全 文 :植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (5): 457~462 457
收稿 2012-12-10 修定 2013-03-28
资助 河南省重大科技专项(091100110200)。
* 通讯作者(E-mail: qsyang@henau.edu.cn; Tel: 0371-63555758)。
低温下4种秋菊叶片和根系膜脂脂肪酸组分比较
李永华, 史春会, 李永, 杨秋生*
河南农业大学林学院, 郑州450002
摘要: 本文应用气相色谱技术, 以早秋菊‘太平的小鼓’、 ‘金锋铃’和晚秋菊‘星光灿烂’、‘墨宝’4个菊花品种为试材, 研究低
温处理下叶片和根系中的膜脂脂肪酸组分与含量的变化。结果表明: 4种秋菊叶片和根系中膜脂脂肪酸种类主要有棕榈酸
(C16:0)、亚油酸(C18:2)和亚麻酸(C18:3), 叶片中不饱和脂肪酸以亚麻酸(C18:3)为主, 根系中以亚油酸(C18:2)为主, 分别占总脂肪
酸含量的49.81%和35.49%以上, 饱和脂肪酸以棕榈酸(C16:0)为主。低温有利于不饱和脂肪酸的形成和IUFA值的提高, 在零
下低温时, 晚秋菊IUFA值受温度影响较为显著。叶片中不饱和脂肪酸含量随温度降低逐渐增加, 整个处理过程中叶片不饱
和脂肪酸含量远高于根系的, 叶片和根系在膜脂低温响应上存在一定差异。
关键词: 菊花; 低温; 不饱和脂肪酸; 叶片; 根系
Comparison of Membrane Fatty Acids Components in Leaf and Root of Four
Autumn Chrysanthemum Cultivars under Low Temperature
LI Yong-Hua, SHI Chun-Hui, LI Yong, YANG Qiu-Sheng*
College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: Early-flowering cultivars ‘Taipingdexiaogu’, ‘Jinfengling’ and late-flowering cultivars ‘Mobao’,
‘Xingguangcanlan’ were used as experimental materials in this paper, components and contents of fatty acid in
leaf and root under different temperatures were determined by gas chromatography technology. The results
showed that membrane fatty acid in leaves and roots of 4 autumn chrysanthemum cultivars were mainly com-
posed of palmitic acid (C16:0), linoleic acid (C18:2) and linolenic acid (C18:3), the main component of unsaturated
fatty acid was linolenic acid (C18:3) in leaves, and linoleic acid (C18:2) in roots, the contents of which were more
than 49.81% and 35.49% in total fatty acids, respectively. The palmitic acid (C16:0) was main kind of saturated
fatty acid. Low temperature contributed to the formation of unsaturated fatty acids and the increament of IUFA,
the IUFA of late-flowering cultivars were more significantly affected by subzero low temperature. Unsaturated
fatty acids contents in leaves ascended gradually with the decline of temperature, unsaturated fatty acid contents
in leaves were higher evidently than those in roots in whole experiments, there were some differences in mem-
brane lipids response to low temperature in leaf and root.
