全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (11): 1742~1748　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.04171742
收稿 2014-10-08　　修定 2014-10-29
资助 国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201003073)、
贵州省科技重大专项[黔科合重大专项字(2011) 6010号]和
贵州省农科院创新基金[黔农科合(创新基金) 2011009号]。
* 同等贡献者。
** 通讯作者(E-mail: yqw14@sicau.edu.cn; Tel: 0835-2882940)。
低温胁迫下火龙果的半致死温度及抗寒性分析
邓仁菊1,2,*, 范建新1,3,*, 王永清1,**, 金吉芬4, 刘涛4
1四川农业大学园艺学院, 四川雅安625014; 2贵州省生物技术研究所, 贵阳550006; 3贵州省亚热带作物研究所, 贵州兴义
562400; 4贵州省果树科学研究所, 贵阳550006
摘要: 以野生火龙果‘量天尺’和贵州主栽品种‘紫红龙’、‘晶红龙’、‘粉红龙’为试材, 设置6、4、2、0、–2、–4和–6 ℃ 7个
处理温度, 以未处理作对照, 测定不同温度处理12 h后枝条的电解质渗出率(REC), 应用Logistic方程计算出半致死温度
(LT50), 并通过恢复生长试验进行验证; 在半致死温度下设置不同处理时间, 测定可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸(Pro)
和丙二醛(MDA)含量, 并进行抗寒性分析。结果表明: 火龙果枝条的REC和细胞膜伤害率(MIP)均随温度降低呈“S”型上升,
LT50在0.347 ~ –1.031℃ 之间; 在LT50处理下, 随着处理时间的延长, 枝条中的可溶性糖、可溶性蛋白及MDA含量均呈逐渐
增加的趋势, 而Pro则呈先上升后下降的趋势。 基于LT50及抗寒性相关生理指标分析, 火龙果抗寒力大小表现为‘量天尺’ >
‘晶红龙’ > ‘粉红龙’ > ‘紫红龙’, 与枝条恢复生长的试验结果基本一致。
关键词: 火龙果; 半致死温度; 可溶性糖; 可溶性蛋白; 游离脯氨酸; 丙二醛; 抗寒性
Semilethal Temperature of Pitaya under Low Temperature Stress and Evalua-
tion on Their Cold Resistance
DENG Ren-Ju1,2,*, FAN Jian-Xin1,3,*, WANG Yong-Qing1,**, JIN Ji-Fen4, LIU Tao4
1College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Yaan, Sichuan 625014, China; 2Guizhou Biotechnological Institute,
Guiyang 550006, China; 3Guizhou Subtropical Crops Institute, Xingyi, Guizhou 562400, China; 4Guizhou Fruit Institute, Guiyang
550006, China
Abstract: Physiological response of annual branches on the adult pitaya trees to chilling stress and synthetic
evaluation of their cold resistance will be researched to provide theoretical foundation and reference for screen-
ing of cold materials and looking for a new approach to increase the cold hardiness. The relative electric con-
ductivity (REC) were determined in branches (fleshy stem) of pitaya and their semilethal temperatures (LT50)
were calculated after the plants had been treated under a series of low temperature (6, 4, 2, 0, –2, –4 and –6 ℃)
for 12 h, respectively. The cold resistance of pitaya was evaluated by LT50 and verified through recovery growth
experiments. Then the contents of soluble sugar, soluble protein, free proline (Pro) and malonadehyde (MDA)
were analyzed under LT50 after a serial treatment period. The results indicated that the REC of the four types of
pitaya increased following an S-curve with the temperature drop and LT50 was between 0.347 and –1.031 ℃.
The soluble sugar, soluble protein and malonadehyde (MDA) increased with the extension of time, and the free
proline (Pro) increased at the beginning of 0–24 h, then decreased at the time of 24–48 h when treated at LT50.
Based on LT50 and related cold resistance physiological indexes analysis of pitaya, the cold resistance ability of
four types was evaluated as ‘Liang Tianchi’ > ‘Jing Honglong’ > ‘Fen Honglong’ > ‘Zi Honglong’, the result of
which was in close agreement with the test result of recovery growth experiment.
