全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(6)：813—817 2011年 11月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．06．019
人工授粉对火龙果果实发育的影响
梁桂东 ，胡子有2*，李立志 ，唐志鹏3，邓俭英 ，
Sommay CHANTHAVILATH3，4
(1．广西现代农业科技示范园，南宁 530007，中国；2．广西农业职业技术学院，南宁 530007，中国；
3．广西大学 农学院，南宁 530007，中国；4．老挝 占巴塞省农林厅 ，老挝 )
摘 要：于开花期对红皮红肉类型火龙果进行人工授粉与自然授粉处理，并对不同发育阶段的子房或果实进
行解剖观察，以研究人工授粉对果实发育的影响。结果表明：人工授粉可提高火龙果的平均单果重和商品果
率，平均单果重与果实内种子数呈显著正相关关系；火龙果子房为多胚珠结构，子房内有若干“珠柄一胚珠”单
元，胚珠在开花后发育成种子，珠柄则发育成肉质种柄，果实的主要食用部分是由若干个“肉质种柄一种子”单
元构成；人工授粉处理使“珠柄一胚珠”单元发育成“肉质种柄一种子”单元的数量增加从而提高单果重。
关键词：火龙果；人工授粉；“肉质种柄一种子”单元；果实发育；单果重
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2011)06—0813—05
Effects of artificial pollination on fruit development
of Pitaya(Hylocereus polyrhizus)
LIANG Gui-Dong ，HU Zi_You ，LI Li-Zhi1，TANG Zhi-Peng。，
DENG Jian-Ying1．Sommay CHANTHA ILATH 3,4
(1．Guangxi Modern Agricultural Science& Technology Demonstration Park，Nanning 530007，China：2．Guangxi
Vocational and Technical Colege ofAgriculture，Nangning 530007，China；3．College ofAgriculture，Guangxi
University，Nangning 530007，China；4．Agriculture and Forestry Department of Champasak Province，Lao P．D．R．)
Abstract：To study efects of pollination on fruit development of Pitaya(Hylocereus undatus)，artificial polination and
natural polination were treated to flowers as well as ovary and fruit in different development phases were dissected
and sliced for observation．Results suggested that artificial polination treatment made average single fruit weight and
marketable fruit percentage raised while average single fruit weight was positively correlated with seed quantity in the
fruit．Ovary of Pitaya were comprised of numbers of‘Podosperm-Ov ule’structure inside．Ovules grew into seeds after
flowering while podosperm into succulent seed stalk．M ain edible part of fruit were comprised of numbers of‘SUCCH～
