全 文 ：植物生理学通讯 第 46 卷 第 11 期, 2010 年 11 月 1129
收稿 2010-06-21 修定 　2010-09-19
资助 新疆维吾尔自治区科技重大专项(200731138-3)和农业
部转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08005-
0 2 2 B )。
* 通讯作者(E-mail: zfcxju@gmail.com; Tel: 0991-8583517)。
棉花两品种耐盐性与抗氧化能力的相关性
李向前, 鲍乾, 王艳, 古丽奴儿·吐拉西, 王志才, 张富春 *
新疆大学生命科学与技术学院, 新疆生物资源基因工程重点实验室, 乌鲁木齐 830046
提要: 对 ‘新陆早17’和 ‘中棉 49’两个棉花(Gossypium hirsutum L.)品种在氧化剂甲基紫精(MV)和NaCl胁迫下的生理应答
进行了研究, 以期阐明棉花抗氧化能力与耐盐性的关系。研究结果表明, 在40 μmol·L-1 MV胁迫 3 d, ‘新陆早 17’的丙二醛
(MDA)和活性氧含量比 ‘中棉 49’低, 而抗坏血酸(AsA)、超氧化物岐化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物
酶(APX)活性则高于 ‘中棉49’, 表明 ‘新陆早17’抗氧化能力更强。在200 mmol·L-1 NaCl胁迫 25 d, ‘新陆早17’的株高和叶
绿素降低量、根部Na+含量、相对电导率都低于 ‘中棉 49’, 说明 ‘新陆早 17’耐盐更强。盐胁迫下 ‘新陆早 17’的抗氧化酶
活性上升而 ‘中棉 49’却降低, 表明 ‘新陆早 17’通过上调 SOD、CAT和APX活性来提高其耐盐性。结合棉花两品种的抗
氧化和耐盐性差异, 说明棉花抗氧化能力的高低能够影响品种的耐盐性。
关键词: 棉花; 甲基紫精胁迫; 盐胁迫; 抗氧化酶; 抗氧化能力
The Relationship between Salt Tolerance and Antioxidation of Two Cotton
Cultivars
LI Xiang-Qian, BAO Qian, WANG Yan, Gulinuer·Tulaxi, WANG Zhi-Cai, ZHANG Fu-Chun*
Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering, College of Life Science and Technology, Xinjiang
University, Urumqi 830046, China
Abstract: The physiological responses to methyl viologen (MV) and NaCl treatment of two cotton (Gossypium
hirsutum L.) cultivars (‘XLZ17’ and ‘ZM49’) were studied to clarify the relationship between salt tolerance and
antioxidant capacity. Under 40 μmol·L-1 MV treatment for 3 d, the content of malondialdehyde (MDA) and
reactive oxygen level of ‘XLZ17’ were significant lower than those of ‘ZM49’, while the content of ascorbate
acid (AsA) and the activity of antioxidant enzymes increased more significantly, including superoxide dismutase
(SOD), catalase (CAT) and ascorbic acid peroxidase (APX). These results indicated that the antioxidant capac-
ity of ‘XLZ17’ was stronger than ‘ZM49’. After 25-day treatment with 200 mmol·L-1 NaCl, the salt tolerance of
‘XLZ17’ and ‘ZM49’ was compared. The decrease in shoot length and chlorophyll content, the sodium content
in root and the relative electrolyte leakage of ‘XLZ17’ were lower than those of ‘ZM49’. These results sug-
gested that ‘XLZ17’ was more tolerant to salt than ‘ZM49’ by up-regulating the activity of SOD, CAT and APX
under salt stress. Thus, the salt tolerance of cotton could be affected by its antioxidant capacity.