Key words: pitaya; semilethal temperature; soluble sugar; soluble protein; free proline; malondialdehyde; cold
resistance
火龙果为仙人掌科多年生肉茎植物, 原产中
美洲, 是热带、亚热带的名优水果之一(Britton和
Rose 1963; Anderson等2001; Hunt 2006)。火龙果
果实营养丰富, 富含一般植物少有的花青素、甜
菜苷(Wybraniec和Mizrahi 2002; Herbach等2004;
Moähammer等2005; Lim等2010; Yang等2013)、植
邓仁菊等: 低温胁迫下火龙果的半致死温度及抗寒性分析 1743
物白蛋白等(Jamilah等2011), 以及丰富的维生素和
水溶性膳食纤维(Mahattanatawe等2006; Sengk-
hamparn等2013), 具有防癌、抗氧化、增强免疫力
等多种功效(Wu等2006; Wichienchot等2010; 邓仁
菊等2011; Zainoldin和Baba 2012; Tenore等2012),
已成为一种新奇、优良的绿色保健食品, 特别是
红皮红肉型火龙果, 每千克售价一般在30~40元,
具有很高的经济价值。
贵州特殊的南亚热带气候条件, 种植火龙果
病虫害少, 昼夜温差大, 果实风味浓, 可溶性固形
物含量高, 果实中的钙、铁、钾、镁等矿质元素
及氨基酸含量均显著高于常年高温高湿的海南、
广西、广东等省区(王彬等2009), 深受消费者喜爱,
产品供不应求。目前, 贵州火龙果种植面积已超
过6万亩, 位居全国首位。火龙果已发展成为贵州
喀斯特山区农民脱贫致富的重要支柱产业, 也是
贵州省重点打造的特色精品水果。但火龙果抗寒
力较差, 即使在热量丰富的亚热带地区栽培都可
能受低温冷害或冻害的影响, 0 ℃是大多数栽培
品种能忍受的最小阈值(邓仁菊等2009; Ortiz-
Hernández 和 Carrillo-Salazar 2012)。如2008年低
温凝冻天气、2010年持续冷害天气、2014年的倒
春寒天气等, 造成贵州火龙果大面积受冻, 严重影
响其产业的健康发展。据报道, 当温度低于5 ℃时
将可能导致火龙果受冻, 其幼芽、嫩枝, 甚至包括
部分成熟枝条也能被冻伤或冻死。温度越低, 持续
时间越长, 对后期火龙果产量和品质的影响越严重
(邓仁菊等2009)。由于火龙果特有的区域限制, 目
前国内外有关火龙果的抗寒性研究的文献相当匮
乏(邓仁菊等2009, 2014; 高国丽等2014)。因此, 本
文对火龙果进行抗寒胁迫生理相关研究, 旨在为火
龙果的抗寒新品种选育及寻找提高火龙果抗寒性
的新途径提供重要的理论依据和参考价值。
材料与方法
1 试验材料
供试材料取自贵州省果树科学研究所罗甸试
验站火龙果示范园, 2012年12月分别选取栽培管理
措施基本相同和生长势基本相近的3个主栽品种
‘紫红龙’ (Hylocereus polyrhizus, ‘Zihonglong’)、‘晶
红龙’ (Hylocereus undatus, ‘Jinghonglong’)、‘粉红
龙’ (Hylocereus monacanthus, ‘Fenhonglong’)和1个
野生种‘量天尺’ (Hylocereus undatus, ‘Liang Tian-
chi’)成年火龙果树体上的1年生枝条作实验材料,
在贵州省农业生物技术重点试验室完成相关指标
分析及鉴定。
2 低温处理
取不同品种火龙果的1年生枝条, 带回实验室
用蒸馏水洗净, 纱布擦干, 然后剪成20~25 cm的小
段, 平均分成8份, 取其中7份材料进行6、4、2、
0、–2、–4和–6 ℃低温处理, 1份材料置于室温作
为对照, 低温处理的人工降温速度为4 ℃·h-1, 处理
时间12 h。当低温处理到达预定时间后, 再以4