Key words: Dendranthema×grandiflorum; low temperature; unsaturated fatty acids; leaf; root
菊花是菊科菊属多年生宿根草本植物, 抗寒
性是其重要的性状之一。秋菊在开花过程中经常
遭受低温伤害, 因此耐寒品种的选育已成为菊花
育种的热点。植物抗寒研究中发现, 脂肪酸在生
物膜结构中具有重要作用, 膜脂不饱和脂肪酸的
比例和含量与植物的耐寒性关系密切(Murata和
Los 1997)。一般认为, 膜脂不饱和脂肪酸含量越
高, 脂肪酸不饱和指数(index of unsaturated fatty
acid, IUFA)越大, 植物的抗寒性就会越强, 膜脂不
饱和脂肪酸含量、不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的
比值(unsaturated/saturated fatty acid ratio, USFA/
SFA)与植物的抗寒性成正相关(Murata等1992)。
也有研究者认为低温下膜脂不饱和脂肪酸的增加
只是植物适应低温的一种普通反应 , 如De La
Roche等(1973)发现小麦叶绿素类囊体膜脂肪酸的
含量与抗寒性并无直接关系。有关菊花抗寒性的
研究中, 郑路等(1994)比较了菊花抗寒性与营养特
性的关系; Anderson和Gesick (2004)通过田间统计
秋季菊花脚芽的数量确定了不同品种的抗寒性;
许瑛等(2008, 2009)则以脚芽为材料比较了8个菊
植物生理学报458
花品种的低温半致死温度及其抗寒性, 并建立了
可靠的菊花耐寒性评价体系, 但是低温胁迫下秋
菊膜脂脂肪酸的研究却未见报道。因此, 本研究
以4个秋菊品种为材料, 在低温条件下分别对其叶
片和根系中脂肪酸的种类和含量进行测定, 探讨
低温胁迫下秋菊叶片和根系抗性机制的差异, 以
期为菊花抗寒机理的深入研究及抗寒育种提供基
础资料。
材料与方法
1 材料
以秋菊 [Dendranthema×grandiflorum (Ramat)
Kitam]早花品种‘太平的小鼓’和‘金锋铃’、晚花品
种‘星光灿烂’和‘墨宝’为试验材料, 由开封市园林
菊花研究所提供。盆栽基质为草炭:蛭石:珍珠岩=
1:1:1 (V/V/V)。将生长健壮的菊花幼苗置于人工气
候室中培养, 温度(25±2) ℃, 空气湿度(50±5) %, 光
照强度(36±0.36) μmol·m-2·s-1, 光照时间10 h·d-1, 常
规管理。待株高达(17±2) cm、叶片数量达(11±1)
枚时, 进行低温试验处理。
2 方法
试验设4种温度处理: 16、5、–4和–8 ℃ (4种
秋菊半致死温度在–8 ℃左右, 16 ℃为适宜生长温
度, 为了客观了解低温处理的影响及拉开处理温
度梯度, 选择5和–4 ℃)。将供试菊花植株冲洗干
净, 放入塑料瓶中, 置于高精度低温恒温槽中(Sci-
entz公司, Model: GDH-1006)进行不同温度处理,
每种处理3株。匀速降温2 ℃·h-1, 当达到所要求的
温度后维持12 h。16和5 ℃处理后直接取样, –4
和–8 ℃处理后置于4 ℃环境中缓慢解冻6 h, 然后
取样。在每个处理温度下, 取植株根系和生长健
壮、无病虫害的功能叶片, 蒸馏水反复冲洗后用
定性滤纸吸干, 用于脂肪酸组分及含量测定。3次
重复。
样品于105 ℃烘箱中杀青5 min, 50 ℃恒温烘
干。准确称取样品(叶片0.2 g和根0.5 g)置于100
mL干燥具塞磨口锥形瓶中, 加入新鲜配制的10%
(V/V)硫酸甲醇溶液10 mL, 置70 ℃水浴锅中加热
30 min, 水面以稍高于瓶中样品液面为宜。离心,
取上清液, 移入分液漏斗中, 加入20 mL蒸馏水轻
轻摇匀, 无水乙醚5 mL萃取。萃取液加适量无水
硫酸钠干燥, 0.25 μm微孔滤膜过滤后待用。
用岛津GC2010气相色谱仪测定脂肪酸组成,
DB-WAXFTLP毛细管柱(60.0 m×0.53 mm ID)。
WBI温度300 ℃, FID温度350 ℃。载气: 氮气, 总
流量14.4 mL·min-1, 尾吹流量10.0 mL·min-1, 氢气流
量40.0 mL·min-1, 空气流量400.0 mL·min-1。采用脉
冲不分流进样, 脉冲压109.0 kPa, 进样量3 μL。柱
