全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (8): 722~728722
收稿 2013-03-27　　修定 2013-06-20
资助 上海市科技成果转化项目(123919N1800)、上海市闵行区
科技项目(2012MH102)和上海市西甜瓜产业体系项目。
* 通讯作者(E-mail: yy12@saas.sh.cn; Tel: 021-52630133)。
有机无机复合肥配施对甜瓜植株生长发育和叶绿素荧光特性的影响
张永平, 陈幼源*, 杨少军, 许爽
上海市农业科学院园艺研究所, 上海市设施园艺技术重点实验室, 上海201403
摘要: 以‘哈密红’甜瓜为试验材料, 通过田间小区试验, 研究了有机无机复合肥配施对甜瓜植株生长发育、叶绿素含量、叶
绿素荧光参数和吸收光能分配的影响。结果显示, 从整个生育期看, 与不施肥(CK1)和习惯施肥(CK2)相比, 有机无机复合
肥合理配施(T2)促进了甜瓜植株生长发育, 提高了叶片的叶绿素含量、最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ФPSII)、
光系统II光能捕获效率(Fv’/Fm’)、光化学荧光猝灭(qP)和PSII用于光化学反应的能量(P), 降低了初始荧光(Fo)和PSII吸收光
能用于天线色素耗散的能量(D)。研究结果表明, 在本试验条件下, 有机肥20 844 kg·hm-2+复合肥1 109 kg·hm-2配施(T2)效果
最佳, 有利于甜瓜植株叶片叶绿素含量的积累和对光能的捕获与转化, 从而促进生长。
关键词: 有机无机复合肥; 甜瓜; 生长发育; 叶绿素荧光特性
Effects of Organic and Inorganic Compound Fertilizer Application on Growth
and Chlorophyll Fluorescence Characteristics in Melon Plants
ZHANG Yong-Ping, CHEN You-Yuan*, YANG Shao-Jun, XU Shuang
Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology, Horticultural Research Institute, Shanghai Academy of Agricul-
tural Sciences, Shanghai 201403, China
Abstract: Through the plot experiment, effects of organic and inorganic compound fertilizer application on
growth, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence characteristics and excitation energy dissipation were
investigated in ‘Hamihong’ melon. The results showed: compared with no fertilizer (CK1) and the conventional
fertilization (CK2), under the treatment of organic and inorganic compound fertilizer application properly (T2),
the plants growth, chlorophyll content, photochemical maximum efficiency of PSII (Fv/Fm), actual
photochemical efficiency of PSII (ФPSII), light energy capture efficiency (Fv’/Fm’), photochemical fluorescence
quenching (qP) and the ration of absorbed light in photochemistry (P) were significantly increased, while
minimal fluorescence (Fo) and the ratio of thermal dissipation (D) were decreased in melon whole growth
period. The above results indicated that the proper pattern of combined application was 20 844 kg·hm-2 organic
fertilizer and 1 109 kg·hm-2 compound fertilizer (T2) under this experimental condition, to increase chlorophyll
content, capture and converse solar energy, and thus improving melon growth.
