 hm 。以下，树草无竞争，此后 ，随树木密度增加使草产量下降。当树
木密度达 2 000株 hm。时，草本完全被压抑。移去树木后，草产量增加，但增加的效果与当年
降雨量直接相关 。
正面作用与此相反，灌木下的草生长更好，产量更高，这是由于灌木下的微生境较好。例
如灌木落叶分解后增加土壤营养，遮阴减少土壤水分损失。
从以上观点可以发现 ：某些草种与树种 的种间关系是正面的，但大部分为负相互作用。
正相互作用也只在一定范围内灌木增加可增加草产量，但超出一定范围，则草产量会下降。
而对负面的相互作用，只要树木密度增加，草产量一定会减少。
在生产实践中，木本植物的管理有两种途径：一是让牲畜去适应现存的植被 ，例如放养
山羊去进食它们喜吃的灌木 ；二是改变植被以适应于特定的牲畜，例如去除灌木以长草来
放牛。
目前控制灌木入侵的常用方法有：①利用火 ，主要是火烧整个稀树草原或茎烧大树
(Stem burning)。②利用山羊啃食，Boer山羊啃食频率和强度高的区域可导致 63％的低于
1．5 m 的灌木死亡。⑧机械清除，利用机械清除可连根拔起 ，但同时也会干扰土壤，进而导致
一 些 草种消亡 。④化学控制 ，主要限于密度大 、树干 高 、牲 畜不吃 的种类 ，利用 除草剂
(如 2,4一D)，但这种方法 4-5年才见效，且较 昂贵。有时不能杀死树木却污染环境。在采用
有关方法控制灌木入侵后，必须注意管理，利用灌草相互作用 ，争取延长处理效果。
维普资讯 http://www.cqvip.com
388 热带 亚 热带 植物 学报 第 l0卷
7 管理原则
由于历史原因，南部非洲大部分适于放牧的稀树草原被 白人农民改造成私有商业农场，
这些农场一般清除灌木，仅让有经济价值的草生长 ，以放养牲畜。而大部分黑人农民则依靠
小面积的公共稀树草原从事农业生产活动 ，由于土地所有权为国有，但牲畜为私有，这种产
权分离造成无人或少人管理，导致稀树草原退化。但经过多年的实践，非洲的草原生态学家
提出了稀树草原管理的主要原则。这些原则包括： 持续放牧，即将牲畜长期置于牧区摄食。
②轮作放牧，即在摄食期间，将动物分为几组，至少保证某些稀树草原不被同时摄食，这种管
理方式下，动物密度高于持续放牧。⑧休牧，即春季放牧后让稀树草原休牧 6个月，或全年休
牧 3-4个月。④控制存栏率，即控制单位面积内某一类 (或等级 )动物的数量[47,4目。
实际上，稀树草原用于牧业也存在一些问题，诸如草层产量不如纯草原高，地下水位低，
破坏后不易恢复等。沙地上的稀树草原破坏后休牧 1-2年即可恢复，但其草种不是牲畜喜吃
的。为此，一些生态学家又将上述 4条基本原则具体化。由于年降雨量变化大，稀树草原年草
产量波动大，因而饲料供应年间变异大，这是制约牧业的主要瓶颈。稀树草原的草层是饲料
基础，当其退化后，灌木入侵。草产量将下降。自然情况下，木本植物与草本植物竞争达到动
态平衡 ，但在放牧情况下，稀树草原木本植物竞争力强于草本植物 ，周期性的干扰 (主要是
放牧)可防止灌木入侵。稀树草原易于波动，有时几种 因子驱动下会发生预想不到的变化。
羊啃食可能有损或刺激树木的生长，应注意啃食强度。存栏率与牲畜种类必须适于当地的植
物群落，在木本多的地方可多养山羊。火是维持稀树草原动态的基本因子，用于生产时必须
小心利用，以防负面影响[4 3】。 ‘
从近期的各种学术会议、研究进展和资助重点看 ，非洲稀树草原生态系统管理的研究趋
势包括：深入研究稀树草原的水、土、大气和生物资源与农林业问的生态复杂性，并将结果应
用于生产 ，保持农业与环境问的平衡 ；水、土、植被与大气等 自然资源的质量、稀树草原生产
力与可持续性研究；了解陆地和水生生态系统对人类和 自然干扰的响应；发展新生态技术防
止污染和退化，对退化的稀树草原进行恢复研究；发展稀树草原环境与经济评估技术；预测
气候与环境风险；稀树草原整体农业生态系统综合研究；生物多样性保护和利用，外来种入
侵控制研究；植物、动物和生态系统过程整合研究；稀树草原区生态、经济和社会公平性的可
持续性研究；大尺度的生态系统管理综合研究 司。
参考文献
【1】DepartmentofAgriculture．LandTypesoftheMaps【M】．Pretofia：DcpartmentofAgriculture，1984．78．
【2】VorsterM，RouxPW．Veldofthekarooareas【J]．Proc Grassland Soc S A 1983，18：18-24．
【3】AcocksJPH．VcldtypesofSouthAfrica【J]．MereBotSurvS Afri，1988，40：128．
【4】Low A B，Rebelo A G．Vegetation of South Africa,Lesotho and Swaziland【M】．Pretoria：Department of Environmental
Afairs＆ Tourism,1998．123．
【5】Mamba S L，Khumalo S M．A recent report on management of communal grazing in Swaziland【J】．J Grassland Soc S Afr,
1990，2(4)：7-10．
【6】Tainton N M．Veld Management in South Africa【M】．Pietermaritzburg：University ofNatal Press,1999．472．
【7】RutherfordM C．Primaryproduction ecologyinAfrica【J]．NylsvleiBothalia,1978，13：171-184．
l
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 4期 任海等：非洲稀树草 原生态系统概况 389
【8]Snyman H A，Van Rensburg W L J．Kortermyn involed was strawwe droogte【J】．TydskrifWeidingsvern,1990，7：249—256．
【9]Watson D J．Leafgrowth in relation to crop yield【A]．In：Milthorpe F L．The Growth ofLeaves【c]，London：Butterworhts,
l956．178一l91．
【10]WolfsonMM．The efectofinorganicnitrogenongrowth,morphology【D]．Ph．D．Th esis．Universityofthe Jonhannesburg．
W itwatersrand,1989．237．
【l1] Tainton N W．Studies ofthe growth and development ofcertain veld glasses【D]．Ph．D．Th esis，University ofNatal，
Pietermaritzburg,1958．
【12] ElisRP．DistributionoftheKrantz syndronein southernAfrican【J]．Agroplantae,1977，9：73一llO．
