全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (9): 1489~1494　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0125 1489
收稿 2015-04-03　　修定 2015-08-11
资助 国家基金面上项目(31370283)、辽宁省科技厅科技攻
关重大项目(01132412001)、教育部博士点基金博导类
(20102103110001)、国家自然科学基金(31201141)和中国
博士后科学基金面上项目(2014M561097)。
* 共同第一作者。
** 通讯作者(E-mail: lijunzhang8@aliyun.com; Tel: 024-
88490080)。
高产玉米‘郑单958’和‘先玉335’的灌浆和叶片光合特性的比较
齐琦*, 胡凯*, 张敖, 吕江博, 崔震海, 阮燕晔, 朱延姝, 张立军**
沈阳农业大学生物科学技术学院, 沈阳110866
摘要: 本实验以玉米高产品种‘郑单958’和‘先玉335’为材料, 测定在45 000株·hm-2 (低密度)和75 000株·hm-2 (高密度)下灌浆
期的百粒重、叶面积指数、比叶重、叶绿素和类胡萝卜素含量、光合速率、叶绿素荧光参数Fv/Fm的变化。结果表明, 在
低密度下, ‘郑单958’灌浆期的叶面积指数大于‘先玉335’, 但百粒重、比叶重、叶绿素含量和光合速率低于‘先玉335’; 在高
密度下‘郑单958’灌浆期的叶面积指数、百粒重、比叶重、叶绿素含量和光合速率都低于‘先玉335’; 密度增大对‘郑单958’
灌浆和光合能力的影响大于‘先玉335’; 灌浆前期的物质积累速率对籽粒的增重更为重要, 其与同期的叶面积指数、比叶重
和光合速率相关; 在灌浆期, 两个品种的叶绿素荧光参数Fv/Fm没有明显的差异; 灌浆期的比叶重与籽粒灌浆能力、叶片光
合速率和叶绿素含量有良好的一致性。
关键词: 玉米; 百粒重; 叶面积; 比叶重; 类胡萝卜素; 叶绿素荧光参数
Comparion of Grain Filling and Leaf Photosynthetic Characteristics in High-
Yield Maize ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’
QI Qi*, HU Kai*, ZHANG Ao, LÜ Jiang-Bo, CUI Zhen-Hai, RUAN Yan-Ye, ZHU Yan-Shu, ZHANG Li-Jun**
Biotechnology and Bioscience College, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: In this experiment, high-yield maize hybrids ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’ were planted under
45 000 plants·hm-2 (low density) and 75 000 plants·hm-2 (high density). During the grain-filling stage, the
changes in the weights per 100 kernels, leaf area index, specific leaf weights, chlorophyll and carotenoid con-
tents, photosynthetic rates and chlorophyll fluorescence parameter Fv/Fm were measured. The results showed
that, in low density, leaf area index of ‘Zhengdan 958’ was higher than that of ‘Xianyu 335’, but the weights per
100 kernels, specific leaf weights, chlorophyll contents and photosynthetic rates of ‘Zhengdan 958’ were lower
than those of ‘Xianyu 335’ during the grain-filling stage. In high density, leaf area index, the weights per 100
kernels, specific leaf weights, chlorophyll contents and photosynthetic rates of ‘Zhengdan 958’ were lower than
those of ‘Xianyu 335’. The increase of plant density imposed greater effect on the grain filling and leaf photo-
synthetic characteristics in ‘Zhengdan 958’ than in ‘Xianyu 335’. The accumulation rate of assimilates at the
earlier stage of grain filling was more important to the final weight of kernels. The assimilate accumulation rate
was related to leaf area index, specific leaf weight and photosynthetic rate. There was no significant difference
in chlorophyll fluorescence parameter Fv/Fm of the grain-filling stage between the two hybrids. The specific leaf
weight of the grain-filling stage had a good correlation with the grain filling capacity, photosynthetic rate and
chlorophyll content.