℃·h-1 的升温速率升至室温, 取其枝条置于室温下4
h 后进行分析测定电解质渗出率及细胞伤害率, 每
处理重复3 次。通过细胞伤害率拟合Logistic回归
方程, 求得半致死温度(LT50), 在半致死温度(LT50)
下设置处理0、12、24、36和48 h取样, 进行可溶
性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛等生理指标
分析。
3 恢复生长试验
将低温处理后的枝段各45段, 在25 ℃条件下
扦插在营养钵中进行恢复生长。30 d 后观察其成
活情况并调查新芽萌发数, 60 d后统计其成活率和
萌芽率。按成活率(%)=(扦插枝条成活数/扦插枝
条总数)×100%, 发芽率(%)=(扦插枝条萌芽数/扦插
枝条总数)×100%计算。
4 测定方法
火龙果为肉茎植物, 体内含大量的粘液, 其生
理指标的测定均参考前人的方法并进行改良。
电解质渗出率(REC)参考邓仁菊等(2009)改良
的方法进行测定。先用蒸馏水将枝条冲洗干净,
小心去掉刺座, 纱布擦干后, 再切成0.5 mm左右的
薄片, 混合均匀, 称取3.0 g于洁净的广口三角瓶中,
加入30 mL蒸馏水, 在室温下渗透6 h后, 摇匀后, 用
DDS-11A型电导仪测得初电导率(C1), 再将三角瓶
用保鲜透气膜封口, 放入沸水浴中煮沸30 min, 冷
却至室温, 静置6 h, 测得终电导率(C2), 每处理3次
重复, 按公式(C1/C2)×100计算出REC (%)。细胞
伤害率MIP=(Rt–Rck)×100/(100–Rck), 其中: Rt为低
温处理下的电解质渗出率, Rck为对照样品的电解
质渗出率。
植物生理学报1744
可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸(Pro)及
丙二醛 ( M D A )的含量参考刘祖祺和张石诚
(1994)、熊庆娥(2003)分别采用蒽酮比色法、考马
斯亮蓝G2205染色法、酸性茚三酮法显色法和硫
代巴比妥酸(TBA)比色法测定。
5 统计分析
所有的数据均采用SPSS 12.0进行统计分析,
每处理重复3次, LSD法检验不同处理之间的差异
是否显著。
实验结果
1 低温胁迫下火龙果电解质渗出率及细胞伤害率
动态变化
由图1-A可知, 经过一系列低温处理后, 火龙
果枝条的REC随温度降低呈明显的“S”增长曲线。
当温度降至6 ℃时, 枝条的REC达到40%以上, 当温
度降至0 ℃时, 枝条的REC达到70%左右, 当温度降
至–4 ℃时, 枝条的REC达到90%左右。由于火龙果
在未经低温处理情况下(CK)本身的REC较高(紫红
龙、晶红龙、粉红龙、量天尺枝条的REC分别达
到46.2%、38.9%、40.9%、40.4%)。因此, 用细胞
伤害率MIP更能准确表达火龙果在低温下受伤害
的程度(图1-B)。从图1-B中可以看出, 低温处理后,
枝条的MIP与REC具有相同的变化规律, 当温度控
制在2 ℃以上, MIP在3.433%~ 38.525%之间变化,
当温度时降至0 ℃左右时, MIP增至50%左右。
2 低温胁迫下火龙果的半致死温度
根据朱根海等(1986)、许瑛等(2008)有关植
物组织半致死温度的计算方法, 配合Logistic方程:
y=K/(1+ae-bx ), 其中y代表细胞伤害率, x代表处理温
度, K 为细胞伤害率的饱和容量, a、b 为方程参数,
计算出不同品种火龙果的半致死温度(LT50=lna/b)
(表1)。从表中可以看出, 不同品种的火龙果耐低
温程度各不相同, 野生火龙果‘量天尺’的半致死温
度为–1.0317 ℃, 显著低于3个栽培种, 说明其抗寒
力最强; ‘晶红龙’的半致死温度比‘粉红龙’稍低, 二
者差异不显著; ‘紫红龙’的半致死温度最高(0.3470
℃), 说明其抗寒力最差。
3 低温处理对枝条恢复生长的影响
火龙果枝条为肉质茎, 经低温处理后, 其外部
