全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (5): 505~511 505
收稿 2011-02-11　　修定 2011-04-12
资助 国家科技支撑计划项目(2011BAD30B01)、云南省科技创
新强省计划项目(2009AB001)、云南省农垦总局重点科技
计划项目(2008XT02)和农业部热带作物种质资源保护项
目(10R22Y-13)。
* 通讯作者(E-mail: lsh_ls@126.com; Tel: 0691-2140838)。
西双版纳30个橡胶树品种的低温半致死温度及低温对抗氧化系统的影响
刘世红*, 田耀华, 魏丽萍, 周会平
云南省热带作物科学研究所, 云南景洪666100
摘要: 采用低温恒温槽处理离体叶片后测定其电解质外渗率, 并结合Logistic方程得出低温半致死温度的方法, 评价农业部
景洪橡胶树种质资源圃中的30个橡胶树品种的抗寒性。结果表明, 品种‘RRIM712’、‘云研80-1983’、‘云研77-4’、
‘PR107’、‘RRIM524’抗寒性强, 低温半致死温度在–4~0 ℃之间; 品种‘云研76-398’、‘RRIM523’抗寒性弱, 低温半致死温度
在4~7 ℃之间; 其他品种抗寒性居中。橡胶树在低温胁迫下, 超氧阴离子的产生速率与橡胶树的抗寒性无直接关系, 但不
同温度下的变化幅度越小, 抗寒性越高; SOD活性随温度降低迅速提高, CAT随温度降低表现出活性降低的趋势。
关键词: 橡胶树; 低温; 半致死温度; 抗氧化系统
Semi-Lethal Low Temperatures and Impact of Low Temperature on Antioxi-
dant System of 30 Varieties of Rubber Trees in Xishuangbanna
LIU Shi-Hong*, TIAN Yao-Hua, WEI Li-Ping, ZHOU Hui-Ping
Yunnan Tropical Crops Research Institute, Jinghong, Yunnan 666100, China
Abstract: To evaluate the cold tolerance of 30 varieties of rubber trees planted in Jinghong rubber tree germ-
plasm resources garden of ministry of agriculture, its leaves were treated by low-temperature thermostat bath,
then its electrolyte leakage were measured, the semi-lethal low-temperature were obtained using Logistic equa-
tion. The results show that the cold resistances of variety ‘RRIM712’, ‘YUNYAN 80-1983’, ‘YUNYAN 77-4’,
‘PR107’ and ‘RRIM524’ are strong, their semi-lethal low temperatures are between –4 ℃ to 0 ℃; those of vari-
ety ‘YUNYAN 76-398’ and ‘RRIM 523’ are weak, their semi-lethal low temperatures are between 4 ℃ to 7 ℃;
other varieties’ cold resistance are normal. Under chilling stress, the production rate of superoxide anion are not
directly related to cold tolerance, but the smaller the change between different temperature, the higher the cold
resistance. SOD activity increased rapidly with decreasing temperature, but CAT activity decreased in the ex-
periment.