Key words: organic and inorganic compound fertilizer; melon; growth and development; chlorophyll fluores-
cence characteristics
厚皮甜瓜是设施栽培的重要蔬菜作物之一,
随着我国农业经济结构的调整, 其栽培面积逐步
扩大。施肥是调节作物生长发育的一项基本措施,
不同的施肥条件会导致田间小气候的不同, 进而
影响植株体内的生理代谢(黄东风等2009)。有些
种植者为追求高产, 大量施用化肥, 不但增加了种
植成本, 也会对果实品质有一定的影响, 同时还产
生一系列的环境问题(张维理等2004; Ribaudo等
2001)。单施有机肥可以改善作物品质、提高土壤
质量(Mahmoud等2009; Olaniyi等2009), 但肥效
慢、养分含量低, 长期大量施用也会造成土体硝
酸盐的富集(袁新民等2000)。针对以上问题, 国内
外学者研究了有机肥与化肥配施技术。王帅等
(2008)认为适宜的配施有机肥与化肥可明显提高
玉米叶片的净光合速率和叶绿素含量, 有效提高
玉米的光合作用, 增加产量。较高的有机肥配施
研究报告 Original Papers
张永平等: 有机无机复合肥配施对甜瓜植株生长发育和叶绿素荧光特性的影响 723
一定量复合肥处理的黄瓜总产量最高, 光合作用
效果最佳(丁小涛等2010)。植物体内发出的叶绿
素荧光信号包含了十分丰富的信息, 通过叶绿素
荧光的测定, 可以获得光系统对光能的吸收、传
递、耗能、分配等方面的重要信息, 因此叶绿素
荧光测定被认为是测定叶片光合功能的便捷、快
速、灵敏、无损伤的探针(van Kooten和Snell
1990)。目前, 有关施肥处理对甜瓜叶绿素荧光特
性的研究还未见报道。本试验以甜瓜为材料, 研
究有机无机复合肥配施对甜瓜整个生育期植株生
长、叶绿素含量和叶绿素荧光特性的影响, 明确
有机无机复合肥混合施用的最佳配比, 为甜瓜合
理施肥提供理论依据。
材料与方法
1 试验材料与处理
供试土壤采自上海市农业科学院园艺研究所
试验基地, 选择连续3年不施任何肥料的低肥力田
块, 取0~30 cm土壤, 挑出石块、根系, 过3 mm筛,
充分混匀备用。土壤的基本理化性质为pH值7.17,
EC值0.267 mS·cm-1, 全氮含量1.6 g·kg-1, 速效磷
(P2O5)含量26.3 mg·kg
-1, 速效钾(K2O)含量120.7
mg·kg-1。供试有机肥为上海黄渡复合肥有限公司
生产, 总养分≥4%, 有机质＞30%; 复合肥为德国
巴斯夫公司生产 , 总养分≥ 4 5 % , N : P : K为
15:15:15。供试作物‘哈密红’甜瓜(Cucumis melo
L.)由上海市农业科学院园艺研究所提供。
试验选用长×宽×高为100 cm×20 cm×25 cm的
泡沫箱, 根据每箱定植3株设计不同施肥水平试验,
肥料作为基肥在定植前一次性施入, 均匀混施于
土壤中。试验设6个处理, 2 218 kg·hm-2为习惯施
肥量, 有机肥41 688 kg·hm-2 (T1)是根据前一茬试
验, 这一施肥量最接近习惯施肥的生长情况; T2、
T3和T4处理是根据有机肥和复合肥的各半、等量
和2倍来设计的。各处理具体情况如表1。
2012年8月7日将甜瓜种子播种到50孔育苗盘
中, 育苗基质为2:1的草炭和蛭石。幼苗长到3~4片
真叶时, 于8月17日定植, 每箱定植3株, 单蔓整枝,
主蔓25叶时摘心, 每株留1个瓜, 11月3日采收。每
个泡沫箱为1个处理, 每处理重复3次。
2 测定项目与方法
定植后每隔15 d对每个处理选定的植株测定
各项指标。茎粗使用游标卡尺进行测量, 采用十
字交叉法量取甜瓜基部茎秆直径, 测量部位始终
为茎秆基部第3节间处。叶长和叶宽的测定以最
大值为基准, 记录叶片数。果实采收后测量地上
部鲜重, 之后样品在烘箱中105 ℃杀青30 min, 然
后80 ℃条件下烘干至恒重, 用精度为0.01 g的电子
天平称量。叶绿素含量采用SPAD-502型手提式叶
绿素计进行测定(日本美能达有限公司生产) (张红
梅等2006)。用PAM-2100型便携式叶绿素荧光仪
(德国Walz公司)测定充分暗适应叶片初始荧光(Fo)