温采用程序升温: 140 ℃维持2 min, 以40 ℃·min-1
升至200 ℃, 维持1 min, 以5 ℃·min-1升至220 ℃, 维
持20 min。以样品保留时间确定不同的脂肪酸组
分, 采用外标法进行定量计算。
公式如下: 饱和脂肪酸(SFA)=C14:0+C16:0+C18:0+
C22:0; 不饱和脂肪酸(USFA)=C18:1+C18:2+C18:3; 脂肪
酸不饱和指数(IUFA)=C18:1+(C18:2)×2+(C18:3)×3。
结果与讨论
1 低温下4种秋菊叶片中脂肪酸组分及其相关指
标分析
1.1 脂肪酸组分分析
表1可知, 菊花叶片中脂肪酸种类主要有肉豆
蔻酸(C14:0)、棕榈酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、山嵛酸
(C22:0)、油酸(C18:1)、亚油酸(C18:2)和亚麻酸(C18:3),
含量较多的是棕榈酸、亚油酸和亚麻酸。饱和脂
肪酸中以棕榈酸为主, 随温度降低, 棕榈酸含量总
体呈下降趋势, 16 ℃时为11.86%~15.27%, –8 ℃时
为8.53%~10.22%; 同一品种中, 16和5 ℃处理与–4
和–8 ℃处理之间差异显著, –4和–8 ℃处理之间差
异不显著。而不饱和脂肪酸中以亚麻酸含量最高,
随温度降低, 亚麻酸含量则表现出逐渐上升趋势,
16 ℃为49.81%~57.76%, –8 ℃时为59.34%~66.09%;
同一品种中, 16和5 ℃处理与–4和–8 ℃处理之间差
异显著。肉豆蔻酸和山嵛酸两种脂肪酸含量相对
较小, 分别占总脂肪酸的1.63%~2.51%和0.25%~
0.73%。
1.2 不饱和脂肪酸相关指标分析
从表2中可以看出, 随温度降低, 不饱和脂肪
酸与饱和脂肪酸的比率(USFA/SFA)和脂肪酸不饱
和指数(IUFA)变化趋势大致相同, 除‘金锋铃’外,
USFA/SFA呈上升趋势, IUFA值亦有不同程度的增
加。5 ℃的IUFA与16 ℃相比, 早秋菊‘金锋铃’、
‘太平的小鼓’上升幅度达16.49%、15.46%, 晚秋菊
李永华等: 低温下4种秋菊叶片和根系膜脂脂肪酸组分比较 459
‘墨宝’、‘星光灿烂’上升幅度为6.29%、10.75%;
–8 ℃的IUFA与–4 ℃相比, 早秋菊‘金锋铃’、‘太平
的小鼓’上升幅度达28.53%、13.58%, 晚秋菊‘墨
宝’、‘星光灿烂’上升幅度达33.94%、45.19%, 晚
秋菊2品种的IUFA相差将近1倍。在零上低温处理
中, 早秋菊IUFA受温度影响较大, 而在零下低温处
理时, 晚秋菊IUFA受温度影响显著。亚麻酸/(亚油
酸+油酸)的比值和亚麻酸/(油酸+亚油酸+亚麻酸)
的比值随温度降低均呈增加趋势, 并且亚麻酸/(油
酸+亚油酸+亚麻酸)的比值明显高于亚油酸/(油酸
+亚油酸+亚麻酸)的比值, 叶片低温抗性中亚麻酸
的作用大于亚油酸。同一品种中, 除‘金锋铃’外,
表1 低温处理下菊花叶片中脂肪酸组分与含量
Table 1 Components and contents of fatty acid in leaves of chrysanthemum under low temperature
秋菊品种 温度/℃
脂肪酸含量/%
C14:0 C16:0 C18:0 C22:0 C18:1 C18:2 C18:3
‘太平的小鼓 ’ 16 1.63±0.14b 12.30±0.29a 4.74±0.37ab 0.45±0.04ab 6.73±0.32a 21.16±0.19a 52.96±0.42b
5 1.80±0.08ab 11.62±0.07a 5.11±0.36a 0.54±0.04a 4.02±0.29b 21.62±0.20a 55.27±0.38b
–4 1.98±0.06a 10.50±0.81b 4.30±0.13b 0.34±0.14c 2.82±0.41c 17.64±1.86b 62.43±2.73a
–8 1.88±0.11b 10.22±0.69b 3.57±0.20c 0.38±0.02c 3.29±0.13c 17.17±0.13b 63.49±0.94a
‘金锋铃’ 16 2.05±0.08c 12.27±1.82a 7.18±0.26c 0.49±0.21a 6.84±0.67a 16.54±0.46ab 54.63±1.04b