Key words: rubber tree; low-temperature; semi-lethal temperature; antioxidant system
天然橡胶是现代工业不可或缺的四大原料之
一, 在交通、国防工业上更具有重大的战略意义。
我国植胶区地处热带北缘, 寒害是影响我国天然橡
胶生产的重大自然灾害之一。虽然经过多年的研
究努力和栽培实践, 总结出了一套抗寒栽培技术措
施(方天雄1991; 陈传昭1990; 徐其兴1986), 可以在
一定程度上避免或减轻橡胶树受寒害的影响, 但还
存有很大的局限性, 尤其是遇到重大寒害的时候,
就显得无能为力了。要切实解决橡胶树寒害的问
题, 必须栽植高抗寒品种, 而抗寒鉴定是选择高抗
寒栽植品种或育种高抗寒父母本的有效方法。
大量研究表明, 低温发生时, 植物细胞的生物
膜首先发生膜脂的物相变化, 膜的外形和厚度发
生变化, 膜上产生龟裂, 导致膜透性增大, 电解质
大量外渗, 外渗量反映了膜的受伤害程度(陈辉和
陈国权1992; Lyons 1973)。因此, 通过测定植物相
对电导率并结合Logistic方程求得的半致死温度,
可以比较不同植物或同一植物不同品种间的抗寒
性差异(王荣富1987; 刘友良等1985)。近年来, 诸
多学者应用低温半致死温度对一些植物进行抗寒
性鉴定(焦奎宝和高庆玉2010; 刘建等2009; 许瑛和
陈发棣2008; 李俊才等2007; 鲍思伟2005a, 2005b;
刘冰和王有科2005), 如许瑛和陈发棣(2008)得出
菊花11月底脚芽恢复生长试验与当月半致死温度
植物生理学报506
测定结果基本一致, 李俊才等(2007)发现半致死温
度与田间冻害级别极显著相关, 表明半致死温度
可作为抗寒性评价的一个可靠指标。
另外, 活性氧自由基与植物抗逆性关系的研
究正在日益深入(Scandalios 1993; Simontacchi和
Puntarulo 1992; Fridovich 1978)。自由基伤害学说
认为(Mccord和Fridovich 1969), 在正常情况下, 植
物细胞中存在着活性氧的产生和消除两个过程,
逆境胁迫会促进活性氧产生, 损伤膜系统(陈少裕
1991)。有些酶如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化
物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等可清除活性氧自
由基, 从而防止自由基的毒害, 为此将它们称为保
护酶系统(Fridovich 1978)。研究者曾根据这一理
论对低温胁迫下的杉木(沈惠娟和曾斌1992)、紫
花苜蓿(Mckersie等1993)、葡萄(王丽雪等1996)等
的抗寒机理进行了研究。
前人对橡胶树的抗寒研究主要集中在自然寒
害下抗寒品种的调查及表现(李土荣等2009; 胡东
琼等1995; 危刚1986); 室内人工模拟低温胁迫下,
可溶性糖和丙二醛含量增加, 细胞渗透压和原生
质透性增大 , 电解质外渗率、自由水/束缚水比
值、POD及SOD活性升高, 抗坏血酸过氧化物酶
(AsA-POD)活性下降(莫廷辉等2009; 陈根辉等
2008; 李明谦2005; 陈建白1999; 校现周等1998; 何
景等1980), 物质代谢趋向分解, 合成能力下降(许
闻献和潘衍庆1992)。抗寒性高的橡胶树品种淀
粉、蛋白氮、蔗糖含量高(唐友林等1985), 细胞渗
透压、原生质粘度及呼吸强度均升高以调整植物
体内生理过程(许闻献和潘衍庆1992)。但有关低
温半致死温度与抗氧化系统的关系研究尚少见报
道。本研究对农业部景洪橡胶树种质资源圃中30
个橡胶树品种低温半致死温度进行了鉴定, 并对
低温下橡胶树超氧阴离子自由基产生速率及保护
酶指标作了测定, 从自由基的产生及消除角度, 探
讨橡胶树适应低温逆境胁迫的机制, 以期为筛选
抗寒品种资源, 丰富抗寒生理基础及橡胶树抗寒
育种提供理论依据。
材料与方法
1 材料
供试材料来自农业部景洪橡胶树种质资源圃
(位于云南省西双版纳州景洪市云南省热带作物科学
