全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (11): 1846~1854　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.02591846
收稿 2015-06-05　　修定 2015-09-24
资助 国家自然科学基金(31260037、31060027)、新疆自治区优
秀青年科技人才培养项目(2013721013)、新疆生物资源基
因工程重点实验室开放基金(XJDX0201-2011-03)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: Lanhaiyan@xju.edu.cn)。
藜科植物藜与灰绿藜耐盐性的比较
王璐*, 蔡明*, 兰海燕**
新疆大学生命科学与技术学院, 新疆生物资源基因工程重点实验室, 乌鲁木齐830046
摘要: 通过比较盐胁迫下藜科植物藜与灰绿藜种子的萌发特性、植株形态及生理生化变化, 初步阐明了二者耐盐机制的差
异。结果显示: (1)藜和灰绿藜种子萌发及早期幼苗生长均受低浓度NaCl (50、100 mmol·L-1)的促进, 较高浓度NaCl (>200
mmol·L-1)则产生抑制效应, 且藜受到的影响较灰绿藜更显著; (2)长期盐胁迫下, 两种植物的成株生长表型与对照无显著差
异, 显示二者均能维持正常生长。与灰绿藜相比, 藜中氧自由基(O2¯· )、过氧化氢(H2O2)及丙二醛(MDA)含量极显著升高, 表
明其受到严重的氧化损伤。藜中4种抗氧化酶的活性除了过氧化氢酶(CAT)无明显变化外, 均随盐浓度升高而增加, 而灰绿
藜中仅抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性在高盐浓度下显著升高, 但仍显著低于藜, 显示抗氧化酶在藜应对盐胁迫产生的氧
化毒害中发挥积极作用; 藜中3种抗氧化剂的含量除抗坏血酸(AsA)显著升高外均无明显变化, 三者总体水平均明显低于灰
绿藜, 暗示抗氧化剂能有效应对灰绿藜受到的盐胁迫。藜中4种渗透调节物质含量除总蛋白降低外均显著升高, 灰绿藜中
仅脯氨酸含量在高盐下显著增加, 表明渗透调节物质可能积极应对藜遭受的渗透胁迫。基于上述结果推测, 藜与灰绿藜均
能耐受高盐胁迫, 但二者可能采取不同的应对策略。
关键词: 藜; 灰绿藜; 盐胁迫; 种子萌发; 生理生化响应
Comparison of Salt Tolerance between Chenopodium album and C. glaucum
WANG Lu*, CAI Ming*, LAN Hai-Yan**
Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering, College of Life Science and Technology, Xinjiang
University, Urumqi 830046, China
Abstract: Comparative study on salt tolerance between Chenopodium album and C. glaucum of Chenopodiace-
ae was performed by investigation of seed germination characteristics and the physiological and biochemical
responses of plants under salt stress. Results showed that: (1) The germination and seedling growth of C. album
and C. glaucum were promoted at 50 and 100 mmol·L-1 NaCl, while inhibited at more than 200 mmol·L-1 NaCl,
and the performance of C. glaucum was better than that of C. album. (2) After long-term salinity treatment, the
growth characters did not show significant change with rising salt concentration in both C. album and C.
glaucum, indicating that these two species are able to grow normally under salt stress. The contents of O2¯· , H2O2
and malondialdehyde (MDA) in C. album were significantly increased compared to that in C. glaucum, suggest-
ing that C. album was severely injured by oxidative stress. The activities of four antioxidative enzymes in C. al-
bum were increased with rising salinity, except for catalase (CAT), whereas only ascorbate peroxidase (APX)
activity was increased significantly in C. glaucum (still much lower than that in C. album), which means that
these enzymes may play important roles in response to salt stress in C. album. The contents of three antioxi-
dants showed no significant change in C. album, except for ascorbic acid (AsA), and the total level of the three
antioxidants in C. album was all obviously lower than that in C. glaucum, which implies that these agents may
make contributions in relieving of the salt stress in C. glaucum. The concentration of four osmoprotectants was
increased significantly in C. album, except for total protein, while for C. glaucum only the proline increased
significantly under high salt treatment, which suggests that these osmoprotectants may play important roles in
osmotic balance in C. album under salt stress. Taken together, we speculate that both C. album and C. glaucum
are all able to tolerate higher salinity, while they might employ different strategies in coping with salt stress.
