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外源水杨酸对镉胁迫下甜瓜幼苗生长、光合作用和活性氧代谢的缓解效应



全 文 :植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (10): 1555~1562  doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0177 1555
收稿 2014-04-18  修定 2014-08-18
资助 上海市西甜瓜产业体系项目、上海市科技成果转化项目
(123919N1800)和上海市闵行区科技项目(2012MH102)。
* 通讯作者(E-mail: yy12@saas.sh.cn; Tel: 021-52630133)。
外源水杨酸对镉胁迫下甜瓜幼苗生长、光合作用和活性氧代谢的缓解效应
张永平1, 范红伟2, 杨少军1, 陈幼源1,*
1上海市农业科学院园艺研究所, 上海市设施园艺技术重点实验室, 上海201403; 2上海市农业技术推广服务中心, 上海201103
摘要: 以甜瓜耐镉品种‘哈密绿’和镉敏感品种‘秀绿’为试验材料, 在人工气候箱内采用基质栽培法, 研究了外源水杨酸(SA)
处理对镉(Cd)胁迫下甜瓜幼苗生长、光合作用和活性氧代谢的缓解效应。结果显示: 与对照(CK)比较, Cd处理显著抑制了
甜瓜幼苗的生长和光合作用, 降低了叶绿素含量, 抗氧化酶活性、脯氨酸(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量和超氧阴离子(O2¯·
)
产生速率增加; 在Cd胁迫下, SA处理可以有效促进甜瓜幼苗的生长, 增加了叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、
蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE), 降低了胞间CO2浓度(Ci); 提高了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化酶
酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX), 增强植株抗氧化能力, 使Pro和可溶性蛋白含量升高, MDA含量
和O2¯·产生速率下降, 能有效抑制镉胁迫引起的膜脂过氧化伤害; 镉敏感品种‘秀绿’变化幅度大于耐镉品种‘哈密绿’。研究
结果说明, SA有利于甜瓜幼苗在Cd胁迫下活性氧代谢的提高和对光能的捕获与转换, 促进了甜瓜幼苗的生长, 降低Cd胁迫
对甜瓜幼苗的抑制作用, 且对镉敏感品种‘秀绿’效果大于耐镉品种‘哈密绿’。
关键词: 外源水杨酸; 甜瓜; 镉胁迫; 光合作用; 活性氧代谢
Alleviating Effects of Exogenous Salicylic Acid on Growth, Photosynthesis and
Reactive Oxygen Metabolism in Melon Seedlings under Cadmium Stress
ZHANG Yong-Ping1, FAN Hong-Wei2, YANG Shao-Jun1, CHEN You-Yuan1,*
1Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology, Horticultural Research Institute, Shanghai Academy of Agricultur-
al Sciences, Shanghai 201403, China; 2Shanghai Agriculture Technology Extension and Service Center, Shanghai 201103, China
Abstract: The experiment was carried out by ‘Hamilü’ (cadmium-tolerant) and ‘Xiulü’ (cadmium-sensitive) in
climate chambers and substrates to investigate the alleviating effects of exogenous salicylic acid (SA) on melon
seedlings for growth, photosynthesis and reactive oxygen metabolism under cadmium stress. The results
showed that under Cd stress, melon-seedling growth, photosynthesis and chlorophyll contents were decreased,
the antioxidant enzyme activities, proline, MDA content and O2¯·
producing rate were increased. SA could in-
crease melon-seedling growth, chlorophyll contents, net photosynthetic rate (Pn) , stomatal conductance (Gs),
transpiration rate (Tr), stomatal limitation (Ls) and water use efficiency (WUE), while reduce intercellular car-
bon dioxide concentration (Ci) under cadmium stress. SA also raised leaf the activity of superoxid dismutase
(SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX), proline and soluble protein content,
reduced MDA content and O2¯·
producing rate, suppressed the membrane lipid peroxidation under cadmium
stress. Under cadmium stress condition, we not only found that SA caused enhancement in photosynthesis and
antioxidant enzyme activity of two melon genotypes, but also found that the enhancement of cadmium-sensitive
‘Xiulü’ was higher than cadmium-tolerant ‘Hamilü’. Obviously, SA was favorable for the seedlings to increase
the growth and reactive oxygen metabolism, capture and converse solar energy, thus improving melon growth
and abating the inhibitory effects of cadmium stress on melon, These findings suggested that ameliorative effect
of SA on melon seedlings with cadmium stress was effective, especially for cadmium -sensitive genotypes.