5 2.05±0.09c 11.03±0.23a 7.61±0.54bc 0.73±0.06a 5.12±0.15b 16.85±0.16a 56.60±0.43b
–4 2.39±0.15ab 10.04±0.54b 9.92±1.66a 0.58±0.37a 3.13±0.41c 15.23±1.12c 58.70±3.44a
–8 2.45±0.29a 9.84±0.16b 9.38±1.16ab 0.45±0.14a 3.07±0.03c 15.48±0.06bc 59.34±1.29a
‘墨宝’ 16 1.83±0.02c 11.86±0.16a 4.84±0.29b 0.55±0.16a 6.89±0.17a 16.28±0.22ab 57.76±0.34c
5 1.87±0.21c 10.31±0.92b 6.29±0.35a 0.60±0.15a 4.66±0.16b 16.12±0.27ab 60.16±0.62bc
–4 2.51±0.15a 8.62±0.64c 5.13±0.41b 0.55±0.10a 2.76±0.06d 17.92±2.26a 62.54±2.59ab
–8 2.23±0.08b 8.53±1.14c 5.16±0.31b 0.47±0.02a 3.50±0.28c 15.48±0.11b 64.63±1.00a
‘星光灿烂’ 16 2.20±0.78a 15.27±1.71a 3.06±0.71b 0.30±0.26ab 7.22±1.41a 22.02±0.49a 49.81±3.96c
5 2.08±0.14a 11.35±1.18b 5.63±0.67a 0.57±0.12a 4.52±0.11b 22.33±0.30a 53.51±1.33c
–4 2.04±0.41a 9.66±0.84c 3.75±0.77b 0.25±0.05b 3.40±0.51ab 21.16±2.62a 59.74±3.97b
–8 1.66±0.30a 9.89±1.88c 3.56±0.52b 0.30±0.04ab 2.29±0.42b 16.21±0.33b 66.09±3.44a
数据为均值±标准误差; n=3。同列每个品种不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同此。
表2 低温处理下菊花叶片中不饱和脂肪酸相关指标分析
Table 2 Analysis of unsaturated fatty acids related indexes in leaves of chrysanthemum under low temperature
秋菊品种 温度/℃ USFA/SFA IUFA C18:3/(C18:1+C18:2) C18:3/(C18:1+C18:2+C18:3) C18:2/(C18:1+C18:2+C18:3)
‘太平的小鼓’ 16 4.23±0.10b 624.54±76.16b 1.90±0.04b 0.65±0.01b 0.26±0a
5 4.24±0.08b 738.75±25.53a 2.16±0.02b 0.68±0.01b 0.27±0a
–4 4.85±0.28a 512.63±75.93c 3.08±0.44a 0.75±0.03a 0.22±0.03b
–8 5.25±0.37a 593.19±19.21bc 3.10±0.04a 0.76±0.01a 0.20±0.01b
‘金锋铃’ 16 3.57±0.37a 620.89±60.40a 2.34±0.09b 0.70±0.01b 0.21±0a
5 3.67±0.10a 743.45±57.56a 2.58±0.02b 0.72±0b 0.21±0.01a
–4 3.39±0.42a 304.08±33.37b 3.22±0.43a 0.76±0.02a 0.20±0.02a
–8 3.53±0.28a 425.45±106.22b 3.20±0.06a 0.76±0a 0.20±0a
‘墨宝’ 16 4.24±0.09b 831.38±36.77a 2.49±0.02c 0.71±0.01c 0.20±0a
5 4.25±0.22b 887.18±62.80a 2.90±0.02bc 0.74±0b 0.20±0a
–4 4.96±0.11a 271.26±5.58c 3.05±0.44ab 0.75±0.03ab 0.22±0.03a
