全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (3): 264~272264
收稿 2013-01-17　　修定 2013-01-29
资助 国家自然学基金项目(30971714)和高等学校学科创新引智
计划(B12007)。
* 通讯作者(E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn; Tel: 029-87010897)。
外源ABA对拟南芥根系皮层细胞水力学特征的影响
张静媛1,2, 慕自新2, 张岁岐1,2,*
西北农林科技大学1黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 2生命科学学院, 陕西杨凌712100
摘要: 在溶液培养条件下, 以拟南芥野生型哥伦比亚(Col)、兰兹伯格(Ler)和ABA胞质受体PYR/PYL/RCAR四突变体
pyr1;pyl1;pyl2;pyl4 (Qm)为试验材料, 利用细胞压力探针技术对不同浓度外源ABA和不同时间处理下的根系皮层细胞的细
胞膨压(P)、水分跨膜运输半时间(TW1/2)、细胞壁体积弹性模量(ε)以及细胞水导(Lp)进行测定, 从分子遗传学水平探讨ABA
影响拟南芥根系水力学特性的早期信号。结果表明, 外源ABA处理使野生型Col和Ler根系皮层细胞的水力学性质产生不
同的变化, 其中, 细胞膨压(P)在处理前后无变化; 细胞壁弹性模量(ε)随ABA浓度及ABA处理时间变化而发生变化, 但变化
趋势不明显; 而外源ABA处理使TW1/2和Lp发生明显变化, 即T
W
1/2随ABA浓度升高而降低, 对于同一浓度处理而言, T
W
1/2则随
ABA处理时间的延长先降低后增加, 各浓度在处理60 min时均降到最低值, 即TW1/2在1 000 nmol·L
-1下处理60 min达到最低
值, 而在处理120 min时TW1/2又恢复, 趋近于对照的值; 相反Lp在1 000 nmol·L
-1下处理60 min时达到最大值, 处理120 min时恢
复到对照水平, 即表现出瞬时效应。与野生型Col和Ler相比, Qm的T
W
1/2及Lp均对外源ABA不敏感。说明ABA提高了拟南芥
根系皮层细胞的透水作用, 而且ABA受体PYR/PYL/RCAR介导的信号转导参与了ABA的水分调节效应。
关键词: 外源ABA; 拟南芥; 细胞压力探针; 根皮层细胞; 水力学参数
Effects of Exogenous ABA on Root Cortex Cell Hydraulics of Arabidopsis thaliana
ZHANG Jing-Yuan1,2, MU Zi-Xin2, ZHANG Sui-Qi1,2,*
1State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming of the Loess Plateau, 2College of Life Science, Northwest A&F Uni-
versity, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: By using hydroponic culture, the plant materials in this research include two wild-type Arabidopsis
thaliana (Col and Ler) and a mutant (Qm). In this research, we use cell-pressure probe to investigate the effects
of ABA on different Arabidopsis thaliana hydraulic properties and explore the early signal about the influence
of exogenous ABA on hydraulics of Arabidopsis thaliana root cortex cell in the level of molecular genetics.
Hydraulic properties of roots were examined under different ABA concentrations and treatment periods. The re-
sults indicate that exogenous ABA treatments have different effects on hydraulics properties in root cortical
cells of wild-type (Col) and (Ler). First, we found that, P remained the same as the exogenous ABA treatments
went on. Meanwhile, the variation of ε correlated with the changing of ABA concentration and treatment time,
but there were not remarkable variation. However, exogenous ABA has significant effects on half-time of water
exchange (TW1/2) and hydraulic conductivity (Lp). Specifically, half-time of water exchange (T
W
1/2) of wild-type
(Col) and (Ler) gradually decrease as ABA concentration and treatment period rise. Results show that TW1/2
reaches the minimum when plants are treated for 60 min at concentration of 1 000 nmol·L-1, while Lp reached
the maximum value, under the same condition, then the value of TW1/2 and Lp recovered to the value of control
after 2 h. It means that exogenous ABA has instantaneous effect on root cortex cells’ hydraulics. Comparing
with wild species, exogenous ABA do not have significant influence on TW1/2 and Lp of Qm which is a quadruple
(pyr1;pyl1;pyl2;pyl4) mutant. The evidances reveal that ABA can improve the root cortex cells’ hydraulic abili-
ty of Arabidopsis thaliana and the signal transduction pathway mediated by ABA receptor PYR/PYL/RCAR
gets involved in the ABA-induced effects of water uptake.
