全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (1): 97~104　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0413 97
收稿 2014-09-12　　修定 2014-12-22
资助 国家现代农业(梨)产业技术体系(CARS-29)。
* 通讯作者(E-mail: sdipwsm@163.com; Tel: 0538-8298262)。
22种植物水孔蛋白理化性质及其结构特征的生物信息学分析
冉昆, 魏树伟, 王宏伟, 张勇, 王少敏*
山东省果树研究所, 山东泰安271000
摘要: 水孔蛋白(aquaporins, AQPs)是高效转运水分子的膜内在蛋白, 具有丰富的多样性, 在调控植物的水分关系中有重要
作用。本研究采用Blast、ProtParam、SignalP和Swiss-Model等生物信息学软件, 对梨、苹果、黄瓜和番茄等22种植物AQP
的理化性质、蛋白结构、系统发生树和功能域等进行了分析。结果表明, AQP蛋白氨基酸长度在284~295 aa之间, 理论等
电点在7.67~9.30之间, 主要定位于质膜上, 除红叶藜外均为稳定性蛋白。二级结构由α螺旋、β折叠、无规则卷曲和延伸链
等结构元件组成, 空间结构高度相似, 属于主要内在蛋白(MIP)家族。
关键词: 水孔蛋白; 理化性质; 系统进化; 结构特征

Bioinformatics Analysis of Physical and Chemical Properties and Structure
Characteristics of Aquaporins in 22 Kinds of Plants
RAN Kun, WEI Shu-Wei, WANG Hong-Wei, ZHANG Yong, WANG Shao-Min*
Shandong Institute of Pomology, Tai’an, Shandong 271000, China
Abstract: Aquaporins (AQPs), which are abundant in diversity, are the member of the major intrinsic proteins
(MIPs) family with extraordinary ability to transport water, and play important roles in modulation of water
relations in plants. In this study, the sequences characteristic, physical and chemical properties, protein struc-
tures, phylogenetic trees and functional domains of AQPs from Pyrus communis, Malus domestica, Cucumis
sativus, Solanum lycopersicum, as well as other 18 plant species were analyzed and investigated using bioinfor-
matics methods, such as Blast, ProtParam, SignalP and Swiss-Model. The results showed that the length of
AQPs proteins were between 284–295 amino acids, and the isoelectric point was between 7.67–9.30. The AQPs
proteins were mainly localized in the plasma membrane and belonged to stable proteins except Oxybasis rubra.
The secondary structure of AQPs proteins were mainly composed of α-helix, β-turn, extended strand and random
coil, and had highly similar spatial structures.
Key words: aquaporins; physical and chemical properties; phylogenetic; structure characteristic
水孔蛋白, 又称水通道蛋白(aquaporin, AQP)
是植物中定位于特定的细胞核膜区域的一类高效
转运水分子的小分子跨膜蛋白, 属于MIP (major
intrinsic protein)超家族(Zardoya 2005), 分子量
23~31 kDa (Maurel等2008)。除水分子外, AQP还
允许一些小的溶质经过细胞膜, 如甘油、CO2、
NH3、尿素、硼和H2O2等(Kjelbom等1999)。根据
序列同源性和定位的不同, AQP可分成4类, 包括液
泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic protein, TIP)、质
膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic protein,
PIP)、NOD26-like内在蛋白(NOD26-like intrinsic
protein, NIP)和小的内在蛋白(small and basic intrinsic
protein, SIP) (Maurel等2008)。
AQP在调控植物的水分关系及生长发育过程
中起着重要的作用, 可参与矿质营养运输, 花粉开
裂, 非生物胁迫响应以及碳、氮的固定等生理活
动(Sade等2010; Hove和Bhave 2011)。目前对AQP
的研究主要集中在AQP与植物激素、种子萌发、
果实成熟和植物的抗逆性等方面(Kaldenhoff和
Fischer 2006; Bienert等2006; Horie等2011)。植物
能够通过调节AQP的活性响应各种逆境胁迫, 在
许多植物中, AQP在植物发育过程中有独特的表达
模式并且响应环境的刺激 , 在植物中过量表达
AQP能够提高转基因植物对干旱等逆境胁迫的耐
受性(Hu等2012; Zhou等2012)。
利用生物信息学对蛋白进行序列分析, 从而
植物生理学报98
推断并预测其结构和功能, 已成为初步确定基因
结构及功能的一种捷径。本研究采用生物信息学
分析的方法, 对梨、苹果、黄瓜和番茄等22种植
物AQP的理化性质、结构特征和功能域等进行分
析, 以期为进一步揭示植物AQP的结构和功能奠
定基础。
材料与方法
1 序列来源
从NCBI GenBank数据库(http://www.ncbi.nlm.