–8 5.13±0.47a 410.60±43.04b 3.40±0.05a 0.77±0.01a 0.19±0.01a
‘星光灿烂’ 16 3.90±0.88b 702.86±27.69b 1.72±0.22c 0.63±0.03c 0.28±0.01a
5 4.11±0.36ab 787.56±96.50ab 1.99±0.07bc 0.67±0.01bc 0.28±0.01a
–4 5.38±0.42ab 474.53±60.52c 2.47±0.46b 0.71±0.04b 0.25±0.04a
–8 5.63±1.18a 865.73±56.83a 3.58±0.33a 0.78±0.02a 0.19±0.01b
植物生理学报460
16和5 ℃处理的USFA/SFA、IUFA和亚麻酸/(亚油
酸+油酸)与–4和–8 ℃处理之间差异显著。
不同植物体内不饱和脂肪酸组分各异, 在逆
境胁迫下其含量及IUFA也存在较大差异(Badea和
Basu 2009)。在油菜籽(Tasseva等2004)、马铃薯
(De Palma等2008)的研究中发现, 低温可改变质膜
脂肪酸的组成, 诱导不饱和脂肪酸比例提高, 增加
不饱和脂肪酸含量(如亚油酸和亚麻酸)。植物受
到低温胁迫时, 主要是通过提高不饱和脂肪酸含
量和比例来提高抗寒性。夏明等(2002)通过对低
温下苜蓿叶片膜脂脂肪酸组分研究, 确定了棕榈
烯酸和亚麻酸为苜蓿的抗寒指示性脂肪酸。尹田
夫等(1989)通过对大豆叶片线粒体膜进行研究, 确
定了棕榈酸和亚麻酸为抗寒指示性脂肪酸。秋菊
叶片中亚麻酸与(亚油酸+油酸)的比值差异显著,
可作为鉴别品种间耐寒性差异的有效指标。
2 低温下4种秋菊根系中脂肪酸组分及其相关指
标分析
2.1 脂肪酸组分分析
由表3可知, 菊花根系中的脂肪酸组分包括肉
豆蔻酸(C14:0)、棕榈酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、山嵛
酸(C22:0)、油酸(C18:1)、亚油酸(C18:2)和亚麻酸
(C18:3)。不同品种菊花叶片和根系的脂肪酸组分虽
然相同, 但其含量存在差异。饱和脂肪酸中以棕
榈酸为主, 其在总脂肪酸中的含量要高于叶片; 除
‘太平的小鼓’外, 其它品种中, 16、5 ℃处理棕榈酸
含量与–4、–8 ℃处理之间差异显著。不饱和脂肪
酸以亚油酸含量最高 , 在总脂肪酸中的含量为
35.49%~46.97%, 这与叶片中不饱和脂肪酸以亚麻
酸为主不同; 同一品种中, 16、5℃处理的亚油酸
与–4、–8 ℃处理之间差异显著。亚麻酸含量随温
度降低表现出先升后降的趋势, 这与叶片中的变
化趋势不同。肉豆蔻酸、硬脂酸和山嵛酸三种脂
肪酸含量相对较小 , 分别占总脂肪酸的1.17%~
3.36%、1.43%~4.60%和1.04%~2.75%。
2.2 不饱和脂肪酸相关指标分析
从表4可以看出 , 除‘星光灿烂’外 , 各品种
USFA/SFA和IUFA随温度降低均有不同程度的增
加, 但USFA/SFA和IUFA的变化趋势均与叶片中的
响应模式表现出一定的差异。–8 ℃处理的IUFA
与–4 ℃相比, 早秋菊‘金锋铃’、‘太平的小鼓’上升
幅度达5.68%和3.31%, 晚秋菊 ‘墨宝’、‘星光灿烂’
上升幅度达5.99%和14.65%。晚秋菊IUFA上升幅
度较大, 低温处理促使根系不饱和脂肪酸含量增
加, 这与叶片中的结果基本一致。
根系中亚油酸/(油酸+亚油酸+亚麻酸)的比值
高于亚麻酸/(油酸+亚油酸+亚麻酸)和亚麻酸/(油
酸+亚油酸)的比值, 根系的抗寒性中亚油酸的作用
表3 低温处理下菊花根系脂肪酸组分与含量
Table 3 Components and contents of fatty acid in roots of chrysanthemum under low temperature
秋菊品种 温度/℃
脂肪酸含量/%
C14:0 C16:0 C18:0 C22:0 C18:1 C18:2 C18:3
‘太平的小鼓’ 16 1.72±0.02a 22.45±0.09a 2.75±0.17b 1.85±0.17b 17.73±0.94a 39.49±0.75b 14.01±0.62a
