全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（10）：2039–2048 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–04–26；修回日期：2013–07–30
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（2013CB127101）；国家自然科学基金项目（31071621）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：luozisheng@zju.edu.cn）
植物衰老叶片与成熟果实中叶绿素的降解
李栋栋，罗自生*
（浙江大学食品科学与营养系，杭州 310058）
摘 要：最近 20 年叶绿素代谢途径研究已经得到深入发展，特别是非荧光叶绿素降解物结构的明确
开辟了叶绿素代谢途径研究的道路。部分叶绿素代谢酶在叶绿素降解过程中的作用得到了进一步的论证，
部分代谢途径得到了更正与完善。叶绿素代谢产物的生理学作用研究报道丰富了叶绿素代谢的生物学意
义，其作用不仅是为了避免代谢毒害和叶绿素结合蛋白降解，还可能与衰老叶片和成熟果实的生存能力
有关。
关键词：叶绿素降解；代谢产物；途径；叶绿素降解酶；衰老
中图分类号：Q 945；S 601 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）10-2039-10

Chlorophyll Breakdown in Plant Senescent Leaves and Ripening Fruit
LI Dong-dong and LUO Zi-sheng*
（Department of Food Science and Nutrition，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）
Abstract：During the past 20 years，the pathway of chlorophyll breakdown has been deep-
investigated，especially the structure elucidation of nonfluorescent chlorophyll catabolites which is crucial
for the cognizance of chlorophyll breakdown pathway. The effects of some catabolic enzymes involved in
the chlorophyll degradation have been further demonstrated and part of the pathway is revised and
completed. Moreover， the physiologic roles of chlorophyll catabolites enrich the significance of
chlorophyll breakdown which is not only a prerequisite to detoxify the phototoxic pigments catabolites，but
also is relevant to the viability of senescent leaves and ripening frui.
Key words：chlorophyll breakdown；catabolite；pathway；chlorophyll catabolic enzymes；senescence

叶绿素在光能捕获与传递过程中起着特殊作用。据估计，地球上每年有超过 10 亿 t 叶绿素合成
和降解。甚至从太空外都能观察到叶绿素绿色季节性形成与消失的变化（Krautler & Matile，1999）。
叶绿素降解是植物叶片衰老的主要标志，对碳、氮等资源重新转移分配至生长组织至关重要，同时
它也是植物叶片避免光产生的自由基毒害作用的重要方式。果实叶绿素降解绿色褪去使其表面呈现
诱人的色彩也是果实成熟的重要感官指标（Rudiger，1993；Tanaka & Tanaka，2007），而叶绿素降
解方面的研究主要还是在最近的 20 多年。
本文中概述叶绿素代谢在植物叶片衰老与果实成熟过程中的主要途径，以及代谢产物、降解相
关酶及其调控基因方面的最新研究进展。


2040 园 艺 学 报 40 卷
1 叶绿素降解代谢途径
1.1 未脱绿代谢
叶绿素降解过程早期发生在叶绿体中，但其线性四吡咯代谢“终”产物非荧光叶绿素代谢产物
（nonfluorescent chlorophyll catabolite，NCC）存储在液泡中。叶绿素 b（chlorophyll b，Chl.b）能在
叶绿素 b 还原酶（Chlorophyll b reductase，CBR）作用下还原生成叶绿素 a（chlorophyll a，Chl.a）