和PSII最大光化学效率(Fv/Fm); 在600 μmo1·m
-2·s-1
光量子通量下测定实际光化学效率(ФPSII)、光系
统II光能捕获效率(F v’ /Fm’)、光化学荧光猝灭
(qP)、非光化学荧光猝灭(qN)值(Demmig-Adams
1990)。PSII吸收光能分配百分率参照周艳虹等
(2004)报道的方法计算: 天线热耗散百分率D=1–
Fv’/Fm’, 光化学反应百分率P=qP×Fv’/Fm’, PSII反应
中心非光化学耗散百分率E=(1–qP)×Fv’/Fm’。
3 统计分析
每个指标测定重复3次, 取平均值。数据采用
Origin软件绘图, 用SPSS统计软件对平均数用Dun-
can新复极差法进行多重比较。
实验结果
1 有机无机复合肥配施对甜瓜植株生长发育的影响
从图1-A和B可以看出, 定植15 d, 除T4外, 其
他各处理的叶长和叶宽差异不明显; 定植30 d, T1
和T2大于CK1, 分别增加了17.37%和15.69%, 与
CK2接近, T3和T4与CK1接近; 定植60~75 d, T2值
最大, 其次为CK2、T1和T3, 均高于CK1和T4。由
图1-C可见, 定植15~45 d, 各处理间茎粗差异不明
显(45 d的T4除外); 定植75 d, T2值高于其他处理,
表1 试验施肥设计方案
Table 1 Design plan of the fertilizer applications
处理 有机肥/kg·hm-2 复合肥/kg·hm-2 pH EC/mS·cm-1
CK1 0 0 7.17 0.267
CK2 (习 0 2 218 6.74 0.421
惯施肥)
T1 41 688 0 6.63 0.440
T2 20 844 1 109 6.84 0.314
T3 41 688 2 218 6.42 0.547
T4 83 367 4 436 5.63 0.653

植物生理学报724
比CK1和CK2分别增加了34.31%和15.72%, T1和
T3值与CK2接近, T4值最小。从图1-D可以看出,
叶片数变化趋势基本一致, 定植60~75 d, 主蔓长到
25叶时统一摘心, 所以各处理基本相同。
由图2可见, 在采收期, 植株地上部鲜重和干
物质重T2值最大, 且显著高于其他处理, 与CK1和
CK2相比 , 分别增加了182.94%、128.21%和
45.05%、32.09%; T3和T1显著高于CK1, 但与CK2
差异不显著。综合以上指标可以看出T2生长势最
好, 其次为T3、CK2和T1。
2 有机无机复合肥配施对甜瓜植株叶片叶绿素含
量的影响
由图3可以看出, 整个生育期, 甜瓜叶片的叶
绿素含量先升高后降低, 呈单峰曲线变化, 但不同
处理到达最大值的时期不同, 其中T2变化趋势平
稳。同一生育期, 各处理的叶绿素含量明显高于CK1,
但在定植前期, 各处理差异较小, 随着时间的推移,
差异逐渐加大, 在采收前(定植75 d), T2值最大, 与
CK1和CK2相比, 分别增加了69.29%和28.53%。
图1 有机无机复合肥配施对甜瓜植株生长的影响
Fig.1 Effect of organic and inorganic compound fertilizer application on the growth of melon plants
图2 有机无机复合肥配施对甜瓜植株地上部鲜重和
干物质重的影响
Fig.2 Effect of organic and inorganic compound fertilizer
application on shoot fresh and dry weight of melon plants
同一测定项目不同小写字母表示差异达5%显著水平。
图3 有机无机复合肥配施对甜瓜植株叶片叶绿素含量的影响
Fig 3 Effect of organic and inorganic compound fertilizer
application on chlorophyll content in melon plants leaves
张永平等: 有机无机复合肥配施对甜瓜植株生长发育和叶绿素荧光特性的影响 725
3 有机无机复合肥配施对甜瓜植株叶片叶绿素荧
光参数的影响
Fo (初始荧光)是PSII反应中心处于完全开放
