全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 801~804　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0024 801
收稿 2014-01-13　　修定 2014-04-29
资助 青岛市科技计划项目[11-2-4-5-(8)-jch]、国家自然科学基
金项目(31101100)、作物生物学国家重点实验室开放课题
项目(2013KF05)、山东省农业科技成果转化资金(2011)和
山东省旱地作物水分高效利用科研创新团队。
﹡ 通讯作者(E-mail: hyzhang608@126.com; Tel: 0532-
86080447)。
粗缩病对不同抗性玉米品种叶片生理特性的影响
穆西玉1, 张海艳1,2,﹡, 赵延明1,2
1青岛农业大学农学与植物保护学院/山东省旱作农业技术重点实验室, 山东青岛266109; 2山东省小麦玉米周年高产高效生
产协同创新中心, 山东泰安271018
摘要: 以6个对玉米粗缩病(MRDV)表现不同抗性的玉米品种为材料, 研究了粗缩病对玉米叶片叶绿素含量、超氧化物歧化
酶(SOD)活性和可溶性蛋白含量的影响。结果表明, 感病后, 各品种叶片叶绿素含量、SOD活性和可溶性蛋白含量显著降
低, 叶绿素含量和SOD活性下降幅度表现为感病品种>中抗品种>抗病品种, 可溶性蛋白含量下降幅度表现为抗病品种>中
抗品种>感病品种(‘青农105’除外)。对病情指数与各生理指标变化幅度的相关分析发现, 叶绿素含量和SOD活性的下降幅
度与病情指数均呈显著正相关, 除‘青农105’外的5个品种可溶性蛋白含量的下降幅度与病情指数呈极显著负相关。这说
明, 品种对粗缩病的抗病性与感病后各生理指标的变化幅度有关; 品种抗性越强, 感病后叶绿素含量和SOD活性下降幅度
越小, 可溶性蛋白含量下降幅度越大。
关键词: 玉米; 粗缩病; 叶绿素; 超氧化物歧化酶; 可溶性蛋白
Effects of Maize Rough Dwarf Virus (MRDV) on Physiological Characteristics
in Leaves of Different Maize (Zea mays) Varieties
MU Xi-Yu1, ZHANG Hai-Yan1,2,﹡, ZHAO Yan-Ming1,2
1College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University/Shandong Key Laboratory of Dry Farming Tech-
nique, Qingdao, Shandong 266109, China; 2Cooperative Innovation Center of Efficient Production with High Annual Yield of
Wheat and Corn, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract: Six maize (Zea mays) varieties with different resistance to maize rough dwarf virus (MRDV) were
used to study the effects of MRDV on chlorophyll content, superoxide dismutase (SOD) activity and soluble
protein content in leaf. The results showed that three physiological characteristics decreased significantly after
the plants were infected by MRDV. The decline of chlorophyll contents and SOD activities appeared suscepti-
ble varieties>moderate resistant varieties>resistant varieties, and the decline of soluble protein contents ap-
peared resistant varieties>moderate resistant varieties>susceptible varieties (except ‘QN105’). Correlation anal-
ysis indicated that the decline of chlorophyll contents and SOD activities were positively correlated with the
disease index. The decline of soluble protein contents in five maize varieties except ‘QN105’ were negatively
correlated with disease index. Therefore, the resistance to MRDV was related to the decline range of every
physiological characteristic. The stronger resistance, the less decline of chlorophyll content and SOD activity,