lent seed stalk-seed’structure．Artificial polination might increase the numbers of‘Podosperm-Ovule’developing into
‘
succulent seed stalk=seed’that gave help to fruit enlargement against natural polination group．
Key words：Pitaya；artificial polination；‘succulent seed stalk-seed’structure；friut development；single fruit weight
火龙果(Hylocereus undatus)为仙人掌科(Cac—
taceae)量天尺属(H．undatus)植物，常见英文名为
Pitaya，Dragon fruit等。火龙果含有丰富的矿物
质、植物白蛋白、水溶性膳食纤维、不饱和脂肪酸、维
生素、黄酮和黄酮醇物质，在预防心脑血管疾病、调
节机体免疫功能、调节激素水平等方面具有较好的
收稿 日期 ：2010—11—27 修回日期：2011-05～16
基金项目；国家科技支撑计划项目(2007BAD68B04),FNa科院基本科研业务专项(2oo831(基))；广西农科院科技发展基金(2oO9O5z)[supp0rted
by he National Key Technology R＆ D Program(2007BAD68B04)；Basic R ＆ D Special Fund Program of GXAAS(200831)；Science and Techno10
Fund of GXAAS(200905Z)]
作者简介：梁桂东(1977一)，男，广西贵港市人，硕士，主要从事果树栽培研究与示范推广
，(E-mail)liangguidong2005@126．c。m。
通讯作者(Author for correspondence，E—rlail：huziy0u
． ok@163．com)
814 广 西 植 物 31卷
保健功效，日渐受到消费者的追捧 (马蔚 红等，
2002)。
到 2006年为止，全国(不含台湾)火龙果种植面
积已发展到 3．5万亩(郑文武等，2008)。近年来在
亚热带地区，火龙果规模化、标准化栽培发展势头强
劲，新种植的品种以红皮红肉类型为主。然而，火龙
果尤其是红肉类型火龙果的自然授粉存在座果率
低、平均单果重小、商品率低和座果表现不稳定等问
题，虽然通过人工辅助授粉可改善此问题，但目前人
工辅助授粉的效果仍不稳定，授粉方法需进一步改
良，授粉受精与果实发育之间的关系有待研究。
本试验选取红肉类型火龙果作为试验对象，处
以不同授粉处理，对不同发育阶段的果实(子房、幼
果、中果和熟果)进行解剖切片，观察果实的发育变
化动态规律，比较不同授粉处理对果实发育的影响，
旨在揭示授粉、果实单果重、种子数与果实结构及发
育规律之间的联系，探索和改进人工辅助授粉方法
以提高果实商品性及栽培效益。
1 材料与方法
1．1试验材料
试验于 2010年8～9月在广西现代农业科技示
范园的火龙果园内进行。供试材料为三年生红皮红
肉类型火龙果 。采用立柱式种植 ，种植园土壤为红
壤土，pH值 5．0～5．5，管理水平中上。
1．2试验方法
1．2．1不同授粉处理试验 选择生长势一致 的 3株
火龙果作为试验植株，于开花前 3 h左右，在植株外
围选取 同一 枝条上 同时长有 2个 花蕾 (距离 ≤3O
cm)，且 2个花蕾大小相当并将同时于当天晚上开
放的花蕾进行挂牌。每个植株选取 2个枝条，4个
花进行挂牌。人工授粉处理于 8月 5日21：00时花
冠充分开放后进行，处理时天气晴到多云，气温 24
～ 26℃。试验设置 自然授粉(CK)和人工授粉(T)2
个处理，每个处理 1朵花，重复 8次(其中6次用于
种子数和单果重测定，2次将用于果实结构解剖观
察)。同一重复中，自然授粉和人工授粉处理的2朵
花，分布在同一个枝条上且位置随机分布。人工授
粉方法是收集红皮白肉类型的花粉于盘内，用毛笔
混匀并沾取花粉，将花粉涂抹到 T处理花朵的柱头
上，重复混匀沾取涂抹动作 3次。自然授粉(CK)处
理仅挂牌，不做任何授粉处理。
1．2．2不同发育阶段果实解剖观察 分别于中蕾
期、开花前 10 h、开花后 15 d(种子发育完全，果肉
未转色)和果实充分转色后，取子房或果实进行解