状态时的荧光产量。图4-A表明, 各处理Fo随着定
植时间的延长, 逐渐变大, 定植60 d达到最大值, 然
后开始下降; 定植15~30 d各处理间没有明显区别;
定植60 d, 与CK1相比, 各处理明显降低, 其中T2值
最小, 降低了27.44%。
Fv/Fm表示PSII最大光化学效率, 在非胁迫条
件下, 对于不同物种和生态型的植物, 其Fv/Fm基本
保持恒定。从图4-B可以看出, 定植15~30 d各处理
间没有明显区别; 从定植30 d后开始, CK1和T4开
始逐渐下降, 且CK1值最小, T2和T3相反, 呈上升
趋势; 定植60 d后, CK2和T1开始逐渐下降。
ФPSII表示实际光化学效率, 它反映PSII反应中
心在部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率。
定植30~75 d, 各处理的ФPSII明显高于CK1; 定植30
d, CK1、CK2、T1、T3和T4值达到最大, 之后开
始下降, 其中定植60~75 d, T3开始上升; 但T2除外,
在定植15~75 d内, 始终保持上升趋势(图4-C)。
Fv’/Fm’表示光系统Ⅱ光能捕获效率。图4-D
表明, 定植15~75 d, 各处理Fv’/Fm’变化趋势基本一
致, 定植30 d, 各处理达到最大值, 之后开始下降,
其中定植45、60和75 d, 与CK1相比, 各处理明显
升高, 其中T2值最大, 分别升高了26.55%、45.70%
和55.41%, T1和T3与CK2接近。
qP反映的是被PSII天线色素吸收并用以光合
作用的能量部分。图4-E表明, 定植后15~75 d, 各
处理qP变化趋势基本一致, 定植30 d, 各处理达到
最大值, 之后开始下降; 定植45、60和75 d, 与CK1
相比, 各处理明显升高, T2值最大, 分别升高了
25.88%、20.60%和38.76%。
qN反映的是PSII天线色素吸收的光能不能用
于光合电子传递而以热的形式耗散的部分。定植
15~75 d, 各处理qN变化趋势基本一致, 定植30 d, 各
处理达到最小值, 之后开始上升, 且各处理间差异
不显著(图4-F)。
从叶绿素荧光参数的各指标看, T2表现出了
图4 有机无机复合肥配施对甜瓜植株叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig.4 Effect of organic and inorganic compound fertilizer application on chlorophyll fluorescence parameters of leaves in melo plants
植物生理学报726
明显的优势, 其次为T3、CK2和T1。
4 有机无机复合肥配施对甜瓜植株叶片吸收光能
分配的影响
D表示PSII吸收光能用于天线色素耗散的能
量。随着定植时间的延长D呈现先下降后上升的
变化趋势(图5)。定植15~75 d内, 不同处理D有所
不同, 其中CK1平均值最大, 其次为T4, T2最小,
T1、T3和CK2接近。P表示PSII用于光化学反应的
能量。由图5可以看出, 随着定植时间的延长P呈现
先上升后下降趋势或者基本平稳的变化态势。定
植15~75 d内, 不同处理P有所不同, 其中CK1平均值
最小, 其次为T4, T2最大, T1、T3和CK2接近。与P
或D相比, 非光化学反应耗散的能量(E)值比较稳定
(T3除外), 且不同处理间平均值接近, 差异不明显。
图5 有机无机复合肥配施对甜瓜植株叶片吸收光能分配的影响
Fig.5 Effects of organic and inorganic compound fertilizer application on light energy distribution of leaves in melon plants
讨　　论
实践证明, 在蔬菜的种植过程中, 过量的施用
化肥导致硝酸盐在作物和土壤中的累积, 同时对
地下水造成污染。而采用有机无机肥料配合施用
是增加土壤肥力、促进植株生长、提高蔬菜产量
和品质的最佳管理方式(高伟等2011)。叶绿素是
植物光合作用中吸收、传递和转换光能的物质基
础, 在一定范围内, 叶绿素含量与光合能力呈正相