nih.gov/genbank/)中下载已登录的22种不同植物
AQP的核苷酸及其氨基酸序列(表1)。
2 序列分析工具
利用ProtParam (http://web.expasy.org/prot-
param/)分析核酸及氨基酸序列的组成成分及理化
性质。利用Compute pI/Mw tool (http://web.expasy.
org/compute_pi/)计算相对分子量及理论等电点。
利用TMHMM 2.0 (http://www.cbs.dtu.dk/services/
TMHMM-2.0/)、ProtScale (http://web.expasy.org/
cgi-bin/protscale/protscale.pl)、SignalP 4.1 (http://
www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/) (Petersen等2011)
和Plant-mPLoc (http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/
plant-multi/) (Chou和Shen 2010)分析蛋白跨膜结构
域、亲水性/疏水性、信号肽和亚细胞定位。利用
NPS (http://npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.
pl?page=/NPSA/npsa_hnn.html)分析蛋白质的二
级结构。蛋白磷酸化位点分析采用KinasePhos
(http://kinasephos.mbc.nctu.edu.tw/) (Huang等
2005)。采用WebLogo (http://weblogo.berkeley.edu/
logo.cgi)产生序列logo图谱。利用SWISS-MODEL
(http://swissmodel.expasy.org/) (Biasini等2014)分析
蛋白质的三级结构。利用SMART (http://smart.
embl-heidelberg.de/) (Letunic等2012)预测蛋白的功
能域。
3 系统进化树的构建
应用多序列比对工具Clustal X 1.83, 以氨基酸
全序列联配的结果为基础, 采用MEGA 6.0.5软件中
的邻接法(neighbor-joining, NJ)构建系统发育树。
通过随机逐步比较的方法搜索最佳系统进化树, 对
生成的系统树进行Bootstrap校正(Tamura等2013)。
表1 22种植物AQP的核苷酸及其氨基酸序列的登录号
Table 1 The accession No. of nucleotide sequences and their amino acid sequences of AQP in 22 kinds of plants
植物种类 拉丁文学名 核酸登录号 蛋白登录号
小麦 Triticum aestivum L. HQ650110.1 AEO13899.1
谷子 Setaria italica (L.) P. Beauv. XM_004976426.1 XP_004976483.1
甘蔗 Saccharum officinarum L. EU585602.1 ACC59097.1
玉米 Zea mays L. NM_001111464.1 NP_001104934.1
黑麦草 Lolium perenne L. JX569791.1 AFV92901.1
大麦 Hordeum vulgare L. AB286964.1 BAF41978.1
短花稻 Oryza brachyantha A. Chev. et Roehr XM_006652569.1 XP_006652632.1
拟南芥 Arabidopsis thaliana L. NM_116268.3 NP_567178.1
葡萄 Vitis vinifera L. NM_001280989.1 NP_001267918.1
甘蓝 Brassica oleracea L. AF299051.1 AAG23180.1
草莓 Fragaria ananassa (Weston) Duchesne GQ390798.1 ACU81080.1
桃 Prunus persica (L.) Batsch AB303644.1 BAF62342.1
梨 Pyrus communis L. AB058679.1 BAB40142.1
苹果 Malus domestica Borkh. NM_001293993.1 NP_001280922.1
胡桃 Juglans regia L. FJ970489.1 ACR54285.1
黄瓜 Cucumis sativus L. XM_004149195.1 XP_004149243.1
番茄 Solanum lycopersicum L. XM_004235208.1 XP_004235256.1
茶树 Camellia sinensis (L.) O. Kuntze KC215410.1 AGG39695.1
豌豆 Pisum sativum L. KF770828.1 AHG32322.1