Key words: exogenous salicylic acid; melon; cadmium stress; photosynthesis; reactive oxygen metabolism
甜瓜属于葫芦科(Cucurbiaceae)甜瓜属(Cu-
mumis), 是一种蔓生草本植物, 果实营养丰富、甘
甜爽口、风味独特, 是深受大众喜爱的消暑珍品,
名列世界十大水果之一。近年来, 随着我国农业
经济结构的调整, 其栽培面积逐步扩大, 为农民增
收、农业增效开辟了一条途径(王霞霞2004)。但
植物生理学报1556
是, 有些种植者为追求高产, 大量施用化肥和农药,
加上工业“三废”排放量日益增加, 土壤污染愈来愈
严重(Wu等2010; 刘柿良等2013)。在我国, 土壤镉
污染最为严重, 且由于含镉工业产品用途广泛而
使土壤污染大幅加剧(马学文等2011)。有研究表
明, 即使环境中含有较低浓度的镉, 也会通过影响
养分吸收、光合作用使植物体内代谢过程紊乱,
生长发育受到抑制(Milone等2003)。镉污染问题
已成为威胁土壤生态安全和制约农业可持续发展
的重要因素(Clememte等2003; 曹会聪等2007)。
水杨酸(salicylic acid, SA)作为一类新型的植
物生长调解物质, 在诱导植物抗病性、激活植物
过敏反应和系统获得抗性方面起重要信号调解作
用(夏瑾华等2012), 能在一定程度上缓解铜胁迫对
玉米造成的伤害(黄丽华和陆凤秀2009)。丁佳红
等(2013)研究表明SA能够提高铜胁迫下水稻幼苗
的POD、CAT和SOD的活性, 强化植物体内保护酶
的功能, 增强水稻幼苗对铜毒害的能力。适宜浓
度的SA能显著缓解铅胁迫对小白菜幼苗生长的抑
制, 可通过协调植株体内抗氧化酶系统活性, 减轻
氧化胁迫程度, 从而增强植物抗氧化能力(夏瑾华
等2012)。但关于外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗生
长、光合作用和抗氧化酶系统研究报道甚少。本
试验以甜瓜为试材, 研究了外源SA对Cd胁迫下甜
瓜幼苗生长、光合作用及活性氧代谢的影响, 探
讨SA诱导甜瓜抗Cd胁迫的可能性及部分机理, 旨
在为缓解镉污染造成的毒害和农业生态环境保护
提供一定的理论依据, 也为农业生产上提高甜瓜
作物抗重金属的栽培措施提供一种途径。
材料与方法
1 试材培育
供试的甜瓜(Cumumis melo L.)品种为‘哈密绿’
(耐镉品种)和‘秀绿’ (镉敏感品种), 种子由上海市农
业科学院园艺所提供, 试验在上海市农业科学院园
艺所进行。2013年8月20日将饱满、整齐一致的种
子浸种催芽, 出芽后播于10 cm×10 cm的塑料营养
钵中, 以蛭石作基质, 然后放置于光照培养箱中进
行幼苗培养, 温度设置为昼(30±1) ℃/夜(20±1) ℃,
光照12 h, 光照强度为400 μmol·m-2·s-1左右。
2 试验处理
2013年9月5日, 当幼苗长到3~4片真叶时, 进
行4种试验处理: (1) 1/2浓度日本园试营养液作对
照(下文简称CK, 下同); (2) 100 μmol·L-1 SA (SA);
(3) 100 mg·L-1 Cd (Cd); (4) 100 μmol·L-1 SA+100
mg·L-1 Cd (SA+Cd)。叶面喷施甜瓜幼苗, 每种处理
10株, 3次重复, 随机排列。处理10 d后选取幼苗生
长点下第2片完全展开叶进行各项指标的测定。
SA购买于上海国药集团, 先用95%的乙醇溶
解, 后用蒸馏水配制1 000 μmol·L-1的母液, 4 ℃保
存, 用时按试验所需浓度进行稀释。Cd供体为氯
化镉(CdCl2·2.5H2O, 国产分析纯)。
3 测定项目与方法
参照李合生(2000)的方法进行测定叶绿素含
量; 利用LI-6400光合仪(美国LI-COR公司生产)于
上午9~11时测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr),
气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci), 测定时光照强度
约800 μmol·m-2·s-1, 温度为(30±1) ℃, CO2浓度约为
(400±10) μmol·mol-1, 计算气孔限制值(Ls)=1–Ci/Co
(Co为叶外空气CO2浓度), 水分利用效率(WUE)=
Pn/Tr (李伟等2008); 超氧化物歧化酶(SOD)活性测