【13] Johnson D A．Carbon isotope discrimination【J]．Crop Sci，1990，30：338—343．
【14] Wand S J E，Midgley G F，Musil C F．Physiological and growth responses oftwo African species．Acacia karroo and
Themeda tnandra,to combined increases in CO2 and UV—B radiation【J]．Physiol Plant，1 996，98：882—890．
【15] HomeH S．Adaptivegeometryoftrees【M]．Princeton：PrincetonUniversityPress，1971．27．
【16] Smith T M，Goodman P S．The effect ofcompetition on the structure and dynamics ofsavanna【J]．J Ecol，1986，74：1031一
l044．
【17] Smith T M，Goodman P S．Successional dynamics ofsavanna【J]．J Ecol，1987，75：603—610．
【18] NationalResearchFoundation．AridZoneEcology Forum【M]．KliprandRecreationalHal：KAKAMAS,2000．
【19] Owen—SmithN．111eecological potential oftheKudufor commercialproductionin Savannaregions【J]．JGrasslandSoc S
A l985，2(3)：7—10．
【2O] Pasture Research Section，Eastern Cape Region,Department of Agn culture and Water Supply．Veld management in the
Eastern Cape 【c]．Department ofAgriculture and Water Supply．1989．
【21] TaintonNM．Veldassessmenttechniquesin SouthAfrica【J】．JGrassland Soc SAfr,1988，5：76—79．
【22] Tainton N W．Natural grazing lands and their ecology 【A]．In：Tainton N W．Veld and Pasture Management in South Africa
【M]．Pietermaritzburg：UniversityofNatal Press，l981．38—49．
【23] Foran B D．Development ofveld assessment【D]．M．Sc thesis．Pietermaritzburg：University ofNatal，1976．146．
【24] Vorster M．Th e development ofEIM for assessing veld condition【J】．Proc Grassland Soc S Afr,1982，17：84—89．
【25] HeardCAH．A comparisonoffivemethodsforassessmentveld condition[J]．JGrassland Soc SAfr,1986，3：70—76．
【26] Bosch O J H，Gauch H G．The use ofdegradation gradients for the assessment of range condition【J]．J Grassland Soc S
A l991，8：l38—146．
【27] Tshenkeng T S．Development and monitoring ofthe atamelang barui polar co—operative beefranch 【D]． Master Th esis，
University ofPretoria,l999．167．
【28]
【29]
【3O]
【31]
【32]
33]
34]
35]
36]
37]
38]
391
Ren H．Strategies ofecosystem management ofveld【J]．ICRA Series，2001，88：1-23．
Roux P W，Vorster M．Vegetation change in Karo 【J]．Proc Grassland Soc S Afr,1983，18：25—29．
Behnke R H，Scoones I．Rethinking range ecology：Implications for rangeland management in Africa【J]．Inteml Inst Envir
DeveL 1992，33：1-36．
BoschO JH．Degradationofthe semi—aridgrasslandsofsouthernAfrica【J]．AridEnviron．1989，16：165—175．
Du Pre z C C， Snyman H A． Organ ic matter content of a soil in a semi—arid climate with three long—standing veld
conditions【J]_AftJ Range ForSci，1993，10：108—110．
Friedel M H．Wody plant increase and implications for veld assessment【J】．J Grassland Soc S Afr,1 987，4：25—30．
DuPlessisM CF．Grondagteruitgang【J]．SA TydskrNatuurwenTegn,1986，5：126—138．
Schulze R E．Soil loss in the key area ofthe Drakensberg【J]．Agric Eng，1979，13：22—33．
Venter J．Soil loss and mnofin veld【D]．Ph．D．Thesis，University ofNatal，Pietermaritzburg．1988．358．
Matthee J F，Van Schalkwyk C L．Inleiding tot grondbewaring【J]．Bul Dept Agric S Afr,1984，No．339．
Mivoria JK．Resilienceofsoilsandvegetationin veld【J】．AftJRange For Sci，1997，14：26—31．
Hilel D．Introduction ofSoil Physics【M】．Department ofplant and soil seience~UmversityofMassachusets,Annherst,
维普资讯 http://www.cqvip.com
维普资讯 http://www.cqvip.com