全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 5期, 2010年 5月 505
收稿 2009-11-27 修定 　2010-03-09
资助 国家自然科学基金( 3 0 6 7 1 2 5 9 )和国家科技支撑计划
(2006 BAD01A02 -15)。
* 通讯作者(E-mail: wangw@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8246166)。
植物体内的叶绿素降解与滞绿突变体
田风霞 1, 惠振 2, 王国坤 1, 范振宇 1, 王玮 1,*
1山东农业大学生命科学学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东龙大植物油有限公司, 山东聊城 252000
Chlorophyll Degradation and Stay-Green Mutant in Plant
TIAN Feng-Xia1, HUI Zhen2, WANG Guo-Kun1, FAN Zhen-Yu1, WANG Wei1,*
1State Key Laboratory of Crop Science, College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Taian, Shandong 271018,
China; 2Shandong Longda Vegetable Oil Limited Company, Liaocheng, Shandong 252000, China
提要: 文章介绍植物体内叶绿素降解途径和滞绿突变体的新类型研究进展。
关键词: 叶绿素降解; 滞绿突变; 衰老
叶绿素(chlorophyll, Chl)在光合作用的能量捕
获与传递中起作用。在叶绿体中, 叶绿素与类囊体
膜蛋白形成复合体, 如 PS I、PS II以及细胞色素
b6/f复合体。高等植物中, 有 2种类型的叶绿素, 即
叶绿素a和叶绿素b。其中叶绿素a占的比例大, 且
所有的色素蛋白复合体中都含有; 而叶绿素 b不仅
量少, 而且只在捕光色素复合体 I (light-harvesting
complex I, LHC I)和捕光色素复合体 II (LHC II)中
存在。LHC I和 LHC II分别由 Lhca和 Lhcb所编
码(Allen和 Forsberg 2001)。
高等植物的叶片衰老最初发生在叶绿体向有
色体的转化过程中, 在此过程中叶绿素发生降解。
滞绿(stay green)突变体是指在衰老过程中叶绿素不
降解或降解不明显的突变体, 其最明显的特征是植
株生育末期叶片保持绿色的时间较长, 甚至完全不
黄化。滞绿突变体的这一明显外在表型以及在提
高农作物产量中所展现的巨大潜能, 吸引了人们的
研究兴趣。本文介绍植物滞绿突变体的研究进展
并对其在农业生产中的应用前景作了展望。
1 叶绿素的降解途径
在植物衰老以及成熟过程中叶绿素降解一直
是生物学中的谜, 直到人们认识并对非荧光叶绿素
代谢产物(non-fluorescent chlorophyll catabolite, NCC)
的结构有所了解以后, 才对叶绿素的降解途径有比
较好的阐明(Kräutler等 1991)。除了拟南芥中的
NCC-3以外, 所有的NCC都是从植物的叶绿素a转
化而来的(Müller等 2006)。一般认为, 从叶绿素 b
到叶绿素a的转化是降解的早期阶段(Hörtensteiner
2006)。降解首先发生在叶绿体中, 最终的叶绿素
降解产物NCC运输到液泡中(Kräutler等 1991)。
在叶片衰老过程中Chl不断分解, 原有的类胡
萝卜素致使叶片呈黄色而黄化, 这是一种从衰老的
组织中回收营养的主动过程(Matile 2000)。正常生
长发育的植物中, 大部分Chl存在于叶中的蛋白质
复合体中, 以游离态形式存在的Chl会对细胞造成
光氧化损伤。为了避免游离态 Chl及其有色代谢
产物对细胞造成光氧化伤害, 植物细胞必须快速降
解这些物质。Chl的分解代谢反应分 2个阶段。前
一个阶段是所有植物所共有的, 即Chl降解成无色
的呈蓝色荧光的中间产物(primary fluorescent chlo-
rophyll catabolite, pFCC), 这一阶段需要 4种酶(图
1)。首先, Chl被叶绿素酶催化脱去植醇基形成脱
植基叶绿素 a, 然后由脱镁螯合酶去除镁离子形成