Key words: cotton; methyl viologen stress; salt stress; antioxidant enzyme; antioxidant capacity
随着人口的不断增长, 粮食、油料和纤维需
求急剧增大, 但是由于全球气候变暖, 水资源短缺
等因素导致可耕种土地面积不断减少, 合理有效利
用盐碱地能够增加耕地面积, 促进农业生产。盐碱
地占全世界土地面积的25%左右, 我国拥有近1亿
公顷(王遵亲1993), 改良盐碱地和提高农作物耐盐
性是目前开发利用盐碱地的主要手段。棉花
(Gossypium hirsutum L.)是一种重要的经济作物, 在
国民经济发展中占有重要战略地位( 孙小芳等
2000)。虽然棉花有一定的耐盐性, 但盐碱地过高
的盐分会直接危害棉花生长, 尤其对棉苗的伤害最
为严重(辛承松等2005), 所以研究棉花耐盐机制, 提
高棉花耐盐性, 筛选培育适合在盐碱地种植的棉花
耐盐品种, 将有助于促进棉花在盐碱地的种植生产。
土壤中过量的盐分对棉花造成盐害, 同时会导
致棉花细胞产生高浓度的活性氧物质(ROS), 包括
超氧阴离子(O2－· )、过氧化氢(H2O2)和羟基自由基
(·OH)等(Meloni等 2003)。过量的ROS会降低棉花
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细胞膜脂流动性、破坏蛋白质功能, 损伤叶绿体和
线粒体的结构, 造成棉花减产。经过长期适应, 棉
花已经形成由抗氧化剂和抗氧化酶组成的抗氧化系
统, SOD、CAT和APX是其中主要的抗氧化酶, 在
一定浓度盐胁迫下, 棉花细胞内抗氧化酶活性随盐
浓度增大而提高, 并清除由盐胁迫产生的过量ROS
(Meloni 等 2003; Gossett 等 1996)。但棉花这种清
除 ROS 的抗氧化能力, 能否直接影响棉花耐盐性,
能否作为评价不同棉花品种耐盐性高低的依据仍不
明确。本研究选取新疆两个棉花主栽品种 ‘ 中棉
49’ 和 ‘ 新陆早 17’, 用一定浓度的氧化剂甲基紫精
(methyl viologen, MV)和氯化钠(NaCl)进行氧化和盐
胁迫处理。MV 是光系统 I 电子传递到 O2 的有效
人工次生电子受体, 是细胞内产生氧化胁迫的促进
剂, 常被用来研究植物氧化伤害(林植芳等 2005)。
利用紫外-可见光分光光度计和原子发射光谱技术
探讨棉花抗氧化能力对耐盐性的作用, 有助于为棉
花耐盐品种的选育提供理论依据。
材料与方法
1 材料与仪器
供试棉花(Gossypium hirsutum L.)材料为新疆
主栽的 ‘ 新陆早 17’ 和 ‘ 中棉 49’ 两个品种(郭江平
等 2004; 张胜 2006), 由新疆农业科学院提供。将
棉花种子萌发后取长势一致的幼苗移入装有
Hoagland 营养液的培养瓶中。当幼苗长至 4~5 片
真叶时, 以每 12 h 递增 20 μmol·L-1 的速度至营养
液中MV终浓度达到40 μmol·L-1进行氧化处理, 胁
迫 3 d 后取倒 4 叶检测; 同时以每 12 h 递增 50
mmol·L-1的速度直至营养液中NaCl终浓度达到200
mmol·L-1 进行盐处理, 25 d 后取倒 4 叶及根进行检
测。
实验用仪器主要有: 紫外 -可见光分光光度计
U3010 (日本 Hitachi 公司)、全谱直读电感耦合等
离子体 - 原子发射光谱仪 IRIS Advantage (美国
Thermo Jarrell Ash 公司)、酶标仪 Benchmark plus
(美国 Bio-Rad公司)、数字电导仪DDS-11A (上海
大普公司)等。
2 细胞膜损伤程度测定
丙二醛(MDA)含量测定参照陈建勋和王晓峰
(2006)的方法, 取 0.2 g棉花叶片用 5 mL 10% 三氯
乙酸(TCA, W/V)研磨, 13 500×g 离心 10 min后取 2