Key words: maize (Zea mays); weight per 100 kernels; leaf area; specific leaf weight; carotenoid; chlorophyll
fluorescence parameters
获得高额和稳定的玉米籽粒产量一直是育种
工作者追求的目标, 然而, 玉米籽粒产量表现受复
杂生理过程和发育特性的影响(Luque等2006; 常建
智等2011; Antonietta等2014)。虽然目前在玉米高
产生理方面的研究取得了一些进展(Ciampitti等
2012; Santiago等2013; Radenovich等2014), 但是,
尚不能提出直接指导高产育种实践的综合生理指
植物生理学报1490
标体系。因此, 加强玉米高产品种的生理解析将
有助于玉米高产机制的阐明。‘郑单958’和‘先玉
335’是中国目前播种面积大、稳产性强的两个重
要玉米品种。这两个品种虽然分布地域和产量水
平相近, 但在倒伏(刘武仁等2014)、光合作用、叶
片衰老 (黄智鸿等2008)、籽粒灌浆 (黄智鸿等
2007)、籽粒含水量和物质积累(白志英等2010)等
生理特性方面存在明显差异。譬如, ‘郑单958’叶
片持绿时间长、籽粒灌浆持续时间长, 籽粒成熟
时含水量高(王春虎等2009); ‘先玉335’叶片后期失
绿早、籽粒灌浆前期快, 籽粒成熟时含水量低。
这两个品种对强光和弱光的适应也存在差异(张善
平等2014)。光合作用是作物生长和产量形成的物
质来源, 与叶片衰老、籽粒灌浆和倒伏等生理特
性密切相关(Zhu等2010; Evans 2013; Reynolds等
2013)。然而, 尚未见两个品种在灌浆特性和灌浆
期叶片光合特性详细比较研究。本试验以‘郑单
958’和‘先玉335’为材料, 测定两个密度下灌浆期
百粒重、叶面积指数、比叶重、光合色素含量、
光合速率和叶绿素荧光参数的变化, 比较两个品
种的灌浆特性和光合特性差异, 以期在光合作用
方面为玉米高产育种提供思路和理论依据, 为玉
米高产种质资源的筛选提供参考指标。
材料与方法
1 材料种植和处理
实验于2014年在沈阳农业大学实验基地进
行。玉米(Zea mays L.)杂交种‘郑单958’和‘先玉335’
于5月4日播种, 9月27日收获, 种植密度为45 000
株·hm-2 (低密度)和75 000株·hm-2 (高密度)。采取
裂区设计, 3次重复, 每小区种植36行, 行距为60
cm, 面积为70 m2。在孕穗期从每个小区中部选取
生长一致的植株挂牌标记, 在吐丝前套袋, 7月25日
统一摘袋授粉。
2 测定指标和方法
授粉后20 d开始每隔10 d取有代表性的5株,
取果穗中部100粒, 烘干称重, 计算百粒重。
在每个小区选取生长一致的5株玉米, 从授粉
开始每10 d测量单株叶面积(长×宽×0.75), 计算叶
面积指数。叶面积指数=玉米单株叶面积×单位土
地面积上玉米株数/单位土地面积。
在每个小区选取生长一致的5株玉米, 从授粉
开始每10 d在穗位叶打取直径为2 cm的叶圆片20
个, 110 ℃杀青15 min, 80 ℃烘干至恒重, 称重, 计
算比叶重。比叶重(g·m-2)=叶总干重/叶总面积。
在每个小区选取生长一致的5株玉米, 从授粉
开始每10 d在穗位叶打取叶圆片, 依Arnon (1949)
法测定叶绿素含量和类胡萝卜素含量。
在每个小区选取生长一致的5株玉米, 从授粉
开始每10 d在10~14点之间用CIRAS-1便携式光合
仪测量穗位叶光合速率, 用英国汉莎公司的Hand-
PEA植物效率仪(饱和脉冲光的光强为μmol·m-2·s-1,
持续时间为1 s)测定叶绿素荧光参数(Fv/Fm)。
实验结果
1 ‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期百粒重的变化
如图1所示, ‘郑单958’和‘先玉335’的籽粒灌浆
过程可分为两个阶段。第1个阶段从授粉开始至
授粉后40 d, 百籽粒增重迅速。在授粉后第40天,
在低和高两个密度下, ‘郑单958’的百粒重分别达
到31.7和25.7 g, ‘先玉335’的百粒重分别达到32.7
和29.3 g。灌浆的第2个阶段从授粉第40天开始至
灌浆结束(第60天)。在这个阶段, 低和高两个密度
下, ‘郑单958’的百粒重分别增加11.7%和31.0%,
‘先玉335’的百粒重增加16.8%和21%。从数据中
可以发现, 增大种植密度显著降低第1个阶段的籽
粒灌浆速率, 而且, 密度的抑制效应主要发生在授
粉后的20~40 d期间。在授粉后第20天, 在低和高
两个密度下, ‘郑单958’的百粒重分别达到9.1和
10.1 g, ‘先玉335’的百粒重分别达到11.4和14.7 g,
在不同密度之间没有表现出规律性的差异。而从