Key words: Chenopodium album; Chenopodium glaucum; salt stress; seed germination; physiological and bio-
chemical responses
盐分是限制植物生长、降低作物产量的主要
非生物胁迫之一(Allakhverdiev等2000)。过量盐离
子主要通过引发离子毒害、渗透胁迫、氧化胁
迫、蛋白合成受阻、光合作用下降等对植物造成
伤害(曾洪学和王俊2005)。大量研究表明, 植物在
王璐等: 藜科植物藜与灰绿藜耐盐性的比较 1847
长期进化过程中形成了形态结构和生理生化水平
的适应机制, 从而能够耐受一定程度的盐分胁迫
(高海波和张富春2008)。
植物减轻盐胁迫损伤的机制主要包括区隔化
过量离子、合成渗透调节物质、清除活性氧(reac-
tive oxygen species, ROS)、调节气孔开度等(Munns
2005)。植物应对渗透胁迫主要通过增加无机离子
和有机溶质维持细胞质内微环境的稳定 ( Ye o
1998)。而细胞中过多的Na+被分泌至细胞外或由
液泡膜上的Na+/H+反向运输蛋白主动将Na+区隔在
液泡中, 从而避免无机Na+对细胞质中各种酶产生
毒害作用, 同时起到渗透调节、维持液泡膨压的
作用(Katz等1992)。在盐渍环境中, 部分植物可以
通过积累有机渗调物质如脯氨酸、甜菜碱、可溶
性糖等维持渗透压, 从而缓解盐胁迫(陈洁和林栖凤
2003)。盐胁迫可诱导植物气孔关闭、抑制光合效
率, 并刺激叶绿体产生大量ROS (Meloni等2003)。
ROS在生物体大量累积时可与一系列生物大分子
如DNA、蛋白质、脂类、色素相互作用, 从而产生
毒害作用(Mittler 2002)。植物在进化过程中产生了
两类清除ROS的机制: 第一类为抗氧化酶, 包括超
氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化
氢酶(catalase, CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascor-
bate peroxidase, APX)、过氧化物酶(peroxidase,
POD)等(Willekens等1997); 第二类是抗氧化剂, 包括
类胡萝卜素(carotinoid, Car)、抗坏血酸(ascorbic
acid, AsA)、还原型谷胱甘肽(reduced glutathione,
GSH)等(Mittler 2002)。通过以上不同策略, 盐生植
物或耐盐植物得以在高盐生境中繁衍种群。
藜与灰绿藜同为藜科(Chenopodiaceae)藜属
(Chenopodium)一年生草本植物。藜具有很强的抗
逆性, 广泛分布于各种生境(Karssen 1976)。灰绿
藜作为盐生植物分布于新疆的重度盐碱地, 可有
效降低土壤含盐量并增加土壤有机质(胡云云等
2010)。Yao等(2010a)发现藜种子在近300 mmol·L-1
NaCl胁迫下能达到较高萌发率, 且植株能耐受300
mmol·L-1 NaCl长期胁迫(Yao等2010b); 陈莎莎等
(2009, 2010)的研究结果显示, 灰绿藜种子萌发对盐
胁迫(400 mmol·L-1 NaCl)具有高度的耐受性, 且幼
苗能够耐受高盐短期胁迫(陈莎莎等2009, 2010)。
然而, 目前关于NaCl长期胁迫下藜与灰绿藜成株期
生理生化响应的比较研究鲜见报道。为进一步了
解这两种藜科近缘植物在盐胁迫下耐盐性的差异,
本实验通过分析不同浓度NaCl处理下藜与灰绿藜
种子萌发及成株阶段的生长与耐盐生理指标的变
化趋势, 比较二者的耐盐机制, 以期为开发抗盐碱
种质资源并最终改良盐碱地提供理论依据。
材料与方法
1 植物材料
藜(Chenopodium album L.)种子于2007年10月
采自新疆大学体育馆旁撂荒地, 灰绿藜(Chenopo-
dium glaucum L.)种子于2009年10月采自呼图壁种