定采用氮蓝四唑(NBT)光还原法(Dhindsa等1981),
以抑制NBT光化还原的50%为一个酶活力单位
(U); 过氧化物酶(POD)活性采用Kochba等(1977)的
方法测定, 以OD470每增加1为一个酶活力单位(U);
过氧化氢酶(CAT)活性采用Dhindsa等(1981)的方
法测定, 以OD240每分钟减少0.1为一个酶活力单位
(U); 抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的测定按照
Nakano和Asada (1981)的方法; 可溶性蛋白含量的
测定采用考马斯亮蓝G250法(李合生2000); 脯氨酸
含量的测定采用酸性茚三酮比色法(张殿忠 等
1990); 丙二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥
酸法(Heath和Packer 1968); 超氧阴离子(O2¯·
)产生速
率的测定参照王爱国和罗广华(1990)的方法; 处理
结束后进行生长指标的测定, 用直尺测量幼苗株
高(子叶节至生长点); 利用游标卡尺测量茎粗, 即
子叶展开方向的子叶节的直径; 叶面积公式采用
叶长×叶宽×0.66, 叶长和叶宽的测定以最大值为基
准(王加蓬等2009)。
4 统计分析
每个指标测定重复3次, 取平均值。数据采用
Origin软件绘图, 用SPSS统计软件对平均数用Dun-
can’s 新复极差法进行多重比较。
张永平等: 外源水杨酸对镉胁迫下甜瓜幼苗生长、光合作用和活性氧代谢的缓解效应 1557
实验结果
1 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗生长的影响
由表1可以看出, 单一Cd处理(Cd), 两个甜瓜品
种幼苗生长量显著低于对照(CK), ‘哈密绿’的株
高、茎粗和叶面积分别下降了26.73%、24.39%和
19.15%, ‘秀绿’分别下降了30.25%、26.41%和
25.33%, Cd处理对‘秀绿’生长的抑制程度明显大于
‘哈密绿’; SA单独处理时, 2个品种的生长量与CK
差异均不显著; 与Cd处理相比, SA+Cd处理使两个
甜瓜品种的株高、茎粗和叶面积显著增加(‘哈密
绿’叶面积除外), ‘哈密绿’分别增加了19.35%、
21.61%和10.99%, ‘秀绿’分别增加了20.67%、
29.97%和22.96%, ‘秀绿’增加幅度大于‘哈密绿’。
可见, SA能有效缓解Cd胁迫对甜瓜幼苗生长的抑
制作用, 且对镉敏感品种效果好于耐镉品种。
2 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗叶绿素含量的影响
从表2可以看出, Cd处理使两个甜瓜品种幼
苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均显著低于CK;
与CK相比, ‘哈密绿’的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素
(a+b)和类胡萝卜素含量分别下降了54.92%、
43.53%、51.52%和35.25%, ‘秀绿’分别下降了
60.85%、53.09%、58.62%和39.06%; 与Cd处理相
比, SA+Cd处理显著提高甜瓜幼苗的叶绿素a、叶
绿素b、叶绿素(a+b)和类胡萝卜素含量, ‘哈密绿’
分别增加了89.63%、48.75%、75.57和28.40%, ‘秀
绿’分别增加111.27%、52.68%、92.23%和37.56%,
‘秀绿’上升的幅度明显大于‘哈密绿’; SA处理下,
两个品种叶片叶绿素含量与CK差异均不显著。
3 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗光合作用的影响
如图1-A所示, Cd处理导致两个甜瓜品种幼
苗叶片净光合速率(Pn)均显著低于CK, ‘哈密绿’和
‘秀绿’分别下降了75.44%和77.84%。与Cd处理相
比, SA+Cd处理均显著提高了Pn, ‘哈密绿’和‘秀绿’
分别增加了191.33%和211.47%, ‘秀绿’增加幅度大
于‘哈密绿’。SA处理时, ‘哈密绿’和‘秀绿’幼苗的
Pn与CK差异均不显著。在相同处理时, ‘哈密绿’的
Pn均大于‘秀绿’。气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和
气孔限制值(Ls)与Pn的变化趋势基本一致, 与Cd处
理相比, SA+Cd处理也显著提高了两个甜瓜品种