5 1.37±0.15a 17.39±1.27b 3.89±0.68a 2.75±0.47a 14.94±0.87b 42.00±3.50b 17.66±5.37a
–4 1.38±0.09a 23.61±0.20a 1.89±0.13c 1.20±0.37b 14.86±0.07b 43.49±0.80a 13.57±1.09a
–8 1.87±1.43a 23.20±0.80a 1.43±0.12c 1.31±0.25b 16.44±0.71a 42.35±0.80a 13.39±0.64a
‘金锋铃’ 16 1.62±0.05a 22.53±0.08b 3.24±0.21b 2.24±0.07a 14.85±0.57a 44.34±0.80b 11.19±0.60c
5 1.47±0.05b 21.83±0.12b 3.98±0.40a 2.09±0.18 13.31±0.15b 43.36±3.54b 11.82±0.38bc
–4 1.42±0.01b 25.05±0.37a 2.06±0.01c 1.72±0.04a 11.39±0.42c 45.51±0.17a 12.85±0.58ab
–8 1.32±0.02c 24.05±1.24a 1.51±0.18d 2.51±1.15 13.52±0.91b 45.50±0.07a 13.72±1.10a
‘墨宝’ 16 3.36±1.71a 20.49±0.23c 4.17±0.16b 2.09±0.15a 13.45±0.34b 41.50±0.66ab 14.94±0.35b
5 2.24±0.05ab 20.82±0.13c 4.60±0.16a 2.08±0.04a 13.29±0.46b 41.03±0.64b 15.92±0.07a
–4 1.66±0.03b 22.91±0.06b 2.57±0.20c 1.59±0.09b 14.14±0.16a 42.59±0.50a 14.54±0.26b
–8 1.50±0.03b 24.84±0.20a 1.73±0.06d 1.71±0.19b 14.56±0.13a 42.39±0.55a 14.27±0.77b
‘星光灿烂’ 16 2.29±0.04a 22.24±0.04b 3.71±0.23a 2.05±0.28ab 17.11±2.35a 35.49±1.00b 13.88±1.72ab
5 1.30±0.32b 20.78±2.33b 3.40±0.07ab 2.46±0.89a 13.68±2.67ab 40.13±5.96b 18.26±5.88a
–4 1.45±0.05b 25.48±0.29a 2.54±0.94bc 1.04±0.49b 11.95±0.72b 46.97±0.88a 13.82±1.87ab
–8 1.17±0.08b 25.94±0.10a 1.81±0.20c 1.67±0.32ab 11.66±0.48b 46.49±0.49a 11.25±0.74b
李永华等: 低温下4种秋菊叶片和根系膜脂脂肪酸组分比较 461
表4 低温处理下菊花根系中不饱和脂肪酸相关指标分析
Table 4 Analysis of unsaturated fatty acids related indexes in roots of chrysanthemum under low temperature
秋菊品种 温度/℃ USFA/SFA IUFA C18:3/(C18:1+C18:2) C18:3/(C18:1+C18:2+C18:3) C18:2/(C18:1+C18:2+C18:3)
‘太平的小鼓’ 16 2.48±0.03b 93.36±7.64a 0.25±0.02a 0.20±0.01a 0.56±0.01a
5 2.94±0.18a 94.30±26.61a 0.32±0.13a 0.23±0.07a 0.56±0.06a
-4 2.56±0.07b 125.14±23.69a 0.23±0.02a 0.19±0.02a 0.60±0.15a
-8 2.60±0.15b 129.42±14.87a 0.23±0.02a 0.18±0.01a 0.59±0.01a
‘金锋铃’ 16 2.38±0.03ab 88.08±10.95c 0.19±0.01c 0.16±0.01c 0.63±0.01a
5 2.40±0.02b 95.90±10.57bc 0.20±0.01bc 0.17±0.01bc 0.64±0.01a