牛场附近(44°29′ N, 87°31′ E)盐碱地。将收集的种
子于通风避光处晾干, 去除果皮及杂质后装于牛
皮纸袋中, 室温避光干燥保存备用。
2 种子萌发
种子萌发实验每处理设置4个重复, 每个重复
25粒种子。选择大小一致的种子均匀放置于直径
9 cm、垫有2层滤纸的培养皿中, 于LRH-400-GII光
照培养箱(广东医学器材厂)中培养, 萌发条件为
25 ℃, 16 h光照/8 h黑暗, 光照强度为116 μmol·m-2·s-1。
实验过程中每隔2 d更换一次滤纸和相应溶液, 以
确保溶液浓度的一致性。种子萌发以胚根露出种
皮2 mm为标准, 每24 h统计一次, 连续统计14 d。
盐胁迫处理时, 将藜和灰绿藜种子分别置于0、
50、100、200、300、400、500 mmol·L-1的NaCl
溶液中萌发, 并于第15天测定幼苗的胚根和胚轴
长, 计算15株的平均值。
根据统计结果计算以下指标: 萌发率(%)=(正常
萌发的种子数/供试种子数)×100; 平均萌发时间=
∑i×(ni×di)/N, n为第i天萌发的种子数, d为种子萌发经
历的时间, N为该处理下种子萌发总数(Susana等
2008)。
3 植物材料的种植和处理
将藜和灰绿藜种子分别播于装有珍珠岩和蛭
石(体积比3:1)混合基质的花盆中, 置于光周期为16 h
光照/8 h黑暗、25~30 ℃、相对湿度28%~45%的温
室中培养。期间定时浇放置24 h以上的自来水(以
多数盆中1/3上层基质变干为标准), 每月浇1次
Hoagland营养液。待藜和灰绿藜幼苗生长1个月
后, 选取植株长势一致的花盆, 施以50、100、300
mmol·L-1 NaCl溶液(以Hoagland营养液为基础液)
胁迫处理, 以Hoagland营养液处理作为对照。其
植物生理学报1848
中300 mmol·L-1 NaCl溶液处理时, 先依次用100、
200 mmol·L-1 NaCl溶液各处理12 h, 再用300
mmol·L-1 NaCl溶液处理。当基质上层变干时, 补
充相应浓度的盐溶液。盐胁迫1个月后采样进行
各项指标的检测。选取生长状态一致的植株从第
3片(从上往下数)嫩叶取样, 每处理4个重复, 每重
复0.1 g样品, 置于液氮中备用。
3.1 形态观察
从植株根与茎的分节点为起点测量株高; 以
植株侧枝伸长0.5 cm并长出2片真叶为标准计算分
支数。日相对生长率的测定参照West等(1920)的
方法进行。
3.2 生理生化指标的测定
采用UV-3010型紫外可见分光光度计(Shi-
madzu, 日本)测定各种生理生化指标。氧自由基
(O2¯· )生成速率、丙二醛(MDA)含量、植物组织含
水量以及SOD、POD、CAT与APX活性的测定参
照陈建勋和王晓峰(2002)书中的方法。植物组织
中过氧化氢(H2O2)、脯氨酸、甜菜碱、可溶性
糖、AsA、GSH以及叶绿素(Chl)和Car含量测定参
照邹琦(2000)书中的方法。使用Bradford试剂盒
(TaKaRa)测定可溶性蛋白质含量。
4 数据分析
数据分析和图片绘制均采用Graphad Prism 5
软件, 用One-way ANOVA进行差异显著性检验, 用
Tukey多重比较确定各样本间的差异显著水平, 其
中不同小写字母表示单因素比较具有显著性差异
(P<0.05); 用Two-way ANOVA比较同一处理下藜
与灰绿藜之间的差异显著性, *、**和***分别代表
双因素方差分析中P<0.05、P<0.01和P<0.001三个
不同显著水平。
实验结果
1 盐胁迫对藜和灰绿藜种子萌发及幼苗生长的影响
在NaCl浓度小于200 mmol·L-1时, 藜与灰绿藜
种子的萌发率无显著变化(80%~90%), 当盐浓度升
至300 mmol·L-1时藜的萌发率极显著下降, 灰绿藜
则未受明显影响(图1-A)。两种植物种子的平均萌
发时间均随着盐浓度的升高显著增加, 而灰绿藜种
子萌发时间相对较短(图1-B)。相同NaCl浓度下,