的Gs、Tr和Ls (图1-B、D和E), ‘哈密绿’分别增加了
80.28%、159.15%和177.30%, ‘秀绿’分别增加了
162.55%、93.63%和215.86%, ‘秀绿’增加幅度大于
‘哈密绿’ (Tr除外)。由图1-C可以看出, Cd处理导
致两个甜瓜品种的胞间CO2浓度(Ci)增加, ‘哈密绿’
和‘秀绿’幼苗的C i分别比CK增加了126.97%和
178.87%, 与Cd处理相比, SA+Cd处理的Ci显著降
低。耐镉品种‘哈密绿’水分利用效率(WUE)各处
理间差异不显著, 镉敏感品种‘秀绿’ SA+Cd处理明
表1 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗生长的影响
Table 1 Effects of exogenous SA on the growth of melon
seedlings under cadmium stress
品种 处理 株高/cm 茎粗/mm 叶面积/cm2
‘哈密绿’ CK 14.33±0.91a 4.10±0.36a 38.38±3.48ab
SA 14.70±0.53a 4.03±0.35a 39.95±2.04a
Cd 10.50±0.90c 3.10±0.26b 31.03±2.74b
SA+Cd 12.67±0.67b 3.77±0.36a 34.44±2.59ab
‘秀绿’ CK 16.30±1.05a 3.90±0.30a 36.75±2.66a
SA 16.93±0.85a 3.90±0.26a 36.49±2.43a
Cd 11.37±0.74c 2.87±0.15b 27.44±1.09b
SA+Cd 13.57±0.86b 3.73±0.21a 33.74±0.56a
  统计分析是在品种内进行的。同列数值旁不同字母表示差异
达5%显著水平, 下图表同此。
表2 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗叶片叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of exogenous SA on chlorophyll content of melon seedlings under cadmium stress
品种 处理 叶绿素a/mg·g-1 (FW) 叶绿素b/mg·g-1 (FW) 叶绿素a+b/mg·g-1 (FW) 类胡萝卜素/mg·g-1 (FW)
‘哈密绿’ CK 10.27±0.64ab 4.25±0.15a 14.52±0.61ab 2.61±0.26ab
SA 11.28±1.06a 4.57±0.44a 15.85±0.89a 2.95±0.26a
Cd 4.63±0.41c 2.40±0.15b 7.04±0.24c 1.69±0.09c
SA+Cd 8.78±0.32b 3.57±0.35a 12.36±0.57b 2.17±0.17bc
‘秀绿’ CK 10.88±1.06a 4.37±0.36a 15.25±1.00a 2.97±0.27a
SA 10.94±1.02a 4.46±0.44a 15.40±1.16a 2.81±0.29a
Cd 4.26±0.33b 2.05±0.17b 6.31±0.11b 1.81±0.15b
SA+Cd 9.00±0.68ab 3.13±0.30a 12.13±0.09a 2.49±0.12ab
植物生理学报1558
图1 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗光合作用的影响
Fig.1 Effects of exogenous SA on photosynthesis of melon seedlings under cadmium stress
显高于CK、SA和Cd处理(图1-F)。由此可见, Cd
胁迫抑制了甜瓜幼苗光合作用, SA处理不同程度
的提高了甜瓜幼苗Pn、Gs、Tr和Ls, 并降低了Ci, 且
对镉敏感品种作用效果大于耐镉品种。
4 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗抗氧化酶活性的
影响
从图2可以看出, Cd处理导致两个甜瓜品种
幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性均显著高于
CK。与CK相比, ‘哈密绿’幼苗的SOD、POD、
CAT和APX活性分别升高了94.81%、199.38%、