mL上清加入等体积0.6%硫代巴比妥酸(W/V)煮沸
15 min, 取上清用 96 孔板在酶标仪上测定 OD532、
OD600和OD450, MDA浓度C (μmol·L-1)=6.45 (OD532-
OD600)-0.56OD450。
叶片相对电导率测量时, 每处理用 5 mm打孔
器取 8片叶圆片, 于蒸馏水中抽真空30 min后测定
电导率 S1, 然后煮沸 15 min 再测电导率 S2, S1/
S2×100% 即为相对电导率。
3 氧化胁迫和盐胁迫下抗氧化酶活性的测定
酶液提取根据Moradi和Ismail (2007)的方法并
加以改进, 取棉花叶片0.2 g, 液氮研磨后加入2 mL
提取液, 4 ℃下, 21 100×g 离心 15 min, 上清即为酶
液。提取液含50 mmol·L-1 PBS (pH 7.8)、0.5 mmol·L-1
EDTA、1% 聚乙烯吡咯烷酮(W/V)、1 mmol·L-1 抗坏
血酸(AsA)、20% 甘油(V/V)。SOD 活性测定采用氮
蓝四唑(NBT)光还原法, 在蛋氨酸和核黄素存在时,
以抑制 NBT 光还原的 50% 为一个 SOD 活性单位
(Gossett 等 1994), 反应 25 min 后用 24 孔板在酶标
仪上读取 OD560。CAT 活性检测参考 Gossett 等
(1994)的方法, 反应液含有 1 mL 0.3% H2O2、1.95 mL
ddH2O 和 50 mL 酶液, 在 250 nm波长下测定 H2O2
的降低速度。APX 活性测定反应液含 1.8 mL PBS
(pH 7.0)、0.1 mL 15 mmol·L-1 AsA、1 mL 0.3
mmol·L-1的H2O2和 0.1 mL酶液, 记录OD290变化速
率。CAT和 APX 活性检测均在紫外 - 可见光分光
光度计上进行, 以OD每min减少 0.01为一个酶活
单位(邹琦 2000)。
4 Na+和K+含量测定
分别取棉花根、茎、叶材料 1~1.5 g, 用超
纯水多次冲洗, 105 ℃杀青15 min后于80℃烘至恒
重, 记录干重后每份样品加入25 mL浓硝酸煮沸溶
解, 待浓硝酸煮至近干时用超纯水定容至 50 mL。
采用全谱直读电感耦合等离子体-原子发射光谱仪
测定 K+ 和 Na+ 含量, 结果计算公式为: 离子含量 =
(样品浓度- 空白样浓度)× 体积 / 叶片干重。每处
理组 4 个重复。
5 氧自由基物质与抗坏血酸含量的测定
O2－· 生成速率测定采用盐酸羟胺法, 取 0.5 mL
酶液加入等体积PBS (pH 7.8)和1 mL 10 mmol·L-1盐
酸羟胺, 于 25 ℃保温1 h后加入17 mmol·L-1对氨基
苯磺酸和 7 mmol·L-1 α-萘胺各 1 mL, 反应 20 min后
测OD530, 根据反应时间和标准曲线换算成O2－· 生成
速率(陈建勋和王晓峰2006)。H2O2含量检测时, 取
0.2 g叶片液氮研磨, 加入 2 mL 丙酮后于 13 500×g
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离心 10 min, 1 mL 上清中分别加入 0.1 mL 硫酸钛
(5%, W/V)和 0.2 mL 浓氨水, 沉淀用 2 mol·L-1 硫酸
溶解并在 415 nm下测定吸光度, 根据标准曲线计
算H2O2含量(邹琦2000)。AsA含量测定时用1.5 mL
5% TCA (W/V)冰浴研磨0.15 g叶片后离心(13 500×
g, 10 min), 0.2 mL上清中依次加入 150 mmol·L-1 磷酸
二氢钠和去离子水各 0.2 mL, 10% TCA、44% 磷
酸和4%二联吡啶(W/V)各0.4 mL, 最后加入0.2 mL
3% 三氯化铁(W/V)于 37 ℃保温 1 h 读取 OD525。
结果与讨论