授粉的第20~40 d, 在低和高两个密度下, ‘郑单
958’的百粒重分别增加249%和152%, ‘先玉335’
的百粒重增加187%和99%。在灌浆前期百粒重
的增加速率都随密度的增加而下降。就品种而
言, 在本实验的土壤和气候条件下, ‘郑单958’前
期灌浆速率受密度增加的影响, 下降的幅度大于
‘先玉335’。
2 ‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期叶面积指数的变化
‘郑单958’和‘先玉335’的籽粒灌浆期叶面积变
化过程也可分为两个阶段(图2)。第1个阶段从授粉
开始至授粉后40 d, 叶面积比较稳定。在低、高密
齐琦等: 高产玉米‘郑单958’和‘先玉335’的灌浆和叶片光合特性的比较 1491
度下, 授粉后第10天出现最大叶面积指数。在低密
度下, 从授粉开始至授粉后第50天, ‘郑单958’的叶面
积指数都显著高于‘先玉335’; 但是在高密度下, 从授
粉开始至授粉后第50天, ‘郑单958’的叶面积指数都
低于‘先玉335’。授粉10和40 d, 在高密度下‘郑单
958’叶面积指数比低密度下的增加26.4%和11.1%,
‘先玉335’则增加59.3%和57.2%。与授粉0 d相比, 授
粉后第40天, 在低和高两个密度下, 郑单958的叶面
积指数分别下降8.5%和21.2%, ‘先玉335’的叶面积
指数分别下降9.9%和11.9%, 在高密度下, ‘郑单958’
的叶面积指数下降幅度大于‘先玉335’。叶面积变
化的第2个阶段从授粉第40天开始至灌浆结束(第
60天), 与阶段开始时相比, 在这个阶段, 在低和高
两个密度下, ‘郑单958’的叶面积指数分别下降
61.6%和77.3%, ‘先玉335’的叶面积指数分别下降
57.6%和84.3%, 增大种植密度对于灌浆后期‘郑单
958’叶面积指数下降的影响显著大于对‘先玉335’
的影响。
3 ‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期比叶重的变化
在籽粒灌浆期, ‘郑单958’和‘先玉335’的比叶
重都呈下降趋势, 但是比叶重大小和下降过程及
对密度的反应存在明显的差异(图3)。在两个密度
下, ‘郑单958’的比叶重都低于‘先玉335’, 授粉0 d
两者差异最大, 随着灌浆的延续, 两个品种比叶重
的差距缩小。与授粉0 d比较, 在灌浆结束时, 在
低、高密度下, ‘郑单958’比叶重分别下降14.7%和
7.0%, ‘先玉335’比叶重分别下降23.7%和18.8%; 两
个品种的比叶重降低主要发生在授粉后30 d内, 灌
浆40 d后, 比叶重变化减小。表明‘先玉335’在灌浆
期叶片除光合产物的即时输出外还有更多物质转
移到籽粒; 随密度增大, 从叶片转移出去物质的比
例变小。
图1 不同栽培密度下‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期百粒重的变化
Fig.1 Changes of weight per 100 kernels in ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’ of different cultivation densities during grain filling stage
A: 45 000株·hm-2; B: 75 000株·hm-2。*: 不同品种间差异显著(P<0.05), **: 不同品种间差异极显著(P<0.01); 下图同此。
图2 不同栽培密度下‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期叶面积指数的变化
Fig.2 Changes of leaf area index in ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’ of different cultivation densities during grain filling stage
A: 45 000株·hm-2; B: 75 000株·hm-2。
植物生理学报1492
4 ‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期光合色素含量和比
值的变化
在籽粒灌浆期, ‘郑单958’和‘先玉335’的叶绿
素含量在授粉10 d最高, 然后都呈持续下降趋势,
但是两个品种的光合色素含量高低和下降过程及
对密度的反应存在明显的差异(表1)。在低密度下,
‘先玉335’在灌浆前期(10~30 d)叶绿素含量高于‘郑
单958’, 然后迅速下降, 在授粉50 d时, ‘先玉335’的
叶绿素含量低于‘郑单958’。在高密度下, ‘先玉
335’在灌浆期的叶绿素含量高于‘郑单958’, 尽管