127.64%和99.24%, ‘秀绿’分别升高了17.22%、
77.47%、116.35%和67.60%, ‘秀绿’升高幅度低于
‘哈密绿’; 与Cd处理相比, SA+Cd处理均提高了两
个甜瓜品种幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性,
‘哈密绿’分别升高了21.93%、34.30%、14.32%和
19.22%, ‘秀绿’分别升高了54.90%、45.85%、
111.66%和39.25%, ‘秀绿’比 ‘哈密绿’升高幅度
大。在相同处理条件下, 耐镉品种‘哈密绿’幼苗的
张永平等: 外源水杨酸对镉胁迫下甜瓜幼苗生长、光合作用和活性氧代谢的缓解效应 1559
图2 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗抗氧化酶活性的影响
Fig.2 Effects of exogenous SA on antioxidant enzyme activities of melon seedlings under cadmium stress
SOD、POD、CAT和APX活性均比镉敏感品种‘秀
绿’要高。从以上结论可以看出, SA对Cd胁迫下甜
瓜幼苗抗氧化酶活性的提高有促进作用, 从而增
强植株的抗逆能力。
5 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗可溶性蛋白、脯
氨酸、MDA含量和O2¯· 产生速率的影响
图3-A表明, 与CK相比, Cd处理使‘哈密绿’可
溶性蛋白含量升高, 而‘秀绿’含量降低, ‘哈密绿’升
高了39.77%, ‘秀绿’降低了40.28%; 与Cd处理相比,
SA+Cd处理均提高了两个甜瓜品种的可溶性蛋白
含量。由图3-B可知, Cd处理下, 两个甜瓜品种幼
苗脯氨酸含量显著高于CK, ‘哈密绿’和‘秀绿’脯氨
酸含量分别升高了120.54%和206.53%; 与Cd处理
相比, SA+Cd处理的脯氨酸含量显著增加, ‘哈密
绿’和‘秀绿’分别增加了27.03%和32.24%, ‘秀绿’升
高幅度大于‘哈密绿’; SA单独处理时, ‘哈密绿’和
‘秀绿’幼苗的脯氨酸含量与CK差异不显著。如图
3-C和D所示, Cd处理使两个甜瓜品种幼苗MDA含
量和O2¯·
产生速率均显著高于CK, ‘哈密绿’分别升
高了97.03%和63.74%, ‘秀绿’分别升高了119.40%
和121.30%, ‘秀绿’的MDA含量和O2¯·
产生速率升
高幅度显著大于‘哈密绿’; 与Cd处理相比, SA+Cd
处理显著降低了两个甜瓜品种幼苗MDA含量和O2¯·

产生速率, 且‘秀绿’的降低幅度大于‘哈密绿’。以
上结论表明, SA处理能有效缓解由Cd胁迫引起的
膜脂过氧化伤害, 降低细胞膜的受损程度, 提高幼
苗抗Cd胁迫的能力。
讨  论
Cd胁迫对植物的光合及生长有抑制作用。本
试验中甜瓜幼苗在Cd胁迫下叶绿素含量显著降低,
可能是由于Cd胁迫引起活性氧积累发生氧化破坏,
加速了这些色素的降解, 生长受到严重抑制。喷
施SA后, 甜瓜叶绿素含量、株高、茎粗和叶片面
积显著提高, 表明外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗的
生长和叶绿素合成具有促进效应, 与SA能调控植
植物生理学报1560
物组织内的氮代谢和光合功能有关(Shi等2006),
与李彩霞等(2006)和Krantev等(2008)研究结果相
一致, 进一步证实了SA在诱导作物抗逆性上的积
极作用。
光合作用是作物生长的基础, 是植物赖以生
长和生物量递增所必需的重要生理过程, 它的强
弱对于植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重
要的影响, 因而可以作为判断植物生长和抗逆性
大小的指标。已有众多学者研究发现Cd胁迫对植
物光合作用产生一定的抑制作用(谷巍等2002; 张
杰等2005)。本结果表明, Cd胁迫下, 甜瓜幼苗Pn、
Gs和Ls均较CK显著降低, 而Ci较CK显著增大, 根据
前人的观点可以认为Cd胁迫下Pn的下降是非气孔
因素造成的, 这与在黑麦草(Lolium perenne L.)、
玉米(Zea mays L.)上的研究结果相一致(刘建新等
2009; 张磊等2008)。SA+Cd处理的Pn、Gs和Ls明
显高于Cd处理, 说明SA对Cd诱导的光合活性下降