1 MV胁迫下不同棉花品种间抗氧化能力的差异
MDA是细胞膜脂过氧化的产物, 反映棉花细胞
受氧化伤害的程度和抗氧化能力。用 40 μmol·L-1
MV胁迫两种不同棉花品种 3 d 后, ‘ 新陆早 17’ 和
‘中棉 49’ MDA含量均高于对照(图 1-A), 但 ‘中棉
49’比对照的增加量明显大于‘新陆早17’, 表明‘新
陆早 17’ 受 MV 诱导的氧化伤害较小, 耐受氧化胁
迫的能力较强。
作为植物体内重要的抗氧化剂, MV 胁迫下
AsA 的含量和再生能力直接影响棉花抗氧化能力
(李向前等 2009)。图 1-B 显示, 在 MV氧化胁迫后
‘ 新陆早 17’ 的 AsA 含量增加到对照的 200%, 而
‘ 中棉 49’ AsA 含量几乎不变, 说明 ‘ 中棉 49’ 在抗
氧化剂迅速消耗的情况下不能使其迅速再生, 导致
其抗氧化水平降低, 进而增大MV诱导的氧化伤害。
‘ 新陆早 17’ 和 ‘ 中棉 49’ 的叶片H2O2 含量和
O2－· 生成速率在胁迫后都高于对照(图 1-C、D), 但
比较两品种的增大幅度发现, ‘ 中棉 49’ 的 H2O2 含
量增大幅度是 ‘ 新陆早 17’ 的 4.37倍, O2－· 生成速率
是 ‘ 新陆早 17’ 的 2.6 倍。这一变化解释了为什么
‘ 中棉 49’ MDA 含量较高, 因为 ROS 是造成氧化
伤害的直接因素(李向前等2009), 所以胁迫条件下
ROS含量越高造成的危害就越大, 因此‘中棉49’受
到的氧化伤害也更为严重。
SOD 能够将O2－· 水解成H2O2 和O2, 而CAT和
图 1 MV 胁迫下两个棉花品种 MDA、AsA 和 ROS 含量的变化
Fig.1 Changes in MDA, AsA and ROS contents of two cotton cultivars in response to MV stress
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APX则负责清除H2O2, 许多研究都以这些酶活性的
高低来评价植物的抗氧化能力(Meloni 等 2003;
Gossett 等 1996)。逆境胁迫下, 抗氧化酶活性通常
会增大, 40 μmol·L-1 MV胁迫3 d后, 除 ‘中棉49’的
APX活性变化不大外, 其他抗氧化酶活性都明显升
高(表 1)。同样, 两品种抗氧化酶活性变化程度仍
然存在很大差异, ‘新陆早17’的SOD、CAT和APX
活性分别比对照上升了 48%、40% 和 40%, 而 ‘ 中
棉 49’ 只上升了 18%、28% 和 2%。这一结果表
明 ‘新陆早 17’的抗氧化酶系统具有更强的调节能
力。据此推测, 由于 ‘ 中棉 49’ 的抗氧化酶系统在
应对MV胁迫时调节能力较差, 导致细胞内积累了
大量 ROS 未被及时清除。而抗氧化酶活性较低,
可能是酶促反应所需的底物被大量消耗却不能有效
再生的结果, 如胁迫后AsA含量不变使得‘中棉49’
的 APX 活性只比对照上升了 2%。综上结果表明,
‘ 新陆早 17’ 的抗氧化能力显著高于 ‘ 中棉 49’。
2 NaCl胁迫下不同棉花品种耐盐性的差异
2 种棉花主栽品种在 25 d 盐胁迫后其生长受
到明显抑制(图 2-A), 正常条件下 ‘ 新陆早 17’ 和
‘ 中棉 49’ 的株高都在 30 cm 左右, 但盐胁迫后株
高明显降低, 且 ‘ 中棉 49’ 降低幅度较大。且盐胁
迫后 ‘ 中棉 49’ 的叶绿素含量降幅也明显大于 ‘ 新
陆早 17’ (图 2-B)。对照组 ‘中棉 49’叶绿素含量高
于‘新陆早17’, 但盐胁迫后两品种含量降低到同一
水平, 说明 ‘ 中棉 49’ 的叶绿体破坏严重。生长和
光合色素含量变化表明, ‘ 新陆早 17’ 耐盐性高于
‘ 中棉 49’。
为进一步确定两品种耐盐性差异, 在 2 0 0