（Tanaka & Tanaka，2006)。据截止目前的报道，Chl.a 在去镁离子去植基生成脱镁叶绿酸 a
（pheophorbide a，Pheide a）的过程中存在两条不同途径（图 1）：一条途径是 Chl.a 在叶绿素酶
（chlorophyllase；Chlase）和镁离子螯合物（Mg-chelating substance；MCS）作用下脱去植基与镁离
子，最后生成 Pheide a（Shioi et al.，1996）；另一种途径则是以脱镁叶绿素（pheophytin，Phein a）
为中间产物，在脱植基之前在 MCS 作用下先除去镁离子，生成的 Phein a 则在脱镁叶绿素酶
（pheophytinase，PPH）作用下除去植基，最后也生成 Pheide a。然而，第一条降解途径早已受到质
疑（Takamiya et al.，2000；Hortensteiner，2006）。Schenk 等（2007）研究发现，拟南芥编码 Chlase
基因突变体仍能在衰老过程中降解叶绿素，表明了叶绿素酶并不是叶绿素早期代谢过程中必需的酶。
最近 PPH 已被证实对 Phein a 有专一性，是真正负责叶绿素脱植基的水解酶（Schelbert et al.，2009；
Buchert et al.，2011）。因此，认为叶绿素早期代谢过程以第 2 条代谢途径存在较为合理。此外，Chl.a
还存在体外氧化代谢生成 132-OH-Chl a 途径（Yamauchi et al.，2004）。
1.2 脱绿代谢
叶绿素脱植基脱镁离子后生成的 Pheide a 在脱镁叶绿酸 a 加氧酶（Pheide a oxygenase，PaO）和
红色叶绿素代谢产物还原酶（red chl catabolite reductase，RCCR）作用下，卟啉大环 α 桥位氧化断
裂，并在 β、δ 桥位分别还原上 2 个氢原子，最后生成初生荧光叶绿素代谢产物（‘primary’fluorescent
catabolitep，FCC），其中间产物为红色叶绿素代谢产物（red chlorophyll catabolite，RCC，图 1）。叶
绿素的绿色是由于四吡咯大分子环上 π 电子共轭效应形成的，而叶绿素代谢产物包括脱植基叶绿素
（Chlide a）和 Pheide a 等拥有完整的四吡咯大分子环，因此它们仍能保持绿色（Yang et al.，2009b）。
Pheide a 作为 Chl 代谢途径中最后拥有完整四吡咯大分子环的代谢产物，可见其 α 桥位开环反应对
于叶绿素代谢脱色显得尤为重要。在衰老叶片中只能检测到微量 FCCs，它们在体内并不积累，而
是还要继续反应降解至 NCCs（Matile et al.，1999）。PaO 与 RCCR 两种酶氧化还原 Pheide a 产生
的 pFCC 在载体的运输下，从叶绿体转运至细胞质中发生进一步修饰反应。pFCC 的修饰反应主要
发生在侧链外部修饰上，Hortensteiner（2006）认为主要可以分为 6 类反应，分别是吡咯 A 乙烯基
（图 1，R1）的双羟基化、葡糖基化和/或丙二酰化（R2）、C-132 的去甲基化（R3）、C-82 的羟基化、
FCC 与 NCC 的互变异构化。反应修饰后的 FCCs 在液泡膜载体转运下至液泡中，在液泡酸性条件下，
发生自动非酶异构反应生成 NCCs。在对鲜切梨和苹果皮中 NCCs 研究时发现，高等植物衰老叶片
与成熟果实中有相同结构的 NCCs，这也表明了叶绿素降解途径在高等植物中具有统一性（Berghold
et al.，2004；Muller et al.，2007）。最新研究表明，在香蕉和白鹤芋叶绿素降解后期存在两条完全不
同方向的途径，一条仍旧是 pFCC 修饰异构成 NCCs，另一条途径则是生成高度修饰的 FCCs
（hypermodified FCCs，hmFCCs；Moser et al.，2012），此两条途径降解分支与 hmFCCs 存在的生物
学意义还值得注意。NCCs 被认为是叶绿素降解的终产物，而在连香树（Cercidiphyllum japonicum）
衰老叶片中发现了一种黄色叶绿素降解产物（yellow chlorophyll catabolite），很有可能是继 NCCs 后
9 期 李栋栋等：植物衰老叶片与成熟果实中叶绿素的降解 2041

叶绿素降解代谢的产物（Moser et al.，2008）。当然这样的代谢途径是否具有统一性，此过程是否有
特定的酶参与等，还有待进一步研究。


图 1 衰老细胞中叶绿素代谢途径
?表示还未确定的步骤。：叶绿素还原酶；：镁离子螯合物；：脱镁叶绿素酶；
：脱镁叶绿酸 a 加氧酶；：红色叶绿素代谢产物还原酶。
Fig. 1 Chlorophyll breakdown in a senescent cell，including catabolites
? means putative step. ：Chl b reductase；：Metal chelating substance；：Pheophytinase；
：Pheide a oxygenase；：RCC reductase.