形态特征与田间正常生长的枝条没有明显区别,
当在室温恢复生长10~15 d后, 细胞受到伤害的火
龙果枝条开始不同程度的泛黄, 直接导致其死亡
或因抵抗力下降出现病斑, 渐而腐烂(邓仁菊等
2009)。由表2可以看出, 随着温度不断下降, 火龙
果枝条的成活率及萌芽率均受到不同程度的影
响。当温度在4~6 ℃之间, 4种枝条的成活率接近
或高于90%; 当温度低于4 ℃, 枝条的成活率及萌
芽率均显著降低; 当温度降至0 ℃以下时, 枝条的
成活率及萌芽率均低于50%, 当温度降至–2 ℃以
下时, 枝条几乎全部冻死。由此说明4 ℃以上温度
短时间冷害对火龙果生长影响较小, 当温度低于4
图1 不同低温处理下火龙果REC及MIP变化
Fig.1 The changes of REC and MIP under different low temperature treatments
邓仁菊等: 低温胁迫下火龙果的半致死温度及抗寒性分析 1745
表1 不同火龙果品种的半致死温度 (LT50)
Table 1 The semilethal temperatures (LT50) of different kinds of pitaya
品种 拟合方程 相关系数rxy a b LT50/℃
‘量天尺’ y=0.4627+0.4489x 0.9820** 1.5946 –0.4489 –1.0317
‘晶红龙’ y=0.3003+0.4853x 0.9900** 1.3502 –0.4853 –0.6188
‘粉红龙’ y=0.2347+0.4574x 0.9816** 1.2645 –0.4574 –0.5131
‘紫红龙’ y=–0.1281+0.3692x 0.9906** 0.8798 –0.3692 0.3470
　　**表示相关系数差异达极显著水平。
表2 低温处理对枝条扦插成活率及萌芽率的影响
Table 2 The effects of low temperature on stick and bud survival rate
%
处理温度/℃
‘量天尺’ ‘晶红龙’ ‘粉红龙’ ‘紫红龙’
成活率 萌芽率 成活率 萌芽率 成活率 萌芽率 成活率 萌芽率
10 (对照) 100±0aA 100±0aA 100±0aA 100±0aA 100±0aA 100±0aA 100±0aA 100±0aA
6 100±0aA 100±0aA 97.8±0.6aAv 95.6±0.6aA 100±0aA 97.8±0.6aA 97.8±0.6aA 97.8±0.6aA
4 95.6±0.6aA 91.1±1.5bA 93.3±1.7aA 93.3±1.7aA 91.1±1.2bA 91.1±1.2bA 88.9±1.2bB 86.7±1.0bA
2 84.4±1.5bA 68.9±3.0cA 77.8±1.5bB 66.7±2.0bA 77.8±1.2cB 62.2±1.5cB 71.1±2.1cB 57.8±2.9cB
0 46.7±2.6cA 31.1±2.1dA 37.8±1.2cB 24.4±0.6cB 33.3±1.0dB 20.0±0dB 26.7±1.7dC 11.1±1.5dC
–2 2.2±0.6d 0 0 0 0 0 0 0
–4 0 0 0 0 0 0 0 0
–6 0 0 0 0 0 0 0 0
　　每一栏中不同上标代表不同处理温度之间(第一个字母)和不同火龙果成活率或萌芽率之间(第二个字母)差异性是否显著(P<0.05)。
℃就会对枝条造成严重伤害。另外, 不同火龙果
对低温的响应也不一致, 由表2可知, 同一温度处
理下, 枝条的成活率及萌芽率均表现为‘量天尺’ >
‘晶红龙’ > ‘粉红龙’ > ‘紫红龙’, 说明恢复生长实验
结果与电导法鉴定火龙果抗寒性强弱的结论基本
一致。
4 LT50处理时间对火龙果抗寒生理指标的影响
LT50处理下, 枝条的可溶性糖含量(图2-A)均