红叶藜 Oxybasis rubra (L.) S. Fuentes AJ699398.2 CAG27864.2
橄榄 Olea europaea L. DQ202708.1 ABB13429.1
菠萝 Ananas comosus (L.) Merr. EU563266.1 ACB56912.1
冉昆等: 22种植物水孔蛋白理化性质及其结构特征的生物信息学分析 99
实验结果
1 AQP基因序列理化性质的分析
用ProtParam在线工具分析梨、苹果、番茄、
黄瓜等22种植物AQP基因的核苷酸及其氨基酸序
列。结果(表2)表明, 氨基酸序列长度在284~295 aa
之间, 分子量在30 463.60~31 432.37 Da之间, 理论
等电点在7.67~9.30之间, 除红叶藜外, 其他均为稳
定性蛋白。该蛋白均不存在信号肽, 不是分泌性
蛋白, 均存在6个跨膜区, 属于跨膜蛋白。亚细胞
定位分析表明AQP蛋白主要定位在质膜上。亲水
性/疏水性分析显示疏水区域明显大于亲水区域,
说明AQP蛋白疏水性较强, 为疏水性蛋白。蛋白
磷酸化位点分析表明, 不同植物AQP蛋白具有2~4
个丝氨酸位点, 其中多数蛋白具有相对保守的3个
丝氨酸位点。利用SMART分析AQP蛋白的功能
域, 结果表明AQP蛋白均具有一个MIP (membrane
intrinsic protein)功能域, 属于MIP蛋白家族。
2 AQP蛋白同源性比较
以梨AQP蛋白序列(BAB40142.1)为query, 利
用NCBI Blast程序对不同植物AQP的蛋白序列进
行同源性比对。结果表明, 梨的AQP蛋白序列与
苹果(NP_001280922.1)的同源性最高, 达98%,
与桃(BAF62342.1)的同源性高达95%, 与橄榄
(ABB-13429.1)、茶树 (AGG39695.1)和草莓
(ACU81080.1)的同源性为89%, 与拟南芥(NP_
567178.1)、葡萄(NP_001267918.1)的同源性为
8 7 % , 与胡桃 ( A C R 5 4 2 8 5 . 1 )、番茄 ( X P _
004235256.1)、菠萝(ACB56912.1)的同源性为
86%, 与谷子(XP_004976483.1)、甘蔗(ACC-
59097.1)、黑麦草(AFV92901.1)、甘蓝(AAG-
23180.1)、黄瓜(XP_004149243.1)、豌豆(AHG-
32322.1)的同源性为85%, 与小麦(AEO13899.1)、
玉米(NP_001104934.1)、大麦(BAF41978.1)、短
花稻(XP_006652632.1)的同源性为84%, 与红叶藜
(CAG27864.2)的同源性为83%。采用CLC Com-
bined Workbench 6观察图形化的多重序列比对结
果(图1), 证实了上述同源性比对的结果。
WebLogo基于多序列比对信息, 把多序列的
保守信息通过图形表示出来。每个logo由一系列
表2 22种植物AQP蛋白的理化性质分析
Table 2 Analysis of physical and chemical properties of AQPs in 22 kinds of plants
植物种类 氨基酸数目/aa 分子量/Da 分子式 等电点 不稳定系数 亚细胞定位 丝氨酸位点
小麦 288 30 668.60 C1416H2171N361O381S10 8.97 28.35 (稳定) 质膜 82, 111, 130
大麦 288 30 656.59 C1415H2171N361O381S10 8.97 27.94 (稳定) 质膜 82, 111, 130
黑麦草 288 30 732.61 C1415H2171N363O384S10 8.83 31.71 (稳定) 质膜 80, 111, 130
谷子 287 30 711.69 C1412H2176N366O380S11 9.13 34.53 (稳定) 质膜 80, 82, 111, 130
甘蔗 289 30 754.73 C1420H2185N365O381S9 9.00 29.23 (稳定) 质膜 83, 112, 131
玉米 289 30 795.78 C1422H2188N366O381S9 9.00 30.03 (稳定) 质膜 83, 112, 131
短花稻 295 31 274.11 C1436H2206N372O394S9 8.61 28.83 (稳定) 质膜 80, 111, 130
菠萝 288 30 651.89 C1414H2184N362O379S10 8.99 31.95 (稳定) 质膜 27, 80, 111, 130
葡萄 286 30 579.49 C1407H2160N362O380S11 8.53 25.73 (稳定) 质膜 81, 110, 129
番茄 286 30 722.78 C1419H2189N361O381S10 8.96 32.70 (稳定) 质膜 81, 110, 129
橄榄 285 30 463.60 C1412H2180N356O375S10 9.18 33.08 (稳定) 质膜 27, 81, 110, 129