2 叶绿素代谢产物
2.1 荧光叶绿素代谢产物（FCCs）
一分子的pFCC比Pheide a多含有2个氧原子和4个氢原子，如此看来要想从Pheide a合成pFCC，
其中参与的酶应该不止一种（Muhlecker et al.，1997）。研究表明 Pheide a 首先是发生了立体选择性
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异构还原生成了 RCC，RCC 将成为一种氧化酶开环反应的底物（Muhlecker et al.，1997）。这种叶
绿素代谢产物已经从绿藻中提取得到（Engel et al.，1996）。目前也已证实 RCC 确实是 pFCC 的前
体物质，并且其转化是在 RCCR 还原作用下发生的（Rodoni et al.，1997；Wuthrich et al.，2000）。
值得指出的是，RCC 在衰老叶片中很难发现的原因是因为 PaO 与 RCCR 紧密连结，使得生成的 RCC
很快就被还原成 pFCC（Hortensteiner，2006）。
FCCs 是叶绿素降解过程中能产蓝色荧光的一类物质，并且这类物质存在的时间很短（Matile et
al.，1996）。首先明确结构的 FCC 是油菜（Brassica napus）子叶中的 Bn-FCC-2，光谱学分析进一步
研究发现其结构是 pFCC 结构（Muhlecker et al.，1997；Krautler & Matile，1999）。随即，在辣椒
（Capsicum annuum）中提取到了 Ca-FCC-2，发现其结构是 pFCC C-1 位的差向异构体（epi-pFCC；
Muhlecker et al.，2000）。这些研究表明了存在两种 RCCR 作用生成 pFCC 的立体异构途径（Wuthrich
et al.，2000）。如此看来，此过程不仅与高等植物进化有关还可能与其他学者提到的叶绿素降解避免
光氧化等“解毒过程”有关（Hortensteiner et al.，2000；Muhlecker et al.，2000）。
然而，在成熟香蕉中发现积累了大量 hmFCCs，意味着叶绿素代谢产物可能具有新的存在形式。
相比较 FCCs，hmFCCs 更“持久”，香蕉成熟过程中香蕉皮达到最亮黄色时 hmFCCs 的积累最多，
并且在随后的衰老过程中又逐渐减少。此外，当把香蕉放在紫外光下，能产生蓝色荧光效应，并且
荧光强度与 FCCs 含量存在很强的对应关系（Moser et al.，2008，2009）。最近通过应用质谱分析、
核磁共振等方法明确了香蕉皮中很多 hmFCCs 的结构，并且发现了香蕉皮中叶绿素降解后期存在的
两条分支降解途径，而其转运机制尚未清楚（Moser et al.，2012）。hmFCCs 的积累的生理作用需要
进一步研究，其在不同种属中的独特性和存在机制也非常有研究意义。部分 hmFCCs 已列在表 1 中，
目前发现的 hmFCC 的 C-3 位上有共同的乙烯基团（图 1）。

表 1 几种高度修饰的荧光叶绿素代谢产物（hmFCCs）
Table 1 List of‘hypermodified’fluorescent chlorophyll catabolites（hmFCCs）
化合物 Compounds R2 基团 R3 基团 参考文献 References
Mc-FCC-46 O-Glc DA Moser et al.，2009
Mc-FCC-49 O-Glc DA Moser et al.，2009
Mc-FCC-53 OH DA Moser et al.，2008
Mc-FCC-56 OH DA Moser et al.，2008
Ma-FCC-61 OH DGG Banala et al.，2010
Sw-FCC-62 OH DHPG Krautler et al.，2010
注：Glc，β–吡喃葡萄糖基；DA，胡萝卜酸；DGG，双半乳糖基甘油；DHPG，双羟基苯乙基–β–吡喃葡萄糖基。FCC 根据植物来
源命名。Mc：香蕉（Musa Cavendish）；Ma：香蕉（Musa acuminata）；Sw：白鹤芋（Spathiphyllum wallisii）。它们的基本结构在图 1（hmFCCs
结构）中 R2 和 R3 基团不同。参考 Hortensteiner 和 Krautler（2011）的文献。
Note：Glc，β-glucopyranosyl；DA，daucic acid；DGG，digalactosylglyceryl；DHPG，dihydroxyphenylethyl-β-glucopyranosyl. FCCs are named
for their plant source. Mc：banana fruits（Musa Cavendish）；Ma：leaves of bananas tree（Musa acuminata）；Sw：peace lily（Spathiphyllum wallisii）.
FCCs are listed here with reference to their common general formula and their differing modifications R2 and R3 in Fig.1（structure of hypermodified
FCCs）. Cited from Hortensteiner & Krautler（2011）with some modifications.