显著高于对照, 且随处理时间的延长呈逐渐增加
的趋势。其中, ‘量天尺’的可溶性糖在LT50处理12
h增长幅度最大, 较对照增加了的30.5%左右; 其次
为是‘晶红龙’ (24.3%), ‘粉红龙’和‘紫红龙’增长幅
度相当(分别为19.2%和20.6%)。当LT50处理48 h后,
‘量天尺’的可溶性糖含量较对照升高了77.9%, ‘晶
红龙’较对照升高了75.5%。‘粉红龙’和‘紫红龙’则
分别较对照升高了74.1%和60.5%。
可溶性蛋白质含量(图2-B)受低温影响较大,
随低温处理时间的延长, 枝条中可溶性蛋白质含
量明显增加。LT50处理12 h后, 枝条可溶性蛋白含
量较对照增长均在40%以上, 其中‘紫红龙’增幅最
大, 达67.6%。处理48 h后, ‘紫红龙’和‘粉红龙’的
增幅分别达到227.7%和181.5%, ‘量天尺’和‘晶红
龙’的增幅相当, 分别为169.2%和166.8%。
LT50处理下, 4个火龙果品种Pro含量(图2-C)变
化规律基本一致, 低温处理初期, Pro含量急剧上
升, 随着处理时间延长Pro含量又逐渐降低, 但仍高
于对照, 并在24 h时增加到最大值。24 h时, ‘紫红
龙’中Pro含量是对照的2.2倍, ‘晶红龙’是对照的2.0
倍, ‘粉红龙’是对照的1.8倍, ‘量天尺’是对照的1.7
倍。24 h后, ‘紫红龙’中Pro下降的幅度显著大于其
他3个品种。
从图2-D中可以看出, LT50处理下, 火龙果的
MDA含量与可溶性糖、可溶性蛋白含量具有相似
的变化规律, 也是随着低温处理时间延长不断增
加。整个处理过程中, ‘紫红龙’的MDA含量增加了
86.5%, ‘粉红龙’增加了83.0%, ‘晶红龙’增加了
70.2%, ‘量天尺’增加了68.5%。由此表明, 低温胁
迫下, 火龙果膜脂过氧化产物MDA大量积累, 其
中, ‘紫红龙’的MDA累积量最大, 其次为‘粉红龙’,
野生火龙果‘量天尺’的MDA累积量最小。
植物生理学报1746
讨　　论
低温冷害是限制热带亚热带植物生长的主要
非生物因子之一。许多植物经过一段时间的非冰
冻低温锻炼后, 抗寒能力明显提高, 但这种抗寒力
的大小因植物种类而异。半致死温度(LT50)是目前
广泛用作植物抗寒性强弱评价的一个重要且比较
准确的指标(朱根海等1986; 徐康等2005; 许瑛和陈
发棣2008; 郭卫东等2009; 张绿萍等2012), 但大多
数研究者均采用低温处理下的REC代替MIP拟合
Logistic方程, 并求得 LT50, 这可能与植物本身在常
温下的REC较小有关。而火龙果为肉茎植物, 常温
下的REC显著高于其他树种, 达到40%左右, 因此
将REC转化为MIP拟合方程, 求得火龙果的 LT50更
为准确、可靠。本研究应用此方法计算出‘紫红
龙’、‘粉红龙’、‘晶红龙’和‘量天尺’的 LT50分别为
0.3470、–0.5131、–0.6188和–1.0317 ℃。由此可
见, 火龙果的抗寒性强弱表现为‘量天尺’>‘晶红
龙’>‘粉红龙’>‘紫红龙’, 这与恢复生长的试验结果
基本一致, 也与邓仁菊等(2009, 2014)对火龙果幼
苗进行抗寒性检测的研究结果基本相同。
糖含量的变化是低温条件下植物代谢较为敏
感的生理指标之一。糖在植物抗寒生理中, 可以
提高细胞液浓度、降低冰点, 可以缓和细胞质过
度脱水, 保持细胞不致遇冷凝固, 从而提高植物抗
寒性(牛锦凤等2006)。本研究表明, 在LT50处理下,
随着低温胁迫时间的延长, 火龙果枝条中的可溶
性糖含量呈逐渐增加的趋势, 处理48 h后, ‘量天尺’
枝条中的可溶性糖浓度较对照增长幅度最大, 其
次为‘晶红龙’, ‘紫红龙’增幅最小。根据植物的抗
寒性与体内的可溶性糖含量呈正相关的关系(徐位
图2 LT50处理对火龙果可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸及丙二醛含量的影响