脱镁叶绿酸 a (Suzuki等 2005), 接下来脱镁叶绿酸
a经过由脱镁叶绿酸a加氧酶和红色叶绿素代谢产
物还原酶催化的两步反应转化成 pFCC, 中间过程
形成一种不稳定的中间产物红色叶绿素代谢产物
(red chlorophyll catabolite, RCC)。最后, pFCC经
过几次修饰之后运输至液泡中。在第二个阶段, 经
过修饰的pFCC在液泡中发生非酶学异构形成最终
的非荧光叶绿素代谢产物NCC, 这是在液泡的酸性
pH条件下进行物种特异性修饰的过程, 最后转化形
成单吡咯氧化降解产物。
以上是早期人们对叶绿素降解途径模式的看
法或认识, 后来随着近年来新研究资料的积累, 人
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们认为这一模式有以下几个问题值得关注:
1.1 叶绿素酶作用需要重新评估 长期来一直认为
叶绿素酶是叶绿素降解途径中的第一个酶。从叶
绿素a向脱植基叶绿素a和植醇的转变是由叶绿素
酶催化的, 最先在柑属植物 Citrus sinensis (Jacob-
Wilk等 1999)中得到证实。从C. sinensis分离到相
应的cDNAs以后, 又从拟南芥中分离到AtCLH1和
AtCLH2的基因(Jacob-Wilk等 1999; Tsuchiya等
1999)。但是近年来的研究表明, 叶绿素酶的作用
并不像以前那样认为的只在叶绿素降解过程中起作
用。证据主要有两点: 一是从定位来说, 并不是所
有物种中的叶绿素酶都定位于叶绿体中, 例如荧光
免疫检测表明, 柑橘的叶绿体酶几乎都定位在叶绿
体中, 但是拟南芥中的AtCLH1-和AtCLH2-GFP的
叶绿体荧光蛋白并不定位在叶绿体中(Shemer等
2 0 0 8 )。二是从功能来说, 例如, 拟南芥基因
AtCLH1和AtCLH2的单或双功能缺失突变体, 在离
体叶片的黑暗诱导过程中并没有表现出滞绿表型
(Schenk等 2007; Fujii等 2007)。总之这些表明, 拟
南芥中除了AtCLH1和AtCLH2以外, 可能还有其他
蛋白也有叶绿素酶的作用, 并且认为它们可在体外
黑暗诱导衰老的过程中起作用。
1.2 叶绿素b还原酶 高等植物衰老过程中, 叶绿素
b先转化成叶绿素a, 然后降解(Ito等1993; Scheumann
等 1998)。有人认为, NONYELLOW COLORING1
(NYC1)和NYC1-LIKE (NOL)是叶绿素b还原酶, 能
催化叶绿素 b向 7-羟甲基叶绿素 a的转化(Kusaba
等 2007)。两者都属于短链脱氢酶 /还原酶家族
(short-chain dehydrogenase/reductase, SDR)。
NYC1会有3个跨膜区域, 而NOL没有跨膜区域(图
2)。免疫共沉淀反应表明, 在体外二者可以相互作
用形成复合体, 从而起叶绿素b还原酶的作用(Sato
等 2009)。SDR家族的蛋白常常形成二聚体, 这间
接支持这一假设(Jörnvall等 1995)。
1.3 PPH酶 Chl被叶绿素酶催化脱去植醇基形成
脱植基叶绿素 a, 然后脱镁螯合酶去除其中镁离子
后形成脱镁叶绿酸 a (Suzuki等 2005)。以前一直
认为叶绿素降解过程中是先脱植醇再脱镁, 但是近
来随着脱镁叶绿素脱镁叶绿酸水解酶(pheophytin
pheophorbide hydrolase, PPH)研究的深入, 认为叶绿
素降解过程中可能是先脱镁再脱植醇。
PPH是衰老过程中的一个主要叶绿素脱植醇
酶(Schelbert等 2009)。体内和体外的实验表明,
PPH专一的裂解脱镁叶绿素的植醇, 促使脱镁叶绿
图 1 高等植物细胞内叶绿素的降解模式(Hörtensteiner 2006)
1: 叶绿素 b还原酶; 2: 叶绿素酶; 3: 脱镁螯合酶; 4: 脱镁叶绿酸 a加氧酶; 5: 红色叶绿素代谢产物还原酶; 6: 叶绿素代谢物转运器。
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图 2 水稻衰老过程中调节叶绿素和 LHCII降解的模式(Sato等 2009)
NYC1和 NOL定位在类囊体的膜上, 它们的催化区域位于基质一侧。NYC1 和 NOL形成复合体起叶绿素 b 还原酶的作用。只
有在NYC1-NOL复合体催化叶绿素 b还原成羟甲基叶绿素以后, 蛋白酶和叶绿素酶才开始分别降解 LHCⅡ和来自于 LHCⅡ的叶绿