剖，直接用肉眼观察或用徒手切片法制成临时切片，
于 XSZ-8100显微镜下进行观察和拍照。
1．3果实种子数测定方法
待果实成熟时(果皮完全变红)，将全部的果实
摘下，称单果重后。逐个将果皮去掉，再将果肉整个
放进纱网袋内，绑紧袋口后于清水中反复揉搓冲洗
直至果肉完全洗净，然后将种子倒出去除杂质，最后
迅速晾干种子。计算每个果实的种子总重量(g)和
千粒重(g)，最后推算出种子数。计算公式：种子数
(粒)一1000*种子总重量 g／千粒重 g。
1．4数据的统计与分析
用 Excel和 DPS统计软件进行数据分析。
2 结果与分析
2．1不同授粉方式对火龙果单果重和种子数的影响
表 1显示，人工授粉组火龙果平均单果重比自
然授粉平均单果重高 107．3 ，人工授粉组的火龙
果的平均单果重显著高于自然授粉组。若按单果重
<100 g为无食用价值果(败育果)，100 g≤单果重
<20O g定为等外果(小果)，单果重≥200 g定为红
皮红肉类型火龙果的商品果的划分标准，人工授粉
组所结果实的商品果率为 66．7 ，自然授粉组的商
品果率为 16．7 ，人工授粉组比自然授粉组的商品
果率高 399．4 ；自然授粉组的无食用价值果比率
高达 66．7 ，小果和无食用价值果比率为 83．3 。
从表 1可知 ，人工授粉组 比 自然授粉组的火龙
果平均种子数高 331．4％。从图 1相关分析显示，
火龙果单果重与种子数之间的回归方程为：Y一
3O．855z一1233．8，相关系数 R。一0．9l15，经检验达
极显著水平，表明火龙果单果重与种子数呈密切正
相关关系。由此可见，人工授粉可显著提高红肉类
型火龙果果实的单果重和种子数。
2．2火龙果果实的发育动态变化
中蕾期(花蕾 5～8 cm)，将子房纵切，可观察到
胚珠和珠柄幼体在子房内整齐成排分布(图版 I：
1)。在开花前 10 h，将雌蕊纵切后放大切面，可观
察到雌蕊的整个柱头直至柱头中心凹陷2～4 cm的
表面都分布着绒毡状细胞，表明雌蕊的整个柱头直
至柱头中心凹陷处都可能具有接受花粉的能力(图
6期 梁桂东等：人工授粉对火龙果果实发育的影响 815
版 I：2)；将子房纵切后放大，可观察到子房 内壁胎
座上散生着许多 白色丝状珠柄 (图版 工：3一P)，珠柄
大多具有 2～3个分枝，每个分枝的末端附着一个淡
黄色的饱满的长圆球状胚珠(图版 I：3)，胚珠分散
在子房中央呈游离状。图版 I：4显示了一个“珠柄
一 胚珠”结构单元，这是火龙果果肉的基本结构单元
的雏形幼体(图版 工：4)。
授粉后第 l5天，将人工授粉处理的果实纵切一
裂缝后用手将幼果掰成两半 ，可观察到黑色的芝麻
状种子均匀而不规则地散布在 白色条絮状组织 中，
在果实胎座近果皮处的白絮状组织和缝隙中，分布
着一些黄褐色的丝状物(图版 I：5)。将丝状物放
大，可观察到干瘪萎缩的颗粒和与之相连的细丝(图
版 I：6)，它们是未受精或败育的“珠柄一若干珠柄分
表 1 不同授粉处理的火龙果单果重与种子数的影响
Table 1 Significance analysis to single fruit weight and seeds quantity of different pollination treatment on Pitaya
注 ：表中数据为 6次重复的平均数。小写字母表示 P<5 差异显著性，大写字母表示 P<1 差异显著性。
Note：Data in the table was the mean value of 6 duplications．Different small letters indicate significant difference at P< 5 ，different capital
letters indicate significant difference at P％ 1 ．
寻
∞
-0
鬈
∞
O
单果重Si ngIe fruit weight(g)
图 1 火龙果单果重与种子数的相关性
Fig．1 Relativity between single fruit weight
and seeds quantity of Pitaya
支一若干胚珠”单元退化萎缩后的残留体。将种子及
周围白色组织放大，可观察到白色条絮状组织(图版
I：7)是由大量的薄壁细胞组成，黑色的种子是由受
精后的胚珠发育而成，而白色条絮状组织则是由珠