Fig.2 The effects of LT50 treatment on soluble sugar, soluble protein, proline and MAD contents in pitaya
邓仁菊等: 低温胁迫下火龙果的半致死温度及抗寒性分析 1747
力等2005; 简令成等2005; 李轶冰等2009), 可以认
为‘量天尺’的抗寒性最强, ‘紫红龙’的抗寒性最差,
这与上述采用半致死温度评价火龙果抗寒性强弱
的结果相符。
植物体内可溶性蛋白质的含量与植物的抗寒
性之间也存在着密切的关系。通常认为, 植物体
内可溶性蛋白质增加有利于提高其抗寒性(林善枝
等2002), 且蛋白质的增加量可能比蛋白质的绝对
含量起着更为重要的作用(陈杰忠等1999)。本研
究结果表明, LT50处理下, 可溶性蛋白与可溶性糖
的变化规律基本一致, 但可溶性蛋白对温度更为
敏感, 增长幅度较对照更大。本研究中对照和处
理枝条中的可溶性蛋白含量及LT50处理48 h的可溶
性蛋白质的增加量均表现为 ‘量天尺 ’ > ‘晶红
龙’>‘粉红龙’>‘紫红龙’, 因此, 同理可以得出火龙
果的抗寒性强弱表现为‘量天尺’>‘晶红龙’>‘粉红
龙’>‘紫红龙’。
Pro含量的变化是衡量植物抗寒性的重要生
理生化指标。Pro含量与抗寒性的关系已有许多报
道, 但观点尚不统一。有研究认为植物的抗寒性
与Pro含量成正相关(王小华和庄南生2008); 有研
究认为, 在低温条件下Pro的累积与植物的抗冻能
力成负相关(陈雅君等1996); 还有研究认为Pro含
量变化与不同品种的抗寒性相关较小(冯昌军等
2005)。本研究结果表明, 在LT50处理下, 火龙果枝
条的Pro含量呈先增加后降低的趋势, 但仍高于对
照, 且在处理24 h达到最大值。该研究结果与康俊
梅(2008)对低温胁迫下野牛草的Pro含量变化规律
相似, 只是到达最大值的时间有别; 但该研究结果
不同于郭卫东等(2009)关于佛手在LT50处理下, Pro
含量随低温时间延长而逐渐增加的变化趋势。这
可能与植物本身的特性以及对低温胁迫的响应不
同有关。另外, 整个低温处理过程中, Pro的含量均
表现为‘量天尺’>‘晶红龙’>‘粉红龙’>‘紫红龙’, 与
电解质渗出率的变化规律一致, 因此, 可以认为低
温胁迫下, 火龙果枝条中的Pro累积量与其抗寒性
成正相关。
MDA是植物抗逆生理中的一个常用指标, 当
MDA 含量大量增加时, 表明体内细胞受到较严重
的破坏。因此, 植物的抗寒性与MDA 含量呈负相
关(刘祖祺和张石诚1994; 郭卫东等2009; 王玲丽等
2014)。本研究中, MDA含量仍随低温处理时间的
延长呈逐渐增加的趋势, 但增幅及增加量均表现
为‘紫红龙’最高, ‘量天尺’增幅及增加量最小。‘量
天尺’细胞受伤害最小, 抗寒力最强; ‘紫红龙’细胞
膜受相对较重, 抗寒力最差。
本研究中, 可溶性糖、可溶性蛋白、Pro与
MDA含量的结果以及半致死温度(LT50)的结论均
表明, 野生火龙果‘量天尺’的抗寒性最强, ‘晶红龙’
次之, ‘粉红龙’的抗寒性仅次于‘晶红龙’, ‘紫红龙’
的抗寒性最差, 该结果与恢复生长试验结果基本
保持一致, 同时也与不同品种火龙果在大田和模
拟低温处理条件下的抗寒性表现基本相同。同时,
本研究结果表明从火龙果LT50入手, 结合生理生化
指标评价火龙果抗寒性的方法简便、准确性较高,
可以作为不同火龙果品种抗寒性比较和抗寒品种
选育的量化指标。而LT50的确定为今后进行火龙
果低温抗寒突变体筛选及进行抗寒分子育种提供
了合适的处理温度。火龙果作为热带亚热带的名
优水果, 探讨其抗寒胁迫生理, 对于今后研究火龙
果抗寒性弱的分子机理, 寻找提高火龙果耐寒性
的新途径, 扩大火龙果栽培适应区域和指导产业
发展均具有十分重要的意义和作用。
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