素。随后脂肪酶诱导基粒堆叠、类囊体膜、类囊体膜脂的降解。
素 a脱去植醇而变成脱镁叶绿酸a。它的作用底物
是脱镁叶绿素a, 并不是叶绿素。有研究认为, PPH
在叶绿素b还原酶(NYC1)的下游起作用, 并据此提
出新的叶绿素降解顺序, 即叶绿素 b→叶绿素 a→
脱镁叶绿素 a→脱镁叶绿酸 a (图 3)。
2 滞绿突变体
Thomas和Howarth (2000)根据突变体叶片发
育过程中叶绿素含量和光合速率的变化, 将滞绿变
异分为 5种类型(图 4)。(1) A型: 叶片衰老延迟, 当
叶片开始衰老后, 其叶绿素含量和光合速率下降的
速度与野生型一样。 (2) B型: 叶绿素含量与光合
作用速率下降的起始时间与野生型相同, 但比野生
型的下降缓慢。 (3) C型: 叶绿素降解受抑制, 叶绿
素含量达到最大值后, 直至叶片衰老晚期, 其含量
基本上保持不变, 但其光合速率下降起始时间和速
度与野生型的一样。 (4) D型: 还未衰老黄化的叶
片, 由于遭受突发性病虫害、低温冷冻、煮沸或
干燥等自然和非自然因素的影响, 叶片组织快速死
亡, 叶绿素永远地滞留于叶片中, 但此时其光合作
用随着组织的破坏而急剧下降, 直至停止。 (5) E型:
相对于野生型而言, 突变体在成熟期的叶绿素含量
更高, 植株生殖生长的衰亡末期, 叶绿素需要更长的
时间才降解。
此外, 根据叶片叶绿素和光合功能维持的情况,
以上 5种滞绿突变体可分为 2种基本类型: 即功能
型和非功能型的滞绿突变体。两者的区别是保留
绿色的同时能否能保持光合能力。功能型滞绿突
变体的特点是在保持叶片滞绿表型的同时还能保持
光合功能, 因而认为有可能提高作物产量。上述 5
种类型中的A和 B型属于功能型突变。功能型滞
绿突变体衰老起始和进程推迟在农业生产中有利用
价值。例如, 玉米和水稻中的突变体中 fs854和
snu-sg1都能促进粮食产量增加(Yoo等 2007)。非
功能型滞绿突变体虽然其叶片表现出滞绿性状, 但
其叶绿体的光合作用能力丧失, 生产利用价值不高,
却是研究叶绿素降解途径的好材料。滞绿突变体
在许多物种中已相继发现, 以下是介绍近几年发现
的几种新的滞绿突变体:
2.1 nyc1/nol突变体 nyc1是Kusaba等(2007)报道
的一种水稻单隐性突变体, 这一突变体植株在衰老
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图 3 叶绿素合成和降解的示意图(Schelbert等 2009)
合成和分解代谢步骤并无重叠的行为, 由叶绿素循环联系。循环中箭头粗细表示各个酶的活性大小。叶绿素酶对叶绿素降解
可能是几乎没有作用(细箭头), 大量的叶绿素由脱镁螯合酶和脱镁叶绿素脱镁叶绿酸水解酶催化分别降解成脱镁叶绿素 a和脱镁叶绿
酸 a (粗箭头)。
图 4 曲线表示典型叶片的叶绿素含量和光合作用的能力(Thomas和Howarth 2000)
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期间显示出滞绿表型。与野生型相比, nyc叶绿体
基粒在衰老期间保存完好, 大部分的 LHC II组分
也已选择性地保留下来。有研究表明, NYC1基因
编码一个叶绿体定位、三次跨膜的 SDR, 因而推
测NYC1有叶绿素 b还原酶活性, 其作用是催化叶
绿素 b的降解。在叶片衰老过程中 nyc1的LHC II
已选择性的保留, 所以认为这可能是叶绿素b保留
的结果。由于叶绿素b是LHC II稳定的一种因素。
叶片衰老过程中LHC II的稳定性会导致叶绿素a、
新黄质、叶黄素的保留。nyc1叶片衰老的后期阶
段其叶绿素 a/b的比率接近于 1, 而不是 3/1, 这反
映了LHC II中结合的叶绿素a和b分子之间的比率。
2.2 nan突变体 Alós等(2008)报道的 navel negra
(nan)来自于华盛顿脐橙(Citrus sinensis ‘Washing-
ton Navel’), 是一种自然发生的滞绿突变体。在果
实成熟过程中, 尽管类胡萝卜素的合成没有停止, 但
其果皮的颜色并不降解。柑橘类水果的颜色改变
主要表现在果皮上, 并且还涉及从叶绿体到成色素
母细胞以及类胡萝卜素的合成过程( Igles ia s 等
2001; Rodrigo等 2004), 过去的研究多集中于柑橘
果实成熟过程中的类胡萝卜素合成(Rodr igo等
2004; Alós等2006), 而对于叶绿素降解的研究则相