关, 叶绿素含量增加有利于植物捕获更多的光能
(石德成1993; 董树亭等2000)。本试验中, 在甜瓜
定植前期, 由于植株较小, 对养分要求较少, 所以
各处理间叶绿素含量和植株生长量(T4除外)差异
不显著, 在生长的中、后期也是需肥较多的时期,
但合理的施肥量有一定的范围, 施肥过量(T4)引起
的养分富集也会抑制植株生长, 原因可能是过高
施肥量导致甜瓜植株体内矿质元素比例失调, 进
而导致代谢紊乱而影响其生长发育。从整个生育
期看, 有机肥20 844 kg·hm-2+复合肥1 109 kg·hm-2
配施(T2)效果最佳, 这与配施适量的有机肥相关,
主要因为有机肥中含有大量的无机态元素和微量
元素, 可直接供给甜瓜植株吸收利用, 有机肥在分
解过程中形成的胡敏酸、纤维素等活性物质也可
以改善作物营养, 加强新陈代谢和内源激素的平
衡、提高作物对养分的利用率; 其次通过改善土
壤的理化性质, 使土壤养分平衡释放, 为植株生长
持续供应养分, 促进养分的吸收和积累, 提高叶绿
素含量和促进植株生长, 这与高伟等(2011)、张石
飞(2012)和刘红彬等(2013)研究相一致。
环境条件发生变化时, 叶绿素荧光的变化可
以在一定程度上反应环境因子对植物光合作用的
影响(Jiang等2003)。因此, 可作为一个便捷的指标
用于评价光合机构的功能和环境胁迫对植物的影
响(牛富荣等2011; Genty等1989)。孔祥波和徐坤
张永平等: 有机无机复合肥配施对甜瓜植株生长发育和叶绿素荧光特性的影响 727
(2008)证明合理增施生物有机肥可以提高生姜叶
片Fv/Fm、ФPSII和qP, 从而提高光能利用效率。从本
试验结果看, 在甜瓜生长中、后期, 与CK1相比, 其
他处理植株叶片Fo下降, 以T2值最小, 同时伴随着
Fv/Fm、ФPSII、Fv’/Fm’和qP升高, 使叶片所吸收的光
能较充分地用于光合作用, 增加PSII天线色素对光
能的捕获量及捕获效率, 积累更多的同化物, 利于
植株的生长和干物质积累。其中, 最大光化学效
率Fv/Fm是表征植物是否受到胁迫的一个重要指
标, 其值在0.8以上表示植物未受到胁迫, 轻微下降
可能是一种光保护机制(张守仁1999)。CK1、CK2
和T1在甜瓜生长的中、后期, Fv/Fm值开始下降, 小
于0.8, 表明这3种处理施肥的营养不能满足甜瓜整
个生育期生长的需求。在甜瓜整个生育期, T2和
T3的Fv/Fm值始终保持在0.8左右, 表明T2和T3较其
他处理更有利于甜瓜植株叶片PSII原初光能转化
效率 , 即把捕获的光能转变为化学能 (尹丽等
2011)。不同肥料处理对甜瓜植株叶片吸收光能分
配有一定的影响, 表明甜瓜植株的光能利用能力
与土壤养分条件有直接关系, 这与张绪成等(2011)
研究效应相似。与CK1相比, 其他各处理P在整个
生育期内平均值升高, 其中T2值最大, 而D相反, 有
机无机复合肥合理配施显著提高了甜瓜叶片光能
利用效率和PSII反应中心的开放比例, 从而促进天
线色素中激发能向光化学反应的转移。主要是因
为矿质元素与光合作用、呼吸作用及物质合成等
许多生理过程有着密切的联系。而有机肥中不仅
含有氮磷钾及其他微量元素, 还能促进土壤微生
物活动, 可对有机物进行降解和转化土壤养分, 刺
激甜瓜根系的生长, 提高对水分和矿物质营养的
吸收, 促进植株生长, 叶面积扩展快, 叶片衰老慢,
从而增大了光合面积, 延长光合时间, 提高光合作
用(李冬梅等2006)。qN与叶绿体光合膜质子梯度
的建立及膜的高能态有关, 代表激发能用于热耗
散的程度, 本研究表明, 不同处理间qN变化趋势基
本一致, 可能表明qN受施肥水平的影响不大, 还有
待于进一步研究证明。
综上所述, 不同植物的光合与生长对营养的
需求有所不同, 因此植物施肥量及有效性已成为
研究的重点。在本试验条件下, 从甜瓜整个生育
期看, 有机肥20 844 kg·hm-2+复合肥1 109 kg·hm-2
配施(T2)表现最佳, 与习惯施肥相比, 可以提高植
株叶片的叶绿素含量和光能利用效率, 促进植株
的生长。但全面评价有机无机复合肥的合理施用
量, 还有待进一步研究。
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