研究所内 )的30个橡胶树品种 : ‘GT1’(1号 )、
‘IAN873’(2号)、‘PB86’(3号)、‘PR107’(4号)、
‘PR228’(5号)、‘RRIM501’(6号)、‘RRIM515’(7号)、
‘RRIM523’(8号)、‘RRIM524’(9号)、‘RRIM525’(10
号)、‘RRIM600’(11号)、‘RRIM603’(12号)、
‘RRIM623’(13号)、‘RRIM712’(14号)、‘海垦2’(15
号)、‘热研7-33-97’(16号)、‘热作88-13’(17号)、‘云研
277-5’(18号)、‘云研68-273’(19号)、‘云研73-46’(20
号)、‘云研73-477’(21号)、‘云研75-1’(22号)、‘云研
75-100’(23号)、‘云研75-11’(24号)、‘云研76-235’(25
号)、‘云研76-398’(26号)、‘云研77-2’(27号)、‘云研
77-4’(28号)、‘云研78-768’(29号)、‘云研80-1983’
(30号), 均以‘GT1’开花授粉种子苗为砧木, 2008年定
植。2010年12月底(即西双版纳一年中气候最冷的时
候)采集叶片, 晴天取样, 带回实验室测定。所采叶样
剪碎, 每个品种每个指标重复3次进行实验测定, 平均
数进行单因素完全随机统计分析。
2 叶片电解质渗透率的测定
所取叶片先用自来水冲洗30 min, 再用去离子
水冲洗, 测定方法参照梁莉和谈锋(1997)方法略作
改动。试验设置6个温度梯度: 7、4、1、–2、–5、
–8 ℃, 用低温恒温槽处理12 h。将处理后的叶片剪
成的0.2 cm长宽的碎片, 称取1 g放入三角瓶中, 加
10 mL去离子水在室温下浸泡12 h后待测。采用
DDS-11A型电导仪测定浸泡液的电导率S1, 以代
表低温处理后的离体细胞电解质的外渗值。再将
盛有浸泡液的三角瓶置于沸水浴45 min, 冷却至室
温, 用同样方法测定细胞全部被破坏后浸泡液电
导率S2, 用以代表离体细胞电解质总含量。以去
离子水的电导率L为对照, 用下列公式计算相对电
导率。
相对电导率= ×100%
将相对电导率曲线配以Logistic方程进行回归
分析, 求得拐点温度即为半致死温度。相对电导
率拟合Logistic回归方程为: y=k/(1+ae-bx)。其中y
代表相对电导率, x代表处理温度, k为相对电导率
饱和值, a、b为方程参数, 具体计算方法参照莫惠
栋(1983)的方法。
刘世红等: 西双版纳30个橡胶树品种的低温半致死温度及低温对抗氧化系统的影响 507
3 叶片抗寒生理指标的测定
根据西双版纳冬天最低温度达到过0 ℃而部
分橡胶树未冻死以及用前述电导率法求得的橡胶
树各品种低温半致死温度介于–4~7 ℃, 将抗寒生
理指标的测定温度设定为冬季常温、4 ℃及–4 ℃,
以了解橡胶树在冬季自然温度下、低温半致死温
度范围内及低温半致死温度下抗氧化系统参数的
动态变化。常温为西双版纳冬季一般平均温度,
为12~18 ℃, 即样品采回来直接测定, 4 ℃、–4 ℃
用低温恒温槽处理12 h。
O2·－(超氧阴离子自由基)含量参照王爱国等的
羟胺氧化法(王爱国和罗广华 1990); POD、SOD活
性测定参照张志良和瞿伟菁(2003)的方法; CAT活
性测定参照杨兰芳等(2009)的方法。
实验结果
1 30个橡胶树品种相对电导率回归方程及低温半
致死温度
30个品种在相同温度下的电解质外渗率明显
不同。随着温度降低, 电解质外渗率表现出增加
趋势, 且不同温度间电解质外渗率的差异达极显
著水平(P<0.005) (数据略)。对30个品种不同温度
下的相对电导率模拟Logistic方程, 其拟合度都较
高。并以此求出低温半致死温度, 结果见表1。30
个品种的低温半致死温度的分布范围为–4~7 ℃,
其中, 低温半致死温度小于0 ℃的品种为高抗寒品
种, 占17%, 包括14号(–3.84 ℃), 30号(–2.43 ℃), 28
号(–1.57 ℃), 4号(–0.50 ℃), 9号(–0.32 ℃); 低温半
致死温度在0~4 ℃之间的品种为中抗寒品种, 占