在灌浆前期叶绿素含量下降迅速, 但是在灌浆后
期(40~50 d)下降速率慢于‘郑单958’。在整个灌浆
期, 两个玉米品种的叶绿素a/b比值大小和变化趋
势相近, 没有表现出有规律的显著差异。
在籽粒灌浆期, 2个品种的类胡萝卜素含量在
授粉10 d最高, 然后都呈波动性下降(表1)。从整体
上看, 在整个灌浆期, ‘先玉335’的类胡萝卜素含量
高于‘郑单958’, 但是, 随着密度的增大, 两者的差异
缩小。在低密度下, 在灌浆后期(50 d)两者的类胡
萝卜素含量相近; 在高密度下, 在灌浆后期‘先玉
335’的类胡萝卜素含量高于‘郑单958’。从总体上
看, ‘先玉335’的类胡萝卜素/叶绿素的比值大于‘郑
单958’。
5 ‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期叶片光合速率的
变化
随着籽粒灌浆的延续, 2个玉米品种的光合速
率总体呈下降趋势, 而且随密度的升高, 光合速率
下降, 而且‘先玉335’的光合速率都高于‘郑单958’
表1 不同栽培密度下‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期叶片光合色素的变化
Table 1 Changes of leaf photosynthetic pigment contents in ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’
in different cultivation densities during grain filling stage
栽培密度 时间/d
叶绿素含量/g·m-2 叶绿素a/b 类胡萝卜素含量/g·m-2 类胡萝卜素/叶绿素
‘郑单958’ ‘先玉335’ ‘郑单958’ ‘先玉335’ ‘郑单958’ ‘先玉335’ ‘郑单958’ ‘先玉335’
低密度 10 609±24 686±91 3.15±0.19 3.21±0.18 95±5* 110±8 0.158±0.006 0.162±0.011
20 568±35** 581±40 3.26±0.13 3.27±0.07 66±4* 75±7 0.117±0.002 0.130±0.007
30 545±59 553±61 3.15±0.12 2.98±0.03 71±6 67±2 0.132±0.003 0.124±0.015
40 485±42* 460±40 2.89±0.39 2.88±0.13 59±8* 69±9 0.124±0.013 0.152±0.022
50 539±51* 497±62 3.17±0.17 3.10±0.08 74±3 75±7 0.139±0.007 0.153±0.006
高密度 10 545±54 560±23 3.16±0.07 3.16±0.04 71±3* 76±4 0.132±0.013 0.137±0.007
20 436±23* 470±63 3.23±0.11 3.08±0.13 48±3 46±4 0.112±0.004 0.099±0.018
30 546±31 522±43 2.69±0.29 2.83±0.08 59±5 59±5 0.109±0.008 0.115±0.009
40 368±73* 430±23 2.92±0.21 2.89±0.15 43±9* 55±1 0.117±0.004 0.129±0.008
50 442±39* 523±56 2.73±0.31 2.88±0.27 56±4* 69±7 0.127±0.007 0.133±0.009
　　*: 不同品种间差异显著(P<0.05); **: 不同品种间差异极显著(P<0.01)。
图3 不同栽培密度下‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期比叶重的变化
Fig.3 Changes of specific leaf weight in ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’ of different cultivation densities during grain filling stage
A: 45 000株·hm-2; B: 75 000株·hm-2。
齐琦等: 高产玉米‘郑单958’和‘先玉335’的灌浆和叶片光合特性的比较 1493
(图4)。在低密度下, 在授粉0和50 d时, ‘先玉335’的
光合速率分别为20.9和10.6 μmol (CO2)·m
-2·s-1, ‘郑单
958’的光合速率分别为17.66和8.73 μmol (CO2)·m
-2·s-1;
在高密度下, 在授粉0 d和50 d时, ‘先玉335’的光合
速率分别为11.38和5.83 μmol (CO2)·m