对较少, 尽管已经证明在自然果实成熟过程中 Chl
是组成型表达(Jacob-Wilk等 1999), 在柑橘叶绿素
降解过程中却是限速步骤(Harpaz-Saad等 2007)。
nan突变体中的叶绿素代谢和基因表达类型不同于
以前报道的滞绿突变体, 其产生突变的原因可能与
叶绿素代谢中的上游调节相关, 而不是叶绿素降解
过程中某些特殊步骤受到损伤造成(Alós等2008)。
2.3 nyc3突变体 Morita等(2009)报道, 水稻滞绿突
变体nyc在黑暗诱导衰老的过程中保留的叶绿素a
和b的含量比其野生型的高, 但其他的衰老参数都
下降, 说明它是一个非功能型的滞绿突变体。除此
之外, 在 nyc3的衰老叶片中, 有少量的脱镁叶绿素
a积累。nyc3的性状与stay green (sgr)突变体相似,
但表型相对微弱。sgr是水稻中另一个非功能型的
滞绿突变体。有研究表明, NYC3位于染色体 6的
着丝粒(centromere)附近, 编码一个质体定位的 α/
β折叠水解酶家族蛋白(Morita等 2009)。
3 滞绿突变的应用
叶绿素捕捉太阳能后, 通过光合作用转化为其
他生物赖以生存的物质和能量基础。叶绿体的光
合反应中心、叶绿体内各种酶的相互作用和叶绿
素代谢之间有着怎样错综复杂的关系, 以及如何更
加有效利用太阳能资源都是人们一直探索的问题。
滞绿突变体的发现和研究为解决这些问题提供了新
的研究思路和方向。
滞绿突变体是研究叶绿素代谢、光合作用及
其光合电子传递链、激素响应、以及早衰、抗
逆境等一系列生理代谢过程的理想材料。深入研
究不同类型滞绿突变体, 不仅有助于发现和揭示参
与叶绿素代谢的新酶或新途径和叶绿素的代谢过程
中相关酶的催化特性, 而且还可以验证叶绿素代谢
的各种假说, 甚至还可为新假说的建立提供依据, 此
外还有助于阐明叶绿素含量与光合功能之间的关系
以及植物衰老过程的特征。从其应用来说, 有 2个
方面, 具体如下。
3.1 提高农作物的产量和抗性 在生育后期A型滞
绿突变体的叶片延缓衰老, B型的叶绿素含量和光
合能力下降缓慢, 这些功能型滞绿突变体的生物学
产量要比非滞绿的同物种高很多。Gan和Amasino
(1995)曾用转基因技术诱发 1个烟草滞绿突变体,
此种突变体的生物量和种子产量分别增加 40%和
52%。从另一个角度讲, 滞绿基因与衰老基因有密
切关系, 其研究可能是解决农作物早衰的一种新途
径。在植物的生理成熟期间及其后期, 有滞绿性状
的植株很容易辨识。这一非常直观的外在表型可
以用作良种繁育和杂交育种的筛选标记。此外, 与
野生型相比, 滞绿突变体的茎秆抗逆能力(抗病、
抗干旱、抗倒伏等) (何萍和金继运 2000; Miller和
Toler 1990)有很强的优势, 在育种实践中, 作为遗
传改良的育种材料这些有滞绿性状的作物一直受到
育种工作者的关注和青睐。
3.2 农产品的贮藏、运输和保鲜 滞绿突变体在观
赏类植物选育和栽培中也有很大的潜力。据报道,
不黄化(non-yellowing)的菊花品种‘Boaldi’在黑暗中
处理12 d后其叶片仍为绿色, 其观赏价值并不因长
时间的黑暗储藏和运输而降低(Reyes-arrbas等
2001)。一般来说, 绿色蔬菜在贮存、运输或加工
过程中叶绿素容易降解, 叶片发黄变质, 因而难以
适应远途运输和较长时间的贮藏, 以致其食用和商
品品质下降。因此, 绿色蔬菜叶片衰老和变质的延
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缓, 保鲜期的延长, 以及其经济价值的提高, 长期以
来一直是生产和供给部门需要而又较难完满解决的
难题。滞绿突变体具有叶片衰老后叶绿素降解不
明显和叶片依然保持绿色的先天优势, 在绿叶蔬菜
的育种和栽培中有巨大的潜在性应用前景和经济价
值。
4 结束语
植物滞绿突变体已广泛应用于一些基础研究
和生产实践。以滞绿突变体为受体的材料进行遗
传转化研究, 可以较为直接和有效的分析基因功能,
以及细胞内核 -质间基因互作和信号调控。在生
产实践中, Chl突变基因可发展为分子标记, 应用于
良种繁育和杂交育种, 提高和加快育种效率和育种
进程。相信随着 RNAi、DNA芯片等新研究手段
的应用以及功能基因组学和生物信息学研究的深
入, Chl相关基因分子机制以及滞绿突变体的研究
将更加深入和有效的应用于生产实践。
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