Key words: exogenous ABA; Arabidopsis thaliana; cell-pressure probe; hydraulic properties
植物激素脱落酸(abscisic acid, ABA)普遍介导
了植物的生长发育和对生物非生物逆境的应答
(Pastor等1999; Finch-Savage和Leubner-Metzger
2006; Nambara等2010)。非生物逆境干旱、高盐
张静媛等: 外源ABA对拟南芥根系皮层细胞水力学特征的影响 265
和冷害的共同负作用是打破植物水分平衡, 导致
逆境激素ABA的积累。已证明ABA在植物水分利
用上具有“开源节流”的作用, 即水分胁迫下ABA
一方面能够关闭气孔和降低茎的生长速率进而降
低地上部蒸腾速率(Schroeder等2001; Zhang和Out-
law 2001; Raschke等2003); 另一方面ABA通过调
节根系生长(Sharp 2002; De Smet等2003)和根系水
导(Kaldenhoff等2008)来控制根系吸水, 具有维持
植物整体水分平衡的作用。
在气孔调节过程中, ABA不仅激活了保卫细
胞中的S型阴离子通道, 还激活了R型阴离子通道;
又因为ABA抑制质膜H+-ATPase, 使阴离子外流进
而引起质膜去极化, 导致胞内K+外流, 细胞膨压降
低, 最终引起气孔关闭(Raschke等2003; Schroeder
等2001)。ABA在水分胁迫下通过调控基因表达对
植物生长发育进行调节。De Smet等(2003)的研究
表明ABA对植物侧根发育有抑制作用。他们通过
研究发现, 外源ABA处理能够抑制拟南芥侧根根
原基形成, 从而抑制了侧根的发育。研究表明, 植
物根系中PIP的表达很高程度上受ABA合成的影
响(Parent等2009)。ABA通过影响水通道蛋白活
性, 进而对水导产生影响。ABA对植物根系水导
的影响存在一定的争议。有研究表明, ABA在水
分亏缺条件下, 使根系水导降低(North等2004;
Vandeleur等2009); 但在大多数的研究中, ABA对
根系水导有积极作用。这种积极作用不仅体现在
细胞水平(Hose等2000), 还体现在整根水平(Hose
等2000; Schraut等2005)。胞质ABA受体PYR/PYL/
RCAR (pyrabactin resistant/pyrabactin resistant–like/
regulatory component of ABA receptor)是最近发现
的一类定位于细胞质和细胞核的START蛋白家族
成员。拟南芥中PYR/PYL/RCAR蛋白家族共有14
个成员, 分别命名为RCAR1~RCAR14或PYR1和
PYL1~13, 且各成员的序列和结构具有高度保守性
(Ma等2009; Park等2009)。已证实PYR/PYL/
RCAR与蛋白磷酸酶2C (protein phosphatase 2C,
PP2C)及SNF1-蛋白激酶(SNF1-related protein ki-
nase, SnRK2)形成双负调节的信号核心元件而发
挥作用(Cutler等2010)。此模型很好地解释了ABA
对气孔关闭的调节和ABA应答基因表达的调节。
关于ABA调节气孔关闭的信号转导的分子机制已
有大量的研究, 但ABA调节根系吸水的分子机制
还知之甚少, 虽然有研究表明ABA通过调节水孔
蛋白的含量或活性调节根系吸水, 但其中间信号
成分仍未知。
由于PYR/PYL/RCAR蛋白家族成员基因间功
能的高度冗余性, 单突变体几乎不表现出ABA表
型, 而pyr1;pyl1;pyl2;pyl4 (Qm)四突变体已证明在
种子萌发 , 气孔运动和根系生长上具有显著的
ABA表型(Park等2009; Nishimura等2010)。本研究
利用细胞压力探针技术, 以野生型拟南芥Col和Ler
为材料, 对外源ABA不同浓度和不同时间处理下
的根系皮层细胞水力学特性进行测定, 从细胞水
平探讨外源ABA对植物根系吸水的影响; 并以拟
南芥PYR/PYL/RCAR四突变体Qm为材料, 从分子
遗传学水平探讨ABA影响拟南芥根系皮层细胞的
水力学特性的早期信号以及ABA受体PYR/PYL/
RCAR信号转导在根系吸水中的作用。为ABA受
体PYR/PYL/RCAR介导的信号转导参与了ABA的
水分调节效应提供理论依据。