藜的胚轴长度始终大于灰绿藜(图1-C), 二者的胚轴
长度在NaCl浓度大于100 mmol·L-1时均呈下降趋
势。藜的胚根长在NaCl浓度≤100 mmol·L-1时显著
大于灰绿藜, 而高于此浓度时结果则相反(图1-D)。
图1 NaCl对藜和灰绿藜种子萌发与幼苗生长的影响
Fig.1 Effects of NaCl on seed germination and seedling growth of C. album and C. glaucum
图中不同小写字母表示藜或灰绿藜不同处理间存在显著差异(P<0.05); *、**和***分别表示藜与灰绿藜相同处理组间方差分析中
P<0.05、P<0.01和P<0.001三个不同显著水平。图2~7同此。
王璐等: 藜科植物藜与灰绿藜耐盐性的比较 1849
2 NaCl长期胁迫对藜和灰绿藜植株生长的影响
长期盐胁迫对藜和灰绿藜的株高、分枝数、
总叶片数、日相对生长率等均产生影响。低浓度
(50和100 mmol·L-1 NaCl)处理后两种植物的各项
指标均有增加, 灰绿藜在株高和日相对生长量上
比藜表现更突出; 而藜的叶片数和分枝数则显著
高于灰绿藜(图2)。
3 NaCl长期胁迫下藜和灰绿藜植株的生理响应
3.1 ROS与MDA含量的变化
NaCl长期胁迫下, H2O2、O2¯·与MDA含量在藜
叶片中显著升高且高于灰绿藜(图3)。在灰绿藜叶
片中, H2O2和O2¯·含量均无显著变化, 而MDA含量
只在100 mmol·L-1 NaCl处理下有显著增加(图
3-C)。
3.2 抗氧化酶活性的变化
NaCl长期胁迫下, 藜和灰绿藜叶片抗氧化酶
SOD与APX的活性均显著升高, 且藜中两种酶的
活性显著高于灰绿藜(图4-A、C)。随NaCl浓度的
增加, 二者的POD活性均呈下降趋势(图4-B)。两
种植物中的CAT活性随盐浓度未发生显著变化(图
4-D)。
3.3 非酶促类抗氧化剂的变化
盐胁迫下藜和灰绿藜叶片中3种抗氧化剂含
量的变化趋势各不相同(图5)。两者的AsA含量随
图2 NaCl对藜和灰绿藜植株生长的影响
Fig.2 Effects of NaCl on growth of C. album and C. glaucum seedlings
图3 NaCl对藜和灰绿藜叶片氧化胁迫水平的影响
Fig.3 Effects of NaCl on oxidative level of C. album
and C. glaucum leaves
植物生理学报1850
盐浓度的升高而增加, 但相互没有显著差异(图
5-A); GSH含量均随盐浓度升高而降低, 灰绿藜的
下降幅度显著低于藜(图5-B)。两种植株Car含量
除了300 mmol·L-1 NaCl处理下灰绿藜显著高于藜
外, 在其他盐浓度下二者均无明显变化(图5-C)。
3.4 渗透调节物质含量的变化
长期盐胁迫下, 藜叶片中脯氨酸、可溶性糖
和甜菜碱含量均显著升高(图6), 灰绿藜中仅脯氨
酸含量在300 mmol·L-1 NaCl处理时显著升高, 且高
盐浓度下藜中脯氨酸和甜菜碱含量均显著高于灰
绿藜(图6-A、C)。随盐浓度升高, 灰绿藜叶片中可
溶性糖含量与对照无显著变化, 但总体显著高于
藜(图6-B)。藜叶片中可溶性蛋白含量随盐浓度升
高显著降低, 而灰绿藜的可溶性蛋白含量未受影
响且显著高于藜(图6-D)。
3.5 叶绿素含量的变化
两种植物在长期盐胁迫下叶绿素a含量均呈
下降趋势, 藜叶片的叶绿素a含量在低盐浓度下即
呈显著降低, 而灰绿藜则在300 mmol·L-1 NaCl时
才明显降低(图7-A)。盐胁迫下二者的叶绿素b含
量未发生明显变化(图7-B)。灰绿藜的叶绿素a与
b的总含量以及叶绿素a /b的比值均高于藜 (图
7-C、D)。
图4 NaCl对藜和灰绿藜叶片中抗氧化酶活性的影响
Fig.4 Effects of NaCl on activities of antioxidant enzymes in C. album and C. glaucum leaves