77%, 包括24号(0.31 ℃)、16号(0.40 ℃)、27号
(0.41 ℃)、22号(0.52 ℃)、18号(0.73 ℃)、3号
(0.75 ℃)、25号(0.78 ℃)、23号(1.02 ℃)、20号
(1.05 ℃)、12号(1.32 ℃)、6号(1.48 ℃)、13号
(1.51 ℃)、5号(1.54 ℃)、10号(1.63 ℃)、15号
(1.75 ℃)、1号(1.93 ℃)、19号(2.44 ℃)、21号
(2.59 ℃)、2号(2.61 ℃)、29号(2.69 ℃)、7号
(2.94 ℃)、17号(2.96 ℃)、11号(3.59 ℃); 低温半致
死温度大于4 ℃的品种为低抗寒品种, 占7%, 包括
26号(4.06 ℃)、8号(6.47 ℃)。
2 低温对橡胶树抗氧化系统的影响
2.1 低温对超氧阴离子自由基的影响
正常情况下, 植物体内O2·－的产生与清除始终
处于一个动态平衡过程。但当植物受到环境胁迫,
体内清除系统被破坏时, O2·－将大量产生和积累, 最
终导致细胞死亡, 植物受到伤害甚至死亡。
30个橡胶树品种在常温、4 ℃、–4 ℃下超氧
阴离子自由基产生速率的差异达显著水平
(P<0.05), 且变化属于3种趋势(图1), 即“低-高-低”
趋势占37%、“低-高-高”趋势占23%、“高-低-高”
趋势占40%。超氧阴离子自由基产生速率在相同
变化趋势下, 不同品种的变化幅度明显不同。低
温半致死温度较低的品种14号、30号、28号、4
号超氧阴离子自由基在不同温度下变化幅度普遍
表1 不同品种不同低温处理下相对电导率
回归方程及半致死温度
Table 1 The relative conductivity egression requations
of different varieties under low temperature
and semi-lethal temperature
品种 回归方程
半致死温度
拟合度(R2)
(LT50)/℃
1号 y=100/(1+0.8096e0.1094x) 1.93 0.90
2号 y=100/(1+0.8333e0.0699x) 2.61 0.87
3号 y=100/(1+0.9557e0.0604x) 0.75 0.97
4号 y=100/(1+1.0275e0.0546x) -0.50 0.94
5号 y=100/(1+0.9430e0.0382x) 1.54 0.81
6号 y=100/(1+0.8774e0.0882x) 1.48 0.87
7号 y=100/(1+0.9078e0.0329x) 2.94 0.83
8号 y=100/(1+0.7637e0.0417x) 6.47 0.61
9号 y=100/(1+1.0287e0.0885x) -0.32 0.96
10号 y=100/(1+0.8246e0.1184x) 1.63 0.91
11号 y=100/(1+0.8796e0.0358x) 3.59 0.65
12号 y=100/(1+0.8797e0.0970x) 1.32 0.81
13号 y=100/(1+0.9164e0.0578x) 1.51 0.90
14号 y=100/(1+1.1010e0.0251x) -3.84 0.78
15号 y=100/(1+0.7549e0.1604x) 1.75 0.89
16号 y=100/(1+0.9742e0.0647x) 0.40 0.97
17号 y=100/(1+0.7764e0.0854x) 2.96 0.84
18号 y=100/(1+0.9560e0.0620x) 0.73 0.74
19号 y=100/(1+0.6765e0.1600x) 2.44 0.85
20号 y=100/(1+0.8724e0.1295x) 1.05 0.88
21号 y=100/(1+0.8190e0.0772x) 2.59 0.81
22号 y=100/(1+0.9750e0.0491x) 0.52 0.97
23号 y=100/(1+0.9298e0.0713x) 1.02 0.83