2.2 非荧光叶绿素代谢产物（NCCs）
Krautler 等（1991）在大麦中发现了一种不发荧光的叶绿素代谢“终”产物并且明确了其结构，
为叶绿素代谢途径相关研究带来了里程碑式的意义，随后这种物质被系统命名为 Hv-NCC-1
（Ginsburg & Matile，1993）。Hv-NCC-1 结构的确定，发现了卟啉大环氧化开环在 α 桥位（Krautler
et al.，1992），而不是如之前所设想的在 δ 桥位（Hendry et al.，1987）。随后在拟南芥（Arabidopsis
thaliana）、油菜（Brassica napus）、连香树（Cercidiphyllum japonicum）、香蕉（Musa cavendish）、苹果
9 期 李栋栋等：植物衰老叶片与成熟果实中叶绿素的降解 2043

（Malus sylvestris）、烟草（Nicotiana rustica）、梨（Pyrus communis）、菠菜（Spinacia oleracea）、白鹤
芋（Spathiphyllum wallisii）和玉米（Zea mays）中都研究发现了各类 NCCs（Horstensteiner & Krautler，
2011；Muller & Krautler，2011）。除了在拟南芥中 At-NCC-3 在 C-7 位携带了一个羟甲基基团，其他
所有 NCCs 在 C-7 位都是甲基基团（Moser et al.，2009），这可能也预示了 At-NCC-3 形成途径与其
他 NCCs 形成途径存在不同（Muller et al.，2006）。值得注意的是，相似结构的 NCCs 在 320 nm 左
右有吸收峰，这也为 HPLC 方法分离研究 NCCs 结构提供了便利（Curty & Engel，1996；Berghold et
al.，2006）。更有意思的是，NCCs 是有效的抗氧化剂（Muller et al.，2007）。
3 叶绿素代谢酶与突变体
3.1 叶绿素酶和脱镁叶绿素酶
叶绿素酶（Chlorophyllase，Chlase）是催化叶绿素水解产生 Chlide 的酶（Shimokawa et al.，1978）。
尽管有学者指出 Chlase 在叶绿素降解过程中无足轻重（Schenk et al.，2007；Zhou et al.，2007），但
是仍有不少研究证明 Chlase 在叶绿素降解过程中起到了毋庸置疑的作用，如最近发现 N 末端缺少
21 个氨基酸的 Chlase 能更有效促进叶绿素降解，并且这种 N 末端氨基加工修饰过程的发生于叶绿
体膜有重要作用（Harpaz-Saad et al.，2007）。同时研究发现在拟南芥中 PPH 酶能先于 Chlase 作用去
除叶绿素上的植基（Schelbert et al.，2009），水稻中也存在相同情况（Morita et al.，2009）。在青花
菜中关于乙烯和细胞分裂素对 Chlase 和 PPH 基因表达影响的研究也发现了脱镁叶绿素酶
（Pheophytinase，PPH）是叶绿素降解过程中去植基的酶（Buchert et al.，2011）。似乎在不同系统中
存在 Chlase 和 PPH 脱植基的交互选择，这两种酶在叶绿素降解初期都有非常重要的作用。最近
Aiamla-or 等（2012）还报道了分离 Chlase 与 PPH，测定其酶活性的方法。Chlase 与 PPH 在叶绿素
降解过程中去植基的角色比人们想象的复杂得多，它们的胞内酶位置，翻译后修饰等都方面都还有
待深入研究。
3.2 镁离子的螯合
较早之前镁离子认为是从 Chlide 上脱离下来的。而两类物质有镁离子去除能力，一类是具有热
稳定性的不同低分子量（Chenopodium album 中 < 400 D；草莓中 2 180 D ± 20 D）的物质（Shioi et al.，
1996；Costa et al.，2002），也叫金属螯合物（MCS）。另一类是镁离子释放蛋白（Mg-releasing proteins，
MRP）。它们的活性跟底物有很大的关系（Hortensteiner & Krautler，2011）。脱镁螯合酶
（Mg-dechelatase，MDCase），对人造底物叶绿酸有活性，但对自然底物Chlide无作用（Suzuki & Shioi，