mmol·L-1 NaCl 胁迫 25 d后, 分别取 ‘ 新陆早 17’ 和
‘中棉49’的根部进行离子含量测定。结果表明, 根
部 Na+ 含量均上升, K+ 含量都下降, Na+/K+ 都大于
对照(表 2)。比较发现NaCl 胁迫后 ‘ 中棉 49’ 根部
的Na+含量高于 ‘新陆早 17’, K+含量却低于 ‘新陆
早 17’, Na+/K+ 为 ‘ 新陆早 17’ 的 1.45 倍, 这一结果
说明同等条件下 ‘新陆早17’根部积累的Na+更少,
而K+ 更多, 即 ‘ 新陆早 17’根部能更有效控制离子
的吸收。叶武威等(2006)的研究表明, 盐胁迫下耐
盐棉花品种根部 Na+ 含量低于不耐盐品种。本研
究结果与此一致, 证明 ‘新陆早17’耐盐性高于 ‘中
棉 49’, 同时说明根部离子积累的差异是两品种耐
盐性差异的原因之一。在 200 mmol·L-1 NaCl 胁迫
25 d 后测定(图 3)表明, 除了根部离子含量差异较
大外, 两品种的茎、叶以及全株水平 Na+ 和 K+ 含
量差异却并不明显, 说明地上部分离子分布与两品
种的耐盐性差异关系不大。
表 1 MV 处理对两个棉花品种抗氧化酶活性的影响
Table 1 Effects of MV treatment on antioxidant enzymes activity of two cotton cultivars
品种 MV 浓度 /μmol·L-1 SOD 活性 /U·g-1 (FW) CAT 活性 /U·g-1 (FW) APX 活性 /U·g-1 (FW)
‘ 新陆早 17’ 0 130.9±1.994c 1 540±91.36b 374.1±31.93b
4 0 194.1±5.794a 2 161±96.39a 523.9±51.32a
‘ 中棉 49’ 0 175.0±5.93b 1 273±63.90b 470.5±29.22b
4 0 207.7±3.15a 1 632±78.58b 483.6±59.28b
　　同列数据中标不同字母表示在 P<0.05 水平差异显著, 下表同此。
图 2 NaCl胁迫下两个棉花品种株高(A)和
叶绿素含量(B)的变化
Fig.2 Changes in the shoot length (A) and the chlorophyll
content (B) of two cotton cultivars under salt treatment
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表 2 NaCl处理对两个棉花品种根部 Na+、K+ 含量和 Na+/K+ 的影响
Table 2 Effects of NaCl treatment on Na+, K+ contents and Na+/K+ in roots of two cotton cultivars
离子含量 /mg·g-1 (DW)
品种 NaCl 浓度 /mmol·L-1
Na+ K+ Na+/K+
‘ 新陆早 17’ 0 18.19±1.520c 46.16±3.275a 0.402±0.057c
200 33.07±1.935b 45.03±1.228a 0.733±0.023b
‘ 中棉 49’ 0 17.75±1.069c 51.00±0.875a 0.348±0.026c
200 46.37±2.293a 43.74±0.820a 1.063±0.070a
‘ 新陆早 17’ 和 ‘ 中棉 49’ 的耐盐性差异, 还体
现在盐胁迫后棉花电导率的变化。图 4-A 显示在
200 mmol·L-1 NaCl胁迫下, 两品种相对电导率均增
大, 但 ‘ 中棉 49’ 增大更显著, 受盐害更加严重。通
过株高、叶绿素以及根部离子含量的结果分析, 表
明 ‘ 新陆早 17’ 耐盐性高于 ‘ 中棉 49’。氧化产物
MDA含量呈现与相对电导率同样的趋势(图 4-B),