24号 y=100/(1+0.9870e0.0417x) 0.31 0.86
25号 y=100/(1+0.9326e0.0890x) 0.78 0.95
26号 y=100/(1+0.7226e0.0801x) 4.06 0.77
27号 y=100/(1+0.9753e0.0609x) 0.41 0.99
28号 y=100/(1+1.1056e0.0640x) -1.57 0.94
29号 y=100/(1+0.8851e0.0453x) 2.69 0.83
30号 y=100/(1+1.1193e0.0464x) -2.43 0.86
植物生理学报508
较小; 低温半致死温度较高的品种变化幅度不规
律。实验数据显示超氧阴离子自由基在不同温度
下的产生速率与低温半致死温度无明显关系, 但
低温半致死温度较低的品种在不同温度下的产生
速率变化幅度较小。
2.2 低温对SOD活性的影响
SOD是植物体内清除自由基活性氧的关键酶,
其活性的强弱与植物抗氧化能力密切相关。30个
橡胶树品种在常温、4 ℃、-4 ℃下SOD活性差异
达极显著水平(P<0.005), 图2表明, 除了22号、11号,
其余品种从常温到4 ℃, SOD活性基本保持不变, 当
温度从4 ℃下降到-4 ℃时, SOD活性迅速提高。
2.3 低温对POD活性的影响　
图3显示, 常温、4 ℃、-4 ℃下, POD活性的
图2 不同温度下橡胶树SOD活性变化
Fig.2 SOD activity of rubber trees under different temperatures
图1 不同橡胶树品种不同温度下超氧阴离子自由基产生速率
Fig.1 The production rate of superoxide anion free radical of different rubber trees under different temperatures
刘世红等: 西双版纳30个橡胶树品种的低温半致死温度及低温对抗氧化系统的影响 509
变化基本为4种, 即“低-高-低”趋势占37%、“低-
高-高”趋势占13%、“高-低-高”趋势占40%、“高-
低-低”趋势占10%。其中“低-高-低”、“低-高-
高”、“高-低-高”变化趋势的品种基本和超氧阴离
子产生速率变化趋势一致 , 表现出二者的同步
性。说明随着温度的降低, 超氧阴离子自由基产
生速率的增快与和减慢, POD活性随之也提高和
降低, 及时消除超氧阴离子自由基带来的伤害。
低温半致死温度较低的品种POD活性变化趋势不
一, 4种趋势均有分布。
2.4 低温对CAT活性的影响
CAT和POD都是植物体内O2·－等活性氧的清除
酶, 它们与SOD协同作用维持植物体内活性氧代
谢平衡。图4显示, CAT活性从常温到4 ℃, 除少数
个别品种, 基本保持不变, 温度从4 ℃降低到-4 ℃
时, CAT活性快速下降。
图3 不同温度下橡胶树POD活性变化
Fig.3 POD activity of rubber trees at different temperatures
图4 不同温度橡胶树CAT活性变化
Fig.4 CAT activity of rubber trees at different temperatures
植物生理学报510
讨　　论
农业部景洪橡胶树种质资源圃30个橡胶树品
种在6个温度梯度下, 电解质外渗率变化符合Lo-
gistic方程, 且拟合度高, 所求低温半致死温度可信,
可以作为橡胶树品种抗寒性鉴定的指标, 这与他
人所用相同橡胶树品种试验结果基本吻合, 如陈
根辉等(2008)用胶苗低温处理测试叶片可溶性
糖、丙二醛、细胞电解质外渗率, 得出‘云研77-4’
(28号)强抗寒; 莫廷辉等(2009)用橡胶树芽条进行
室内鉴定, 得出‘云研77-2’(27号)较抗寒, 试验材料
为橡胶树叶片和芽条得出的品种耐寒性基本一
致。另试验中发现高抗寒品种较少, 应加强资源
保护及适度利用。
用不同抗寒力的品种杂交, 其F1代多数表现
为中亲值或稍偏于中亲值, 多数为不完全显性。
张荣芝和卢建祥(1987)研究发现, 小麦杂种F1代的