2002）。然而，MCS 对两种底物都有镁离子螯合能力，这可能与 MCS 有不同分子量有关。也有研究
认为，MCS 可能是 MRP 上的部分结构，但是很容易从 MRP 上分离掉下来（Suzuki et al.，2005）。
关于 MCS 这类物质的自然特性研究是揭开叶绿素脱镁离子的前提，目前看来镁离子先于脱植基，
可见 MCS、MRP 等脱镁底物应该是直接以叶绿素为底物，而不是 Chlide，因为脱镁离子先于 PPH
脱植基作用，MCS 等特性研究以及如何脱镁离子是接下去值得研究的方向。
3.3 脱镁叶绿酸 a 加氧酶和红色叶绿素代谢产物还原酶
脱镁叶绿酸 a 加氧酶（Pheophorbide a oxygenase，PaO）是氧化 Pheide a 开环生成 RCC 的酶，
如上所述这一过程是绿色褪去的重要过程。PaO 对 Pheide a 具有特异选择性，Pheide b 是它的竞争
抑制剂（Schelbert et al.，2009）。PaO 基因首先从玉米中克隆得到，而 PaO 基因突变表现出了叶绿
体光害致死有关的表型（Gray et al.，1997，2002）。PaO 基因也已从很多高等植物中鉴定得到，包
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括水稻、番茄、大豆、黄瓜、大麦等（Spassieva & Hille，2002；Li et al.，2006；Tang et al.，2011；
王伟 等，2011；Ma et al.，2012）。Yang 等（2004）报道 PaO 在单子叶与双子叶植物中具有保守性。
PaO 位于衰老叶绿体膜内，而红色叶绿素代谢产物还原酶（red chlorophyll catabolite reductase，RCCR）
则是一种基质蛋白，这也意味着 Pheide a 氧化还原成 pFCC 是在叶绿体膜内基质附近完成的
（Schellenberg et al.，1993；Rodoni et al.，1997）。此外，生物化学研究也证实了在 Pheide a 降解过
程中PaO与RCCR是相互作用的（Rodoni et al.，1997）。RCCR区域性的立体选择性的在RCC C-20/C-1
双键位置还原加入两个氢原子，产生 C-1 的立体异构体 pFCC 与 epi-pFCC（Muhlecker et al.，2000）。
RCCR 与拟南芥 Accelerated Cell Death2（ACD2）蛋白相同（Wuthrich et al.，2000）。RCCR 活性在
叶片生命过程中基本保持不变，相反，PaO 基因表达与活性在衰老过程中出现很大上调（Pruzinska et
al.，2005）。RCCR 突变体表现出光相关的细胞凋亡表型，这可能与积累了大量的 RCCs 有关，使得
叶片衰老过程中叶绿素降解解光毒害途径受阻（Pruzinska et al.，2007）。可见 PaO 与 RCCR 在叶绿
素降解过程中都具有重要作用，PaO 相似基因在体内的广泛分布势必与机体衰亡调控有密切关系，
当然需要更多关于 PaO 和 RCCR 分子生物学水平的研究。
3.4 滞绿表型
滞绿（stay green）突变体早有发现，滞绿与叶绿素不能正常降解有关。滞绿突变体对增加作物
产量与科学研究都有重要意义（田风霞 等，2010）。滞绿突变体根据不同的生理生化表现可以分为
5 种类型（Thomas & Howarth，2000）。其中 C 型突变体表现出叶绿素不能正常降解代谢，而不影响
其他正常衰老进程，可以推断这一突变体肯定在叶绿素降解方面有功能缺失。其中典型的不变黄突
变体 bf993 是由一个隐形等位基因 SID（senescence-induced degradation）引起的（Thomas，1987），
而 SID 对控制叶绿素卟啉大环降解有重要作用。Vicentini 等（1995）进一步证实了 SID 基因是编码
PaO 的基因。Park 等（2007）鉴定出一个导致水稻滞绿突变的基因 SGR。对基因功能分析表明，SGR
可能参与叶绿素从类囊体膜中的释放过程，是 PaO 途径的上游作用基因，SGR 表达受阻也可能是导
致柑橘果实滞绿的关键原因（Alos et al.，2008）。利用 RNAi 技术沉默 SGR 基因，使得番茄成熟过