柄发育而成，这实际是一个果肉基本单元——“肉质
种柄一种子”单元 。
将自然授粉处理组中刚转成红色的败育果纵切
后，可观察到果实中央是空心的，只有胚珠和珠柄退
化萎缩后的残留体附着在内壁胎座上(图版1．8)。整
个果实仍基本保持开花前后的大小，果实中央由于没
有大量薄壁细胞组成的絮状组织和种子填充，因而是
空心的。这种败育果，已无食用价值。将已转色成熟
的正常果纵切，可观察到大量黑色种子均匀而不规则
地散布在已软化的紫红色果肉细胞中(图版 工：9)。
3 讨论
韦茜等(2004)发现，红皮红肉类型火龙果存在
着自交不亲和现象，而异花授粉坐果率较高，且异花
授粉果实一般 比白花授粉大，故本研究设计采用红
皮白肉类型火龙果的花粉点授红皮红肉类型花的柱
头，通过解剖对比观察异花授粉与自然授粉果实在
内部结构上的差异，结果发现人工授粉组火龙果的
平均单果重显著高于 自然授粉组，且人工授粉组比
自然授粉组的火龙果平均种子数明显增多，这与
Donovan Read(1991)和 Hopping(1990)在 中华
猕猴桃的研究发现猕猴桃果实大小、单果重和种子
数 目呈正相关的结果相一致。
王庆亚等(2003)绞股蓝在开花受精以后，子房
内常形成 2～3个胚珠，可同时受精发育，但是幼小
的种子发育一段时间后，其中一个或两个败育，部分
种子败育有利于其它发育的种子获得足够的营养，
发育充实饱满，有利于下一代孢子体的形成和发育。
但与绞股蓝受精后形成 的种子中途败育不 同，火龙
果在果实发育过程中出现种子败育主要是由于自然
授粉组中因授粉媒介不足而导致的。在人工授粉组
的果实内存在着数量众多 的“肉质种柄 种子”单元
和一些胚珠和珠柄退化萎缩后的残留体，而自然授
粉处理组中出现的败育果果实内基本是“胚珠一珠
柄”残余体附着在内壁上，据此可初步推断人工授粉
可弥补授粉媒介不足，通过提高果实内胚珠受精机
会，增加胚珠发育成种子的数量，同时连接胚珠与果

6期 梁桂东等：人工授粉对火龙果果实发育的影响 817
实壁胎座的珠柄也得到发育的机会，其薄壁细胞得
以正常发育并贮存大量营养物质，与种子一起成为火
龙果果实的主要食用部分。这与王浩等(2008)、李含
芬等(2009)和王彬等(2010)在苹果和火龙果人工授
粉对种子和果实发育的影响方面的研究结果相类似。
自然授粉出现部分大果，但结果不稳定、商品果
率低，其原因可能与授粉昆虫的活动有关。如果开
花当时天气好，授粉昆虫数量多、活动活跃，自然授
粉出现大果的机率就比较高。有的品种白花授粉亲
和性较好，有时自然授粉和人工辅助授粉的效果差
异也许不明显，自然授粉也能达到较理想的结果率、
平均单果重。人工授粉组内的果实之间的单果重存
在一定的差异，这可能与操作差异导致花粉与柱头
的有效接触面积和数量存在差异有关。潘林娜等
(1994)发现，中华猕猴桃果实大小和种子数 目与接
受授粉的柱头数目有关，果实重量随授粉的柱头数
目增多而增加。开花前雌蕊柱头中心凹陷内壁显微
结构(图版 工：2)显示雌蕊的整个柱头直至柱头中心
凹陷处内表面布满绒毡状细胞，令雌蕊的整个柱头
直至柱头中心凹陷处都可能具有接受花粉的能力。
不论人工授粉还是自然授粉，都是很难做到让所有
的授粉面积都能够有机会接触花粉，而且尽可能大
的授粉面积是否是火龙果最大单果重潜能的必要条
件，仍需进一步探索。
火龙果成熟的花粉粒为 3一细胞型，生活力比较
弱，应随采随用(王鑫等，2008)。韦茜等(2004)研究
人工点授法，将采集好的花粉充分混合均匀，用毛笔
醮花粉点授柱头，使花粉均匀涂抹在柱心处，对提高
坐果率和增大果实有较好的影响，但尚未就花粉品
种选择、授粉时间选择、授粉量、花粉与柱头的实际
接触面积等方面进行研究。
本试验无论是授粉处理还是对照，本批次果实较
其他批次的果实偏小，可能与该批次花和果的发育时
间正好处于高温干旱时段，发育天数较其他批次短有
关。本次人工授粉试验，授粉时间为 8月 5日，从开
花授粉至果实成熟时间为 30 d。另外，可能还与本批
次花果的数量为本年中最大的一次有关。花果数量
大，导致了分配到每个单果中的营养相对减少。
4 结论
(1)人工授粉可显著提高火龙果的平均单果重
和商品果率，平均单果重与果实内种子数呈显著正
相关关系。(2)火龙果子房为多胚珠结构，子房内有
若干“珠柄一胚珠”结构单元，胚珠在开花后发育成种
子，珠柄则发育成肉质种柄。(3)火龙果的主要食用
部分是由许多个“肉质种柄一种子”结构单元构成。