-4 2.31±0.04c 109.69±6.12ab 0.23±0.01ab 0.18±0.01ab 0.65±0a
-8 2.41±0.22ab 116.30±3.77a 0.24±0.03a 0.19±0.02a 0.61±0.04a
‘墨宝’ 16 2.33±0.14b 93.30±8.90a 0.27±0b 0.21±0.01b 0.59±0.01a
5 2.36±0.04ab 98.41±4.96a 0.29±0a 0.23±0a 0.58±0.01a
-4 2.48±0.03a 95.35±11.50a 0.26±0.01b 0.20±0.01b 0.60±0.01a
-8 2.36±0.03ab 101.43±5.93a 0.26±0.02b 0.20±0.01b 0.59±0.01a
‘星光灿烂’ 16 1.98±0.04c 86.24±15.01b 0.26±0.04a 0.21±0.03a 0.54±0.01b
5 2.61±0.37a 89.75±13.36b 0.36±0.19a 0.26±0.09a 0.55±0.06b
-4 2.67±0.11a 103.75±4.32ab 0.23±0.04a 0.19±0.02a 0.65±0.02a
-8 2.27±0.02b 121.56±10.86a 0.19±0.02a 0.16±0.01a 0.67±0.01a
图1 低温处理下秋菊叶片、根系的饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸含量的变化
Fig.1 Changes in contents of saturated fatty acid and unsaturated fatty acid in leaves and roots
of autumn chrysanthemum under low temperature
数据为均值±标准误差; n=3。每个品种不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
植物生理学报462
高于亚麻酸。根系中亚麻酸/(油酸+亚油酸)和亚
麻酸/(油酸+亚油酸+亚麻酸)的比值与叶片相比存
在明显差异。叶片和根系中脂肪酸含量表现出不
同的低温响应机制, 这种差异可能与植物种类以
及植物的不同器官有关(张玮等2012)。菊花为多
年生草本花卉, 以地下根系宿存越冬, Anderson和
Gesick (2004)研究表明, 菊花宿存越冬的根系萌发
的脚芽越多, 该品种的耐低温能力越强; 植物根系
质膜脂类物质的不饱和程度与耐寒性关系密切
(Lee等2005)。可以推测, 菊花根系中亚油酸/(油酸+
亚油酸+亚麻酸)的比值可以作为菊花耐寒性检测
的有效指标, 这需要对抗寒性不同的菊花品种进
一步探讨。
3 叶片和根系中饱和脂肪酸含量与不饱和脂肪酸
含量的变化
随处理温度降低, 除‘金锋铃’外, 叶片中饱和
脂肪酸含量呈下降趋势, 不饱和脂肪酸含量呈上
升趋势, 同一品种中, 16和5 ℃处理与–4和–8 ℃处
理之间差异显著(图1)。根系中饱和脂肪酸含量变
化不明显, 不饱和脂肪酸含量在5 ℃处理时上升,
随后下降且保持相对稳定。4种秋菊叶片中饱和
脂肪酸、不饱和脂肪酸含量分别占总脂肪酸的
15.41%~22.79%、77.21%~84.59%, 根系中为
25.40%~33.20%、66.48%~74.60%, 饱和脂肪酸含
量叶片低于根系, 不饱和脂肪酸含量叶片高于根
系。随着温度的降低, 秋菊叶片和根系中不饱和
脂肪酸的含量呈增加趋势, 膜脂脂肪酸组分随温
度降低进行适应性调整, 脂肪酸去饱和化, 不饱和
脂肪酸含量增加, 改善了低温环境下质膜的流动
性, 这与常春藤、葡萄等作物上的研究结果相一
致(沈漫2003; 邓令毅和王洪春1982)。
16和5 ℃处理时, ‘太平的小鼓’、‘星光灿烂’
不饱和脂肪酸含量明显高于其它两个品种。–4
和–8 ℃处理时, 早花品种‘金锋铃’叶片饱和脂肪酸
含量明显高于其它三个品种, 不饱和脂肪酸含量
则相反。关于秋菊脂肪酸不饱和度及抗寒性与花
期关系的报道很少, 许瑛等(2008)认为菊花植株抗
寒性与花期相关性不显著, 这种情况还有待深入
研究。
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