材料与方法
1 植物材料与培养方法
供试材料拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)分别
为2种野生型哥伦比亚(Col)和兰兹伯格(Ler)以及
pyr1;pyl1;pyl2;pyl4四突变体(Qm), 该突变体由单突
变体pyr/pyl1/pyl2/pyl4杂交而得。其背景是Col和
Ler。材料由美国加州大学河滨分校植物学与植物
科学系朱健康实验室提供。
将拟南芥种子放在离心管中, 用75%酒精消
毒30 s后使用10%次氯酸钠消毒15 min, 无菌水冲
洗5~6次后, 4 ℃春化4 d。春化结束后使用灭菌牙
签将种子点播在无菌的MS固体培养基(pH 5.8)上,
避光, 发芽后转到光照培养间, 温度23 ℃, 16 h/8 h
光周期。培养10 d后, 将幼苗移入1/4Hoagland营养
液中, 光照培养, 温度为23 ℃, 16 h/8 h光周期, 相
对湿度60%~70%, 培养5 d后进行相关测定。
2 外源ABA处理方法
将水培的拟南芥在0 (对照)、10、100、500
和1 000 nmol·L-1的ABA溶液中分别处理30 min、1
h和2 h。在每个时间梯度结束前5 min, 将幼苗离
体根系迅速置于细胞压力探针上, 并对根系皮层
植物生理学报266
细胞迅速进行测定, 每个细胞在7 min内完成相关
测定。对照组则在无ABA的营养液中培养1 h后进
行测定。
3 根皮层细胞形态学参数测定
选取生长良好的各品种拟南芥主根, 用0.05%
甲苯胺蓝TBO水溶液染色1 min后立即通过光学显
微镜(Olympus B×5’, U-TV0.5×C-3 摄像系统, Im-
age-Pro Express Chinese 6.0)观察, 用NIKON ACT-
2U软件测得细胞直径d (μm)以及细胞长度l (μm)。
4 根皮层细胞水力学参数测定
首先将毛细管尖端磨为内径4~5.5 μm的斜口,
将充满硅油的毛细管垂直安装于压力探针上。然
后取在营养液中生长5 d的拟南芥根段, 每个根段
约60~70 mm, 将拟南芥根系固定于金属条表面。
细胞压力探针的尖端扎入距拟南芥根尖约20~30
mm处的部位。由于细胞膨压的存在, 细胞液进入
到毛细管中并与硅油形成弯月面。通过显微镜观
察, 移动由微型马达驱动的螺旋测微器, 控制弯月
面向前或向后移动一定距离后, 并使弯月面稳定
于新位点。此过程中, 细胞内原有的水分平衡被
打破, 而形成新的水分平衡, 细胞膨压恢复到原来
状态。根据电脑记录的静水压驱动下的压力释放
曲线可利用P-flock软件计算出静水压下水分跨膜
运输半时间(half-time of water exchange, TW1/2); 探
针毛细管扎入细胞, 当膨压稳定后, 移动测微器使
弯月面在毛细管中向前或向后移动一定距离, 并
迅速回到先前的位置, 可得到相应的P-t曲线, 使用
P-flock软件计算出细胞壁体积弹性模量(volumet-
ric elastic modulus of the cell wall, ε) (Azaizeh等
1992; Steudle 1993)。使用细胞压力探针时, 需在
每株根系离体后的40 min内进行测定, 并且每个细
胞的测定时间不超过7 min (Javot等2003)。在细胞
吸水表面积以及细胞体积的计算中, 野生型和突
变体的细胞直径和细胞长度均取平均值, 之后可
根据下列公式(Azaizeh等1992)计算得到根系皮层
细胞水导(hydraulic conductivity, Lp)。
式中Lp为根系皮层细胞水导, A为细胞吸水表
面积, V为细胞体积, TW1/2为水分跨膜运输半时间, ε
为细胞壁弹性模量, πi为细胞渗透势。
5 数据处理
采用SPSS17.0统计软件进行数据处理, 根据
Duncan’s multiple range test检验差异显著性, 用
sigmaplot 12.0软件作图。
实验结果
1 正常条件下拟南芥根系皮层细胞长度和直径的
基因型差异
图1显示了不同基因型拟南芥根系细胞长度
和直径。野生型Col的根系皮层细胞平均长度为
(172±10) μm, 平均直径为(21±1) μm (n=22); 野生
型Ler的根系皮层细胞平均长度为(161±12) μm, 平
均直径为(23±1) μm (n=20); 突变体Qm的根系皮层