且与相对电导率呈显著相关(P<0.05), 说明 ‘ 中棉
49’受盐胁迫诱导的氧化伤害同样比‘新陆早17’严
重, 反映了氧化伤害与盐害密切相关, 即棉花受盐
胁迫时, 氧化伤害是主要伤害之一。据此推测, 抗
氧化能力强的棉花品种受盐害小, 因此棉花的耐盐
性可能受品种的抗氧化能力的影响。
NaCl胁迫下棉花抗氧化酶活性的变化也间接
地证实了这一假设。NaCl 胁迫下 ‘ 中棉 49’ 的
SOD、CAT及APX 活性均不同程度降低(表 3), 其
中 SOD 活性下降最多, 为对照的 20%。分析原因,
表明 25 d 200 mmol·L-1 NaCl 的胁迫已经破坏了
‘中棉49’抗氧化系统, 所以不能及时解除盐胁迫对
棉花造成的氧化伤害。相反, ‘ 新陆早 17’ 的抗氧
化酶活性均显著高于对照, 说明抗氧化酶系统在该
品种耐盐过程中发挥着重要作用。通过抗氧化能
力的比较, 表明 ‘中棉 49’抗氧化能力弱, 不能有效
抵御盐胁迫造成的氧化伤害, 所以耐盐性差; 而‘新
陆早 17’ 抗氧化能力强, 减轻了在盐胁迫下受到的
次级氧化胁迫, 降低了盐害, 从而使其耐盐性强。
当然, 不排除 ‘ 新陆早 17’ 在其他耐盐策略方面优
于‘中棉49’, 如两品种根部离子积累不同就是造成
耐盐性差异的原因之一, 而且这种影响可能比抗氧
化影响更直接。本研究的结果说明在棉花的耐盐
机制中, 抗氧化调节具有重要作用, ‘ 新陆早 17’ 抗
氧化能力强是该品种较耐盐的主要影响因素之一。
通过对 ‘新陆早17’和‘中棉49’两个棉花品种
在氧化和盐胁迫下的生理应答分析, 初步明确了棉
花抗氧化能力与耐盐性的关系。在MV和NaCl胁
迫下, ‘ 新陆早 17’ 和 ‘ 中棉 49’ 两个品种 MDA、
图 3 NaCl胁迫下两个棉花品种茎、叶及全株水平 Na+ (A)和 K+ (B)含量对比
Fig.3 Comparison on Na+ (A) and K+ (B) content of stems, leaves or whole plants of two cotton cultivars under salt treatment
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ROS、AsA 和叶绿素含量、株高、相对电导率
及抗氧化酶活性的变化表明, 较强的抗氧化能力能
够明显地提高棉花品种的耐盐性, 也表明棉花的抗
氧化能力对耐盐性有一定的影响作用, 抗氧化能力
的高低有助于辅助棉花耐盐品种的选育。
表 3 NaCl处理对两个棉花品种抗氧化酶活性的影响
Table 3 Effects of NaCl treatment on antioxidant enzymes activities of two cotton cultivars
品种 NaCl 浓度 /mmol·L-1 SOD 活性 /U·g-1 (FW) CAT 活性 /U·g-1 (FW) APX 活性 /U·g-1 (FW)
‘ 新陆早 17’ 0 156.0±6.176b 1 135±94.83b 338.9±14.50c
200 179.6±10.07a 1 616±91.49a 459.8±22.73a
‘ 中棉 49’ 0 195.9±5.84a 1 584±39.41a 404.5±23.62ab
200 158.9±9.635b 1 499±67.50ab 393.0±1.40b
图 4 NaCl胁迫下两个棉花品种相对电导率(A)和
MDA 含量(B)的变化
Fig.4 Changes in the relative electrolyte leakage (A) and
the MDA content (B) of two cotton cultivars
under salt treatment
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