胡桃 292 31 232.39 C1444H2224N370O384S10 8.76 29.78 (稳定) 质膜 27, 116, 135
豌豆 289 30 866.90 C1440H2201N357O383S7 8.36 32.59 (稳定) 质膜 112, 131
茶树 287 30 684.64 C1415H2179N359O384S10 8.29 30.87 (稳定) 质膜 110, 129
草莓 290 31 061.12 C1448H2219N365O383S6 8.95 29.76 (稳定) 质膜 27, 112, 131, 172
桃 289 30 768.89 C1430H2203N359O387S4 9.20 26.94 (稳定) 质膜 81, 130, 170
梨 289 30 865.81 C1435H2206N362O388S5 9.21 32.06 (稳定) 质膜 112, 131, 171
苹果 289 30 849.79 C1432H2210N362O387S5 9.30 30.41 (稳定) 质膜 27, 112, 131, 171
黄瓜 292 31 432.37 C1451H2228N370O395S8 7.67 30.99 (稳定) 质膜 27, 116, 135
红叶藜 284 30 604.63 C1411H2171N363O377S11 9.13 43.21 (不稳定) 质膜 27, 107, 126
拟南芥 287 30 692.71 C1420H2179N361O379S10 9.00 32.46 (稳定) 质膜 110, 129
甘蓝 286 30 567.62 C1417H2176N364O373S9 9.16 29.88 (稳定) 质膜 27, 109, 128
植物生理学报100
氨基酸组成, 在每一个序列位置上用总高度表示
此位置上的序列保守性, 用氨基酸字母的高度表
示出现的频率。分析表明, 不同植物AQP蛋白具
有保守结构域SGXHXNPAVT、GGGANXXXX-
GY和TGINPARSLGAA (图2)。在蛋白功能区域,
氨基酸序列高度一致, 且在多肽N端和C端对称地
分布着AQP高度保守的NPA基序(图1)。
3 AQP蛋白系统进化树分析
用Clustal X 1.83和MEGA 6.0.5软件对上述22
种植物的AQP氨基酸序列构建系统进化树, 采用
默认参数, 自检举1 000次, 对生成的系统树进行
Bootstrap校正。结果(图3)表明, 单子叶植物和双
子叶植物能够分别聚类在一起。其中, 梨和苹果
在同一个进化分支上, 同源性最高, 其次为桃, 这
与同源性比较的结果相一致。
4 AQP蛋白结构分析
4.1 AQP蛋白二级结构分析
通过NPS程序对22种植物AQP蛋白序列进行
二级结构分析表明, AQP蛋白均由α螺旋、β折叠、
无规则卷曲和延伸链等结构元件组成, 其中无规
则卷曲所占比例最高, 在32.52%~43.66%之间, 其
次为α螺旋或延伸链, β折叠所占比例最小(表3)。
在不同植物的AQP中, 上述4种元件的比例和分布
存在差异, 这暗示AQP在不同植物中可能具有独
图1 22种植物AQP氨基酸序列比对
Fig.1 Alignment of AQPs amino acid sequences in 22 kinds of plants
下划线表示MIP超家族的保守结构域SGXHXNPAVT以及质膜水孔蛋白的保守序列GGGANXXXXGY和TGINPARSLGAA; ***表示
NPA保守结构域。
冉昆等: 22种植物水孔蛋白理化性质及其结构特征的生物信息学分析 101
特的功能。
4.2 AQP蛋白三级结构分析
利用Swiss-Model采用同源建模的方法预测
不同植物AQP蛋白的三级结构。从图4可以看出,
三级结构主要是由α螺旋、无规则卷曲和延伸链
等二级结构元件组成, 其空间结构高度相似, 具有
高度保守的结构特征, 在活体膜中以四聚体结构
存在, 每个水孔蛋白单体都可形成独立的水通道,
表明它们可能具有相似的生物学功能; 但不同植
物水孔蛋白单体的拓扑结构和聚合角度也存在差
异, 表明每种植物AQP蛋白可能具有自己独特的
功能。
图2 22种植物AQP氨基酸序列Logo图谱
Fig.2 The sequence logos of AQPs in 22 kinds of plants by WebLogo
红框表示MIP超家族的保守结构域SGXHXNPAVT, 黑框表示质膜水孔蛋白的保守序列GGGANXXXXGY和TGINPARSLGAA。
图3 22种植物AQP蛋白的系统进化分析
Fig.3 The phylogenetic analysis of AQPs proteins in 22 kinds of plants
植物生理学报102
讨　　论
AQP在植物中分布广泛, 目前已在拟南芥、
水稻、番茄、菠菜、烟草、荔枝和唐菖蒲等植物
中发现许多AQP基因(Johansson等2000; Chaumont
等2001; Sakurai等2005; 林燕飞等2013; 王凌云等
2013)。AQP可以有效调节水分的快速跨膜运输、