抗寒性受杂种优势的影响 , 绝大多数呈正向优
势。同一亲本与抗寒性类型不同的亲本杂交, 受
其亲本抗寒性影响, 如果亲本抗寒性强, 杂种F1抗
寒性亦强; 如果亲本抗寒性弱, 杂种F1抗寒性亦
弱。两亲抗寒性不同, 对F1抗寒性的影响也不同,
而且抗寒亲本起主导作用, 但是不抗寒的亲本也
起制约作用。母本对于F1代抗寒性有比较大的影
响, F1代抗寒性与双亲抗寒性平均值的相关与回归
系数均极显著(张荣芝和卢建祥1987)。‘湛试327-
13’就是从杂交组合‘93-114’בPR107’后代中选育
出的一个抗寒高产、综合性状优良的橡胶树新品
系(李土荣等2008)。本研究中‘云研77-4’ (28号)是
云南省热带作物科学研究所新培育的速生、高
产、抗寒次生无性系, 其父母本为‘GT1’בPR107’。
‘PR107’ (4号)的半致死温度为–0.50 ℃, ‘GT1’ (1号)
的半致死温度为1.93 ℃, 杂种‘云研77-4’ (28号)的
半致死温度为–1.57 ℃, 低于父母本, 而抗寒性属
于多基因控制, 杂种抗寒性优势的基因控制来自
母本的机率较大, 且抗寒表现优于母本, 建议抗性
育种选取具有高抗品种作为母本。
植物在遭受逆境胁迫时, 体内会产生防御机
制以适应外界环境的胁迫。抗氧化酶SOD、POD、
CAT是细胞抵御活性氧伤害的酶保护系统, 在清除
超氧自由基、过氧化氢和过氧化物及阻止或减少
轻基自由基形成方面起重要作用(Guerionot和Yi
1994; Robinson等1991), 阻制膜脂过氧化, 维持膜
系统的稳定性(Gong等1997; Paolacci等1997;
Dhindsa 1991; Dhindsa和Matowe 1981)。
对橡胶树低温抗氧化系统中超氧阴离子随温
度降低的产生速率及保护酶活性的试验结果与他
人研究的结果不同, 如张毅等(1991)研究表明, 10
℃低温下玉米SOD活性下降; 徐众帅等(2010)对黑
皮油松和华山松低温胁迫的研究发现, 随着处理
温度的下降, 叶片POD、SOD与CAT酶活性逐渐升
高; 沈静等(2010)对野牛草的研究发现, 随低温胁
迫时间的延长, 叶片中SOD、POD和CAT活性均表
现为先升高后降低的变化规律, 但3种酶的变化有
所不同, POD活性表现为波动较大, SOD活性一直
保持较高的水平, CAT活性与SOD活性变化保持一
致, 这两种酶在低温适应性调节过程中表现出协
同作用; 张玉翠和王连翠(2010)研究发现不同低温
的胁迫, 茶树POD活性变化趋势与SOD的变化趋
势基本相同, 表现出“先升后降”的趋势, 而CAT则
表现出活性降低的趋势; 廖启炓(2009)研究结果表
明 , 袖珍椰子在2 ℃低温胁迫下 , 细胞保护酶
SOD、POD和CAT酶活性呈现初期增高, 随后下降
的趋势, 其中CAT酶活性降幅最大等。
本研究发现橡胶树SOD活性从常温到4 ℃基
本保持不变, 4 ℃到-4 ℃迅速提高; POD则波动较
大, 显示不同变化趋势, 但与超氧阴离子自由基产
生速率的变化趋势一致; CAT活性从常温到4 ℃基
本保持不变, 4 ℃到-4 ℃出现快速下降的趋势。
究其原因, 橡胶树品种本身超氧阴离子自由基产
生速率处于不同水平, 经受环境胁迫时, 加之自身
的抗性强弱, 其变化幅度和变化趋势也不一样。
推测不同温度下超氧阴离子自由基的产生速率与
橡胶树品种本身以及对寒害的反应能力有关。随
着温度降低到一定程度, 橡胶树受到低温胁迫的
伤害达到敏感程度, 就会调节自身的生理变化以
适应或者抑制、消除、减轻带来的伤害, SOD活性
大幅度提高及POD活性随超氧阴离子自由基产生
速率的变化而变化, 正是自身调节的表现。CAT活
性的下降, 原因可能是超氧阴离子自由基基本被
SOD和POD消除, CAT可以认为不是橡胶树低温伤
害的主要保护酶。推测不同植物及不同品种对低
刘世红等: 西双版纳30个橡胶树品种的低温半致死温度及低温对抗氧化系统的影响 511
温胁迫的生理调节方式有所不同, 或者调节强度
不同。
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