图3 外源SA对Cd胁迫下甜瓜幼苗叶片可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛以及O2¯·
产生速率的影响
Fig.3 Effects of SA on soluble protein, proline, MDA contents and O2¯·
producing rate of melon seedlings under cadmium stress
具有缓解作用, 能够提高Cd胁迫下叶肉细胞的光
合能力。与Cd处理相比, SA+Cd处理的两个甜瓜
品种Tr显著升高, 镉敏感品种‘秀绿’ WUE显著升
高, 而耐镉品种‘哈密绿’差异不显著, 表明施用SA
促进植物具有较高的水分利用率, 且对镉敏感品
种作用大于耐镉品种。众所周知, 光合作用是植
物生物产量的主要决定因素之一, Cd胁迫使甜瓜
幼苗光合作用下降, 导致植株生长减慢, 而SA能有
效促进甜瓜幼苗在Cd胁迫下的光合作用, 从而促
进植株生物产量的增加。
SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶类在植
物体内具有协同作用, 在胁迫条件下清除过量的
活性氧, 维持活性氧代谢的平衡, 保护膜结构, 从
而使植物在一定程度上忍耐、减轻或抵御胁迫伤
害(Liang等2003)。本试验对耐镉性不同的两个甜
瓜品种的研究结果表明, 与CK相比, Cd胁迫下两
个甜瓜品种SOD、POD、CAT和APX显著升高, 且
张永平等: 外源水杨酸对镉胁迫下甜瓜幼苗生长、光合作用和活性氧代谢的缓解效应 1561
耐镉品种升高幅度大于镉敏感品种, 这与史静等
(2013)对耐性不同的两个水稻品种体内几种抗氧
化酶在Cd胁迫下的研究结果一致。SA处理可不同
程度的提高Cd胁迫下甜瓜幼苗SOD、POD、CAT
和APX的活性, 有利于及时清除自由基, 减少膜脂
过氧化产物MDA的生成, 保护膜的机构和功能的
完整, 且镉敏感品种抗氧化酶活性升高的幅度大
于耐镉品种。
逆境诱导植物基因表达发生改变, 正常蛋白
合成受阻, 逆境蛋白被诱导合成(贺志理和王洪春
1991)。Cd胁迫诱导可溶性蛋白含量增加, 可能是
植物抵抗镉毒害的一种解毒机制(吴桂容和严重玲
2006)。本试验结果表明, 与CK相比, Cd胁迫下耐
镉品种可溶性蛋白含量升高, 镉敏感品种降低, 说
明Cd处理促进了耐镉品种细胞蛋白质的合成代谢,
诱导合成更多可溶性蛋白, 参与渗透调节, 提高其
抗逆性。SA处理均提高了Cd胁迫下两个甜瓜品种
的可溶性蛋白含量, 表明SA能促进Cd胁迫下甜瓜
幼苗叶片内的蛋白合成, 维持植株的水分运输和
叶片光合功能, 从而促进植株生长并提高其耐镉
性。积累游离脯氨酸是植物在逆境条件下的普遍
反应, 但在其抗逆性方面仍存在争议, 一些研究认
为游离脯氨酸含量的增加能调控植物渗透势, 提
高植株的耐性, 也有人认为, 植物体内脯氨酸的积
累是反映植物所受胁迫强弱的指标 (陈成升等
2009; Wang等2007)。本试验中, Cd处理显著促进
了甜瓜幼苗叶片中脯氨酸的积累, 这与李清飞和
仇荣亮(2012)及姜永雷等(2013)研究结果一致。
SA处理的两个甜瓜幼苗在Cd胁迫下其脯氨酸含量
显著增加, 脯氨酸能维持细胞的结构和调节渗透
压, 使植物具有一定的抗性。本试验结果较好的
反映了SA可缓解Cd对甜瓜幼苗造成的伤害。丙二
醛(MDA)是细胞膜脂过氧化的主要产物, 过量积
累将严重抑制植物的正常生长发育, 其含量直接
反映了细胞膜结构的损伤程度(Parida和Jha 2010)。
活性氧(O2¯·
)水平的提高可以诱发脂质过氧化链式
反应, 从而导致细胞膜的完整性遭受破坏。王芳
等(2013)研究认为, 镉与植物膜脂过氧化及体内活
性氧清楚酶系统有密切关系。本研究中, 与CK相
比, Cd胁迫下MDA的含量和O2¯·
产生速率显著增加,
说明在Cd胁迫下, 细胞膜脂过氧化严重, 植株的正
常代谢受到影响。在SA处理下, MDA含量和O2¯·

生速率显著降低, 说明SA对植物细胞膜具有良好的
保护或修复作用, 其原因可能是SA可以减少植物对
镉的吸收, 从而减轻镉胁迫对植物造成的伤害。
综上所述, Cd胁迫抑制了甜瓜幼苗的生长, SA
处理提高了甜瓜幼苗叶片中叶绿素含量, 和光合作
用, 同时提高了SOD、POD、CAT和APX活性, 有
效的清除活性氧, 降低了膜质过氧化伤害, 从而缓
解了Cd胁迫对植株的伤害作用, 促进植株生长。
参考文献
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