“肉质种柄一种子”结构单元的前身是子房内的“珠柄
一 胚珠”结构单元。(4)人工授粉可 提高火龙果的单
果重的原因在于人工授粉提高了胚珠受精机会，使
得“珠柄一胚珠”结构单元得以正常发育成为“肉质种
柄一种子”结构单元的数量增加，从而令果实增大。
参考文献：
马蔚红，陆军迎，高松峰．2002．火龙果西番莲 蛋黄果优质高效
栽培技术EM]．Beijing北京：中国农业出版社：3—5
Donovan BJ，Read PEC 1991．Efficiency of honey bees as polina—
tors of kiwifruitEJ]．Proc 6th Polination Symp：Acta Hort．288
Hopping ME． 1990． Floral Biology，Polination，and Fruit Set
[M]／／Warington U，Weston GC(eds)．Kiwifruit：Science and
M anagement
Li HF(李 含芬)，Ma CH(马春 晖)，Yin XN(尹 小 宁)．2009．
Effects of stigma numbers on seeds and fruits development in ap—
pie and pear(苹果梨柱头数目对种子和果实发育的影响)I-J]．
NorthernHort(北方园艺))，(5)：71—73
Pan LN(潘林 娜)，Qiu WL(邱武凌)，Vaissiere B．，et a1．1994．
Correlative factors of fruit size and methods of polination in ki—
wifruit(中华猕猴桃果实大小相关因素和授粉技术)[J]．Adv
Hort(园艺学进展)：403—405
Wang B(王彬 )，Zheng W (郑 伟)，Cai YQ(蔡 永 强)．2010．
Change of fruit shape，dry weight and solute distribution of
Qianlong 1(a Pitaya Variety)during fruit development(黔龙 1号
火龙果果实发育 中果形、干重及溶质分配变化)[J]．Guizhou
Agric Sci(贵州农业科学)，38(3)：154—156
Wang H(王浩)，Liu GC(刘 国成)，Lv DG(吕德 国)．2008．Ob—
servation on the polinated styles of Hanfu apple by fluorescence
microscopy and its self-compatibility analysis(寒富苹果授粉花
柱的荧光显微观察与自交亲和性分析)[J]．J Fruit Sci(果树
学报)，25(2)：162—165
Wang QY(王庆亚)，Zhang SD(张守栋)，Sun JY(孙建云)．2003．
Observation on the polinated styles of HaIlfu apple by fluores—
cence microscopy and its self-compatibility analysis(绞股蓝果实的
发育解剖学研究)[J]．Guihaia(广西植物)，23(4)：323-326
WangX(王鑫)，Xiao DX(肖德兴)，Liu Y(刘勇)，et a1．2007．
Microsporogenesis and development of male gamete in Hylocer一
s undatus火龙果的小孢子发生和雄配子形成[J]．J Fruit
Sci(果树学报)，24(4)：541—544
Wei Q(韦茜)，Li SP(李仕品)，Chen JL(陈家龙)，et a1．2004．
The method of pollination in Hylocereus(火龙果授粉技术)[J]．
Fujian n s(福建果树)，(4)：49—50
Zheng ww(郑文武)．2008．The production statue and prospect
of Pitaya(Hylocereus undatus)in China(我国火 龙果生产现状
及发展前景)[J]．China Trop Agric(中国热带农业)，3：17