保持细胞内外的渗透平衡, 保证细胞内水分的有
效利用和快速调节, 这对于植物的生理活动起着
关键作用(Johansson等2000)。
一般认为, 蛋白质的一级结构决定二级结构,
二级结构决定三级结构。蛋白质的生物学功能在
很大程度上取决于其空间结构, 蛋白质结构构象
多样性导致了不同的生物对环境适应性的不同。
本研究发现不同植物AQP蛋白均具有6个跨膜区,
通过亚细胞定位预测定位于细胞质膜上, 这很可
能与AQP调控细胞内水分的运输密切相关, 同时
对于调控细胞水分更为有效和方便。序列分析发
现, 其具有的保守结构域SGXHXNPAVT和保守序
表3 22种植物AQP蛋白的二级结构分析
Table 3 The secondary structure analysis of AQPs in 22 kinds of plants
植物种类
二级结构元件比例/%
二级结构元件分布
α螺旋 β折叠 无规则卷曲 延伸链
小麦 21.18 13.89 38.89 26.04
大麦 22.22 13.19 37.15 27.43
黑麦草 23.26 10.07 41.32 25.35
谷子 25.09 12.89 35.89 26.13
甘蔗 21.45 11.07 39.45 28.03
玉米 23.88 11.76 37.72 26.64
短花稻 21.36 10.85 41.02 26.78
菠萝 24.65 11.46 39.58 24.31
葡萄 26.92 11.54 38.46 23.08
番茄 34.97 7.69 32.52 24.83
橄榄 23.51 9.82 38.25 28.42
胡桃 26.03 10.96 38.36 24.66
豌豆 21.80 10.38 39.10 28.72
茶树 28.57 9.76 38.33 23.34
草莓 27.24 10.00 37.59 25.17
桃 25.26 8.65 40.48 25.61
梨 26.64 9.69 38.75 24.91
苹果 24.91 10.38 38.75 25.95
黄瓜 26.71 9.25 41.10 22.95
红叶藜 27.46 9.15 43.66 19.72
拟南芥 23.69 10.10 42.51 23.69
甘蓝 23.08 11.54 41.61 23.78
　　二级结构元件分布图中蓝色代表α螺旋, 绿色代表β折叠, 红色代表延伸链, 紫色代表无规则卷曲。
冉昆等: 22种植物水孔蛋白理化性质及其结构特征的生物信息学分析 103
列GGGANXXXXGY、TGINPARSLGAA (图1和
图2), 符合MIP家族典型的保守序列及PIPs的特征
信号序列(Park和Saier 1996)。序列的N端和C端分
布着高度保守的NPA基序, 这是水孔蛋白家族的特
征基序 , 其与水孔蛋白的功能密切相关(Törn-
roth-Horsefield等2006)。这些特征序列是鉴别植物
水孔蛋白及其类别划分的重要标准之一, 也是执
行和调控植物水孔蛋白功能的重要基序(李红梅等
2010)。
二级结构分析表明, AQP蛋白均由α螺旋、β
折叠、无规则卷曲和延伸链等结构元件组成, 但
不同植物中不同元件的比例和分布存在差异, 这
暗示AQP在不同植物中虽然具有相似的功能, 但
每种植物的AQP可能具有自身独特的功能(表3)。
图4 22种植物AQP蛋白的三级结构分析
Fig.4 The tertiary structure analysis of AQPs proteins in 22 kinds of plants
植物生理学报104
另外, 2个NPA基序与6个跨膜螺旋形成了一个可双
向运输水分子的孔道, 参与了AQP活性的调控。
虽然每个水孔蛋白单体都可形成独立的水通道,
但三维结构分析表明, AQP在活体膜中是以四聚体
结构存在的, 这一结构对于蛋白质的结构稳定和
功能行使的正确性有重要作用(图4)。
蛋白质磷酸化是最重要的蛋白质翻译后修饰
方式之一, 可有效调控蛋白质活力和功能, 并在细
胞信号转导过程中起重要作用。研究表明, 磷酸
化是AQP活性调节的一种重要方式, 很多AQP在
生物体内都会发生磷酸化, 植物AQP的磷酸化主
要发生于N端或C端的丝氨酸(Ser)残基上(Maurel
等2008; Van Wilder等2008)。而本研究中的磷酸化
位点分析表明主要分布在丝氨酸上, 丝氨酸位点
一般2~4个(表2)。多个磷酸化位点的存在可能在
植物胁迫和亚细胞定位中起着重要作用, 可增强
AQP调控途径的多样性。
作为重要的膜功能性蛋白, 近年来植物AQP
的研究备受关注 , 随着越来越多的植物AQP分
离、功能鉴定以及调控机理的深入解析, 人们逐
步对其在物质跨膜转运和生理代谢过程中的重要
作用有了深入了解。在系统进化方面, 植物AQP
中新成员(XIPs和HIPs)的序列分析及功能鉴定可
帮助我们更好地理解植物AQP的进化过程。另外,
通过研究AQP与膜上其他转运蛋白的关系, 可以
更深入地阐明AQP在植物生长发育过程中的作用
机制。
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