程中叶绿素不能正常降解，表现出滞绿表型（Hu et al.，2011）。此外，在对克隆番茄 LeSGR1 基因
功能研究时发现，LeSGR1 基因 mRNA 在衰老叶片中大量表达，其保守区碱基突变使得氨基酸序列
变异产生滞绿突变体（严波，2007）。最新研究发现，拟南芥叶片的 SGR 可能激发 NYC、PPH、PaO、
RCCR 等多个叶绿素降解酶（chlorophyll catabolic enzymes，CCEs）与聚光色素复合体Ⅱ（LHCⅡ）
相互作用，形成 SGR-CCE-LHCⅡ复合体，降低叶绿素降解产物对细胞的毒害作用（Sakuraba et al.，
2012）。NYC 是叶绿体内一种短链脱氢酶，可能是 Chl. b 还原成 Chl. a 的酶（Kusaba et al.，2007）。
此外，一种特殊的 C 型滞绿突变，即香蕉高温（ > 24 ℃）青熟现象，可能与糖有很大关系（李云 等，
2006；Yang et al.，2009a）。可见，叶绿素降解还受到各种外界条件的作用，这些条件影响叶绿素正
常代谢可能是通过影响叶绿素降解过程中的重要酶的活性及其基因表达来实现的。
4 叶绿素代谢的生物学意义
叶绿素中氮含量约占叶肉细胞总氮含量的 2%，而叶绿素结合蛋白约占叶肉总氮含量的 20%
（Hortensteiner，2006；Hortensteiner & Krautler，2011）。如此看来叶绿素降解对于重新利用氮源意
义不大，重要的应该是一方面避免衰老过程中叶绿素光氧化的毒害，另一方面使得叶绿素与蛋白分
离出来，提供继续降解与叶绿素相结合的蛋白的条件（Hortensteiner，2004，2006）。
叶绿素降解产生的线性四吡咯产物的生理学功能尚未明确，但与亚铁血红素降解产物（胆红素、
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胆绿、藻胆色素）在结构上有很高的相似性（Muller & Krautler，2011）。此外，有研究表明 NCCs
有较强的抗氧化作用，其抗氧化效果仅略低于胆红素。而胆红素是一种抗氧化剂与细胞保护成分，
在减少冠心病发生、视网膜损伤与癌症发生方面具有重要作用。叶绿素合成过程中存在原卟啉Ⅸ分
歧生成亚铁血红素和叶绿素的过程（史典义 等，2009；杨清 等，2012），这似乎暗示了叶绿素与亚
铁血红素在机体内有某种生物学联系。
NCCs 作为一类具有抗氧化能力的物质，可能在维持成熟果实和衰老叶片细胞生存能力方面有
重要作用（Muller et al.，2007），而 FCCs，特别是 hmFCCs 可能对高等植物生存繁殖等有重要意义。
很多动物具有更广的紫外视线区，FCC 这类产荧光的物质对于以水果为食的动物来说可能是一种果
实成熟的信号（Moser et al.，2008），促进其取食，有利于果实种子的传播。
5 总结与展望
最近 20 年对叶绿素降解途径的了解有了重要进展，包括大量的 NCCs 和 FCCs 结构的确定揭开
了叶绿素 PaO 代谢主要途径，主要的降解过程包括 4 个步骤，分别是 Chl.a 脱镁离子生成 Phein a，
再脱植基生成 Pheide a，Pheide a 开环发生脱色反应产生 FCCs，最后 FCCs 在细胞液泡酸性条件下
非酶异构产生 NCCs。参与这些途径的酶有 PPH，PaO 和 RCCR 等。
对叶绿素代谢初始反应的探索，重新认识了叶绿素脱镁离子脱植基的过程，相比较先前，目前
发现脱镁离子要先于脱植基。关于叶绿素代谢产物的研究揭示了它们具有潜在的作为内部信号、抗
氧化、果实和叶片色泽等方面的重要生理生物学意义。此外，叶绿素代谢研究深入发展至分子水平，
各类植物中重要代谢酶（CBR、PaO、RCCR）功能的明确及其基因的克隆、对滞绿突变体的进一步
研究等证实了叶绿素代谢过程。各类外部条件影响叶绿素代谢过程也有利于探究叶绿素降解的调控
机制。
叶绿素代谢不仅是为了避免光代谢毒害和降解与叶绿素结合的蛋白，还可能与衰老叶片和成熟
果实的生存能力有关。尽管人们对叶绿素代谢的认识已经逐渐深入，更多关于代谢途径以及代谢产
物潜在的生理学作用仍需研究。

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