the greater decline of soluble protein content.
Key words: maize; MRDV; chlorophyll; SOD; soluble protein
玉米粗缩病(maize rough dwarf virus, MRDV)
是一种世界性病害, 由灰飞虱(Laodelphax striatel-
lus)持久性传播, 病原为水稻黑条矮缩病毒(rice
black-streaked dwarf virus, RBSDV)。1949年, 首次
在意大利发现。1954年, 首次在我国新疆南部和
甘肃西部发现。1977年, 在河北中南部大面积流
行, 造成玉米大幅度减产。20世纪90年代以来, 玉
米粗缩病再度爆发流行。1996年全国玉米发病面
积233万hm2, 仅山东省就达66.7万hm2, 病株率30%
以上的面积超过20万hm2, 改种超过2万hm2, 绝产4
000 hm2。近年来, 玉米粗缩病在山东省几乎年年
发生, 且有逐年加重趋势, 2005年发病面积约16.5
万hm2, 2006年约19.8万hm2, 2007年约22.7万hm2,
植物生理学报802
2008年达80万hm2。据调查, 2011年山东省春玉米
发病面积又创历史新高 , 并且大面积毁种或绝
产。玉米粗缩病已成为危害我国玉米生产的主要
病害之一, 是亟待解决的问题, 因此备受科技工作
者的关注(马侠等2010)。目前对玉米粗缩病的研
究多侧重于抗性鉴定(杨兴飞等2010)、抗性基因
筛选(马侠等2010; 李常保等2002)、常规防治(刘
方明等2005; 陈巽祯等1986)及病理分析(尚佑芬等
2007)。关于粗缩病对不同抗性玉米品种叶片生理
特性的影响报道较少。本文以不同抗粗缩病玉米
品种为材料, 研究粗缩病对其叶片叶绿素含量、
SOD活性和可溶性蛋白含量的影响, 分析玉米抗
感粗缩病与叶片生理指标的关系, 为抗病育种和
病害防治提供一定的理论基础。
材料与方法
2012年5月25日, 在青岛和丰种业有限公司胶
州试验基地网室内、外分别播种不同抗性玉米
(Zea mays L.)品种, 抗病品种为‘青农105’和‘青农
8’, 中抗品种为‘登海3622’和‘农大108’, 感病品种
为‘先玉335’和‘郑单958’, 其病情指数参见前文(穆
西玉等2013)。6个品种的抽雄期(7月25~29日)基
本一致, 在7月27日分别取处在抽雄期的网室内健
株叶片和网室外病株叶片, 采集其倒数第2片完全
展开叶, 于–84 ℃冰箱保存, 用于超氧化物歧化酶
(superoxide dismutase, SOD)活性和可溶性蛋白含
量测定。
随机选取处在抽雄期的网室内健株、网室外
病株的穗位叶, 用CCM-200型手持式叶绿素含量
测定仪测定叶绿素含量指数(chlorophyll content
index, CCI), 用以表示叶绿素的相对含量(王爱玉
等2008)。用氮蓝四唑法(李合生2000)测定SOD活
性, 用考马斯亮蓝法(郝建军和康宗利2006 )测定可
溶性蛋白含量。
采用Excel 2007及DPS 7.05软件对数据进行
统计和方差分析, SPSS 11.5软件进行相关分析。
实验结果
1 粗缩病对玉米叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素,
其含量可受多种逆境的胁迫而下降 (张明生等
2003)。由表1可见, 病毒侵染植株后, 各品种叶绿
素含量指数均显著下降, 表明病毒刺激影响了叶
绿素的正常代谢, 导致其含量降低。6个玉米品种
叶绿素含量指数的下降幅度分别为47.1%、32.7%、
60.5%、63.1%、76.3%和70.3%, 表现为感病品种>
中抗品种>抗病品种。对病情指数和叶绿素含量
指数的下降幅度进行相关分析, 发现两者呈显著
正相关, 相关系数为0.87﹡。因此, 粗缩病能显著降
低玉米叶片叶绿素的含量。品种抗性越弱, 叶绿
素含量下降越明显; 品种抗性越强, 机体适应和防
御能力越强, 叶绿素含量下降越少。
2 粗缩病对玉米叶片SOD活性的影响
感病后, 6个玉米品种的叶片SOD活性显著下
降(表2)。说明病毒的刺激使植株体内防御活性氧
的能力降低, 细胞内自由基水平提高, 膜质过氧化
程度加剧, 导致膜系统损伤, 植物生长受抑制。感
病后, SOD活性下降幅度表现为感病品种>中抗品
种>抗病品种。相关分析表明, 病情指数和SOD活
性下降幅度之间呈极显著正相关 , 相关系数为
0.93﹡﹡。表明, 品种对粗缩病的抗感病性与感病后
表1 粗缩病对不同玉米品种叶片叶绿素含量指数的影响
Table 1 Effects of MRDV on CCI in leaves
of different maize varieties
品种
叶绿素含量指数
健株 病株
‘青农105’ 54.72±3.43a 28.97±2.53b
‘青农8’ 52.09±3.52a 35.06±3.48b
‘登海3622’ 40.96±3.08a 16.18±1.88b
‘农大108’ 38.45±2.87a 14.18±1.75b
‘先玉335’ 53.94±4.39a 12.81±1.53b
‘郑单958’ 45.42±3.92a 13.51±1.73b
　　同一品种中不同字母表示差异达5%显著水平。下表同此。
表2 粗缩病对不同玉米品种叶片SOD活性的影响
Table 2 Effects of MRDV on SOD activitie in leaves