图5 NaCl对藜和灰绿藜叶片中抗氧化剂含量的影响
Fig.5 Effects of NaCl on antioxidant contents in C. album
and C. glaucum leaves
王璐等: 藜科植物藜与灰绿藜耐盐性的比较 1851
讨　　论
植物耐盐机制体现在种子萌发策略、幼苗快
速生长、成株形态结构和生理适应性以及繁殖适
应对策等多方面(张科等2009)。大多数植物在种
子萌发和幼苗生长初期对环境胁迫最敏感(沈禹颖
和王锁民1999), 高盐胁迫导致种子萌发率降低且
萌发时间延长(曾幼玲等2006; 郭彦等2008)。本实
图6 NaCl对藜和灰绿藜叶片中渗透调节物质含量的影响
Fig.6 Effects of NaCl on osmoprotectant contents in C. album and C. glaucum leaves
图7 NaCl对藜和灰绿藜叶片中叶绿素含量的影响
Fig.7 Effects of NaCl on chlorophyll content in C. album and C. glaucum leaves
植物生理学报1852
验中灰绿藜种子在高盐浓度下(300、400 mmol·L-1
NaCl)的萌发率显著高于藜且平均萌发时间显著少
于藜的快速萌发特性, 可能是盐生植物灰绿藜在
种子萌发时期适应盐渍环境的重要策略之一(Song
等2005)。我们发现在NaCl浓度小于200 mmol·L-1
时藜的下胚轴和胚根的长度始终大于灰绿藜, 这
可能因为藜的种子大小是灰绿藜的1.5~2.0倍, 而
大种子含有较多的贮藏物质, 能够为种子萌发及
幼苗早期生长提供较多能量(Yao等2010c; Ford和
Diggle 1981)。高盐胁迫产生的直接影响是造成植
物生长发育迟缓(Wilson 1988)。本研究结果显示,
300 mmol·L-1 NaCl处理并未抑制藜和灰绿藜生长,
而且低盐浓度(50、100 mmol·L-1 NaCl)还能促进
植株生长, 显示两种植物均能耐受较高浓度的盐
胁迫。盐处理(特别是低盐浓度)下灰绿藜的株高
和日相对生长率优于藜。有研究显示种子的重量
与幼苗的相对生长量呈反比, 如苍耳(Xanthium
strumarium)的小种子在种内竞争情况下产生的植
株具有更高的相对生长率(Jurado和Westoby 1992;
Gleeson和Tilman 1994; Zimmerman和Weis 1983)。
此外, 灰绿藜也可能通过减少叶片数等特点避免
组织过度脱水带来的渗透胁迫危害(祁淑艳和储诚
山2005), 使其具有更强的耐盐性。
通常逆境胁迫会使植物ROS代谢失衡, 过量
的O2¯·和H2O2进一步反应可生成毒性更强的羟自由
基(·OH), 将脂肪酸转化为有毒的过氧化物, 造成生
物膜损伤(杜秀敏等2001; 全先庆2003)。MDA作
为质膜过氧化的终产物(陈少裕1991), 其含量高低
显示了生物膜受损伤的程度(王瑞等2008)。本实
验结果显示, 藜叶片中的O2¯·和H2O2含量显著增加,
从而导致MDA含量显著升高, 显示藜受到了较严
重的氧化损伤, 而灰绿藜中以上3种物质均无显著
变化, 暗示二者受氧化胁迫程度或清除ROS的能力
不同, 其中灰绿藜能更好地应对氧化胁迫。植物
中有多种抗氧化酶或抗氧化剂参与应对ROS的伤
害, 抗氧化酶(如SOD、CAT、POD、APX等)在
ROS的清除过程中起到重要作用(Mittler 2002)。
本研究中盐胁迫显著增强藜中SOD的活性, 而对
灰绿藜无显著影响, 这与二者的O2¯·含量变化趋势
一致。由于SOD负责清除植物体内的O2¯· (杜秀敏
等2001), 由此可见SOD在应对藜中O2¯·的重要作
用。Badawi等(2004)的研究显示, 抗氧化酶基因
SOD的过量表达能显著增强植物的耐盐性。然而
SOD的过量表达会加速O2¯·的歧化, 从而产生H2O2
使氧化胁迫加剧 , 而植物中其他的抗氧化酶如