-2·s-1, ‘郑单958’
的光合速率分别为10.7和5.43 μmol (CO2)·m
-2·s-1。
6 ‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期叶绿素荧光参数
Fv/Fm的变化
在籽粒灌浆期间, ‘郑单958’和‘先玉335’叶绿素
荧光参数Fv/Fm都呈现稳定的下降趋势(图5)。无论
是在低密度还是高密度下, 不同品种的Fv/Fm不存在
显著差异。在低密度下, Fv/Fm的下降幅度较小, 与
授粉10 d相比, 在50 d时, ‘先玉335’和‘郑单958’的Fv/
Fm分别下降5.1%和3.3%。在高密度下, ‘郑单958’ Fv/
Fm的下降幅度增大, 与授粉10 d相比, 在50 d时, ‘先
玉335’和‘郑单958’的Fv/Fm分别下降3.6%和6.3%。
讨　　论
从‘郑单958’和‘先玉335’在低密度(45 000株·
hm-2)和高密度(75 000株·hm-2)下的灌浆表现看, 两
个品种的玉米灌浆前期的物质积累速率高, 对籽
粒的增重更为重要。在授粉40 d时, ‘郑单958’在低
密度和高密度下的百粒重分别达到最终粒重的
89.5%和76.3%, ‘先玉335’分别达到85.6%和82.6%。
授粉40 d, ‘郑单958’高密度下的粒重比低密度降低
19.0%, ‘先玉335’降低10.3%; 授粉60 d, ‘郑单958’
高密度下的百粒重比低密度的降低5.0%, ‘先玉
335’降低7.0%。所以, 不论是‘郑单958’还是‘先玉
图4 不同栽培密度下‘郑单958’和‘先玉335’灌浆期叶片光合速率的变化
Fig.4 Changes of leaf photosynthesis rates in ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’
of different cultivation densities during grain filling stage
A: 45 000株·hm-2; B: 75 000株·hm-2。
图5 不同栽培密度下‘郑单958’和’先玉335‘灌浆期叶片Fv/Fm的变化
Fig.5 Changes of leaf Fv/Fm in ‘Zhengdan 958’ and ‘Xianyu 335’ of different cultivation densities during grain filling stage
A: 45 000株·hm-2; B: 75 000株·hm-2。
植物生理学报1494
335’, 灌浆前40 d百粒重随密度增加而下降, 且幅
度都大于最终粒重的下降幅度, 说明这个时期是
玉米籽粒增重受密度影响的关键期。
本实验结果表明无论是在低密度还是高密度
下, ‘郑单958’的灌浆速率都低于‘先玉335’, 而且在
高密度下的差异更大(图1), 但是与之相关的光合
系统的变化不同。在低密度下, ‘郑单958’从授粉
开始至50 d的叶面积指数都大于‘先玉335’ (图2),
然而整个灌浆期叶片光合速率始终低于‘先玉335’
(图4), 这表明在低密度下, 单位叶面积的光合速率
对籽粒的增重影响更大。但是, 在高密度下, ‘郑单
958’从授粉开始至50 d的叶面积指数和光合速率
始终低于‘先玉335’。这表明, 在高密度下维持群
体叶面积稳定的能力对于维持高的籽粒增重速率
非常重要。
在灌浆前期‘郑单958’叶片的光合速率低于
‘先玉335’, 同期叶片的叶绿素含量也低于‘先玉
335’, 然而, 叶绿素a/b比值、类胡萝卜素、类胡萝
卜素/叶绿素比值与光合速率没有呈现出有规律的
一致关系。叶绿素荧光参数Fv/Fm代表叶片的光反
应效率。在灌浆的前40 d, Fv/Fm在两个品种之间和
密度之间没有明显的差异。这表明对于这两个品
种, 光反应都不是光合作用的主要限制因子。这
也暗示叶片CO2的固定和还原能力限制两个品种
光合作用的进一步提高。
在本实验中, 在灌浆前期两个品种比叶重与籽
粒的灌浆能力、叶片光合速率和叶绿素含量都有
良好的一致性 , ‘郑单958’的相关系数分别为
0.891、0.851和0.903, ‘先玉335’的相关系数分别为
0.908、0.907和0.824, 差异极显著(P<0.01)。单位
叶面积厚重意味着含有更多的光合作用机构和酶
及光合产物(Thompson等1996), 因此比叶重可以在
一些特定实验中替代光合速率作为灌浆期衡量叶
片光合能力的重要指标。因为光合速率虽然是表
示叶片光合能力的最重要指标, 但是实际应用时
受测定时间、叶片发育时期、天气等多种因素的
影响非常大, 不方便用于多处理或材料光合能力
的比较实验。
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