of different maize varieties
品种
SOD活性/U·g-1 (FW)
健株 病株
‘青农105’ 127.91±20.70a 93.38±7.67b
‘青农8’ 135.77±8.73a 89.79±9.77b
‘登海3622’ 153.26±14.31a 90.42±9.96b
‘农大108’ 96.46±29.32a 58.84±8.34b
‘先玉335’ 175.92±14.96a 54.32±3.86b
‘郑单958’ 135.37±23.78a 63.62±4.80b

穆西玉等: 粗缩病对不同抗性玉米品种叶片生理特性的影响 803
SOD活性变化幅度密切相关, 品种抗性越强, 感病
后SOD活性下降幅度越小, 机体适应和防御病原
物的能力越强。
3 粗缩病对玉米叶片可溶性蛋白含量的影响
感病后, 6个玉米品种的叶片可溶性蛋白含量
均显著下降(表3), 下降幅度总体表现为抗性品种>
中抗品种>感病品种(‘青农105’除外)。对‘青农
105’以外的5个品种的病情指数和可溶性蛋白含量
下降幅度进行相关分析, 发现两者呈极显著负相
关关系, 相关系数为–0.95﹡﹡。因此, 品种对粗缩病
的抗感病性与感病后可溶性蛋白含量变化幅度密
切相关, 品种抗性越强, 感病后可溶性蛋白含量下
降幅度越大, 机体对病毒引起的自身代谢失调的
保护反应越强。
积累, 使叶绿素分解加快。因此, 病毒刺激后, 叶
绿素合成受抑、分解加快, 是感病植株叶片叶绿
素含量降低的主要原因。
2 玉米抗感粗缩病与玉米叶片SOD活性的关系
SOD在生物体活性氧代谢过程中处于关键的
位置。在植株诱导抗性系统中, SOD是最早出现的
与抗性相关的酶, 它可以阻碍超氧阴离子自由基
等在植株体内的积累(Peng和Kuc 1992)。本研究
中, 玉米植株感病后, 叶片SOD活性显著降低。这
与梁琼和侯明生(2004)的研究结果一致。一方面
可能是因为RBSDV的侵染会激发植株自身的防御
反应, 消耗部分SOD用于清除体内过多的活性氧,
使活性氧维持在较低的水平, 以减轻其对机体的
损伤; 另一方面可能是感病后植株体内活性氧的
积累超越了防御酶的清除能力, 积累的活性氧损
害细胞结构, 攻击胞内有机大分子, 如核酸、蛋白
质等, 导致酶受损伤, SOD活性下降。不同抗性品
种间比较, SOD活性下降幅度存在差异, 表现为感
病品种>中抗品种>抗病品种。说明, SOD活性下
降幅度越大, 品种抗病性越弱; 反之, 品种抗病性
越强。这可能是因为病毒侵染后, 抗病性强的品
种叶片内SOD生成体系受损伤程度小, 能更好地
抵御病原物的危害。
3 玉米抗感粗缩病与玉米叶片可溶性蛋白含量的
关系
蛋白质是基因表达的产物, 也是形成植株外
观性状的物质基础, 植株在受到病原物危害时, 体
内可溶性蛋白和氨基酸代谢会发生相应变化(李佐
同等2009)。植物体内的可溶性蛋白大多是参与各
种代谢的酶, 它们的种类和含量在一定程度上可
以反映“植物-病原物”互作中生理生化反应的强
度。本文研究中, 感病后, 6个玉米品种叶片可溶性
蛋白含量显著降低。说明, 病毒刺激激发了植株
的自身防御反应, 使其消耗部分可溶性蛋白物质
来应对病原物的入侵。然而 , 陆京杰和陈永萱
(1994)研究指出, 大豆花叶病毒的侵染导致大豆叶
片可溶性蛋白质明显增加, 说明病毒侵染促进了
寄主氮化合物代谢, 有利于病毒的增殖。这与本
文研究结果不一致, 可能与病原和寄主种类不同
及可溶性蛋白的品种特异性有关。不同抗性类型
间比较, 感病后, 叶片可溶性蛋白含量下降幅度表
表3 粗缩病对不同玉米品种叶片可溶性蛋白含量的影响
Table 3 Effects of MRDV on soluble protein contents
of different maize varieties
品种
可溶性蛋白含量/mg·g-1
健株 病株
‘青农105’ 7.90±0.08a 6.11±0.46b
‘青农8’ 6.07±0.12a 2.58±0.16b
‘登海3622’ 6.00±0.10a 2.63±0b
‘农大108’ 5.27±0.02a 2.20±0.14b
‘先玉335’ 5.37±0.08a 3.08±0.08b
‘郑单958’ 5.66±0.10a 2.97±0.04b

讨　　论
1 粗缩病对玉米叶片叶绿素含量的影响
光合作用是植物代谢的基础, 而叶绿素是光
能吸收和转换的原初物质, 其含量是植物生理研
究的重要指标(王爱玉2008)。本研究中, 感病后,
玉米叶片叶绿素含量指数显著下降, 且下降幅度
表现为感病品种>中抗品种>抗病品种。说明, 品
种抗性越弱, 叶片叶绿素含量受病毒影响越大, 反
之亦然。李照会等(2002)研究发现, 受玉米粗缩病
毒侵染后, 玉米叶肉细胞中叶绿体的数量有所减
少, 叶绿体膨胀, 叶绿体被膜破裂, 内部的基质类
囊体出现明显的空泡化, 叶绿体片层结构变得疏
松, 甚至被破坏消解。这意味着病变叶片内叶绿
素的合成也受到抑制, 并逐步丧失吸收传递光能
的作用, 同时光合作用失调导致叶绿体内活性氧
植物生理学报804
现为抗病品种>中抗品种>感病品种(‘青农105’除
外)。段灿星等(2011)研究发现, 灰飞虱危害水稻
后, 抗虫品种会分泌某种物质, 使灰飞虱取食造成
的伤口愈合, 起到保护植物的作用, 而感虫品种无
类似反应。因此, 除了抵御RBSDV的危害外, 还会
用于修复灰飞虱取食造成的机械损伤, 可能是本
实验中抗病品种可溶性蛋白含量下降幅度大的一
个原因。
参考文献
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