POD、CAT和APX可以清除体内积累的H 2O 2
(Ashraf 2009)。本实验中, 藜叶片的POD活性随盐
浓度的升高无显著变化, 灰绿藜则呈下降趋势; 两
者的CAT活性均无显著变化, 暗示这两种酶在本实
验中可能对清除ROS无显著贡献。APX对H2O2有
较强的亲和力(Cheng等2006), 能有效调整细胞内
ROS的水平(Alscher等2002)。本研究中两种植物
的APX变化趋势与SOD相似, 且藜中APX活性显
著高于灰绿藜, 说明APX对降低藜中积累的H2O2
有重要贡献。此外, 非酶促类抗氧化剂在植物抗
氧化过程中也起到重要作用(Mittler 2002)。AsA
是植物细胞中含量最丰富、最重要的一类抗氧化
剂, 不但可以直接抑制单线态氧的生成并清除多
种类型的ROS (Foyer等1997), 还能作为APX的底
物, 减少膜脂过氧化程度(Alscher等2002; 石永春
等2015)。GSH是植物体内重要的抗氧化剂及氧化
还原调节剂, 也是AsA-GSH循环代谢的重要组成
部分(吴锦程等2009)。本研究中随盐浓度增加, 两
种植物的AsA含量均显著升高, 而GSH含量均显著
下降。在AsA-GSH循环中AsA与GSH的含量一般
呈正相关(吴锦程等2009), 但由于胁迫时间与生长
状态不同, 也有GSH下降的情况出现(王俊力等
2001)。Car是结合于膜上的抗氧化剂, 可以阻止单
线态氧诱发不饱和脂肪酸过氧化从而保护细胞膜
系统, 特别是叶绿体光合膜系统(陈花等2008)。本
研究中Car的含量变化不显著。3种抗氧化剂在灰
绿藜中的总体水平显著高于藜, 暗示非酶促类抗
氧化剂在灰绿藜耐受高盐胁迫中的重要作用。
盐胁迫下, 植物还可以通过积累脯氨酸、甜
菜碱、可溶性糖等有机渗调物质缓解渗透胁迫(陈
洁和林栖凤2003)。研究表明, 渗透调节物质如脯
氨酸、甜菜碱也可作为抗氧化剂参与清除ROS的
生理途径(Tanaka等1999; 胡蔚2014)。本研究中,
灰绿藜只有脯氨酸含量在高盐胁迫下显著升高,
而藜中的3种渗透调节物质含量均随盐浓度增加
明显上升, 暗示其在维持藜的渗调平衡和/或抗氧
化过程中发挥重要作用。另外, 盐胁迫后藜中蛋
白质含量显著降低且与MDA含量成反比; 而灰绿
藜中蛋白质含量无明显变化(与MDA变化趋势基
王璐等: 藜科植物藜与灰绿藜耐盐性的比较 1853
本一致)。通常可溶性蛋白含量的下降与膜脂过氧
化有关, 其终产物MDA使酶发生交联和聚合, 从而
改变其结构和催化功能并影响蛋白质的合成(Ro-
driguez和Redman 2005; 陈少裕1991; 田敏等2005)。
灰绿藜中蛋白质含量未受盐处理的影响, 显示其
具有独特的耐高盐胁迫的机制。
盐胁迫可通过降低植物的气孔导度、蒸腾速
率、净光合速率等影响植物生长(Zheng等2009)。
通常情况下, 耐盐植物在盐胁迫下会通过维持叶
片中叶绿素的平衡以保证光合作用正常进行
(Stepien和Johnson 2009)。本实验中藜与灰绿藜在
长期盐胁迫下总叶绿素含量(叶绿素a+b)及叶绿素
a/b比值均无显著变化, 但灰绿藜显著高于藜, 可见
两种植物的光合系统可能未受到明显影响。
综合以上分析 , 盐胁迫下灰绿藜在种子萌
发、幼苗及成株生长方面均优于藜, 但藜和灰绿
藜都能在300 mmol·L-1 NaCl胁迫下正常生长。分
析两种植物的生理指标发现, 盐胁迫下两者的氧
化损伤程度、总蛋白含量、叶绿素含量均存在差
异, 这与抗氧化酶、抗氧化剂、渗透调节物质的
变化趋势一致。盐胁迫下藜主要利用抗氧化酶
SOD和APX以及渗调物质脯氨酸和甜菜碱积极应
对盐胁迫, 以减少植株受到的氧化损伤并维持正
常生长; 灰绿藜由于未受到明显的盐胁迫, 其体内
的抗氧化酶、抗氧化剂及渗调物质的波动较小,
变化平缓。由此可见, 两种藜科近缘耐盐(盐生)植
物可能采用不同的策略应对盐胁迫。
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