图1 不同品种拟南芥根系皮层细胞长度和细胞直径的差别
Fig.1 Differences in length and diameter of root cortex cells among three Arabidopsis thaliana genotypes
Col: 拟南芥野生型哥伦比亚; Ler: 拟南芥野生型兰兹伯格; Qm: 拟南芥四突变体pyr1;pyl1;pyl2;pyl4。图中不同小写字母表示不同品种
间在0.05 水平上差异显著。
张静媛等: 外源ABA对拟南芥根系皮层细胞水力学特征的影响 267
细胞平均长度为(161±8) μm, 平均直径为(27±1)
μm (n=26)。不同基因型拟南芥根系皮层细胞长度
无显著差异(P>0.05), 而突变体Qm根系皮层细胞直
径与野生型Col和Ler均有显著差异(P<0.05)。
2 外源ABA处理下不同基因型拟南芥静水压下水
分跨膜运输半时间(TW1/2)的变化
图2-A和B分别表明了拟南芥野生型Col和Ler
的TW1/2对不同ABA浓度及处理时间的响应。从图
中可观察到, 在持续2 h的处理中, ABA对2种拟南
芥野生型TW1/2的影响是相似的, 即野生型的 T
W
1/2随
ABA浓度升高而呈降低趋势。而对于同一浓度处
理而言, TW1/2则随ABA处理时间的延长先降低后增
加, 在60 min时达到最小值, 而在120 min时 TW1/2又
恢复, 趋近于对照的TW1/2。可见, 2种拟南芥野生型
Col和Ler的TW1/2均在浓度为1 000 nmol·L
-1 ABA处
理60 min时达到最低值, 前者TW1/2从2.69 s减少到
0.58 s, 后者 TW1/2从2.84 s减少到0.65 s, 差异显著
(P<0.05)。而突变体Qm的T
W
1/2对ABA浓度和处理
时间均不敏感(图2-C)。
3 外源ABA处理下不同基因型拟南芥细胞壁弹性
模量(ε)的变化
外源ABA处理下, 2种拟南芥野生型的细胞壁
弹性模量ε均随ABA浓度及ABA处理时间变化而
变化, 且在1 000 nmol·L-1处理60 min时达到最低
值。Col的ε从2.2 MPa降低至1.89 MPa (图3-A), 且
变化差异显著(P<0.05); Ler的ε从2.05 MPa降低至
1.61 MPa (图3-B), 差异显著(P<0.05), 而突变体Qm
的ε对ABA浓度和处理时间均不敏感(图3-C)。
4 外源ABA处理下不同基因型拟南芥细胞膨压(P)
的变化
图4显示了不同基因型拟南芥的P对外源ABA
处理的反应。正常条件下, 3种不同基因型拟南芥
的P均为0.25 MPa左右, 基因型间无显著差异。外
源ABA处理后, 各基因型的P差异不显著, 即外源
图2 外源ABA不同处理下拟南芥的水分跨膜运输半时间的变化
Fig.2 Differences of half time of water exchange of root cortex cells on Arabidopsis thaliana in different concentrations and treat-
ment periods of ABA
A: Col; B: Ler; C: Qm。图中不同小写字母表示在同一处理时间下不同ABA浓度处理之间在0.05 水平上差异显著。图3~5同。
植物生理学报268
ABA在短时间内对拟南芥根系皮层细胞的P无显
著性作用。
5 外源ABA处理下不同基因型拟南芥根皮层细胞
水导(Lp)的变化
对照中的拟南芥野生型Col的Lp=(1.03±0.06)
×10-6 m·s-1·MPa-1。不同浓度ABA处理后, Lp随
ABA浓度升高而升高, 在1 000 nmol·L-1 ABA处理
达到最大值。同一ABA浓度下不同处理时间的Lp
随处理时间的增长呈现出先升高后降低的趋势,
处理1 h时达到峰值, 2 h后Lp降低到对照水平。
1 000 nmol·L-1 ABA处理1 h时的Lp=(5.51±0.60)×10-6
m·s-1·MPa-1, 是对照的5.3倍(图5-A)。拟南芥野生
型Ler的Lp与Col呈相同变化趋势, 在1 000 nmol·L-1
ABA处理1 h时Lp达到最大值, 从(1.09±0.3)×10-6
m·s-1·MPa-1升高到(5.60±1.22)×10-6 m·s-1·MPa-1, 升
高了5.05倍(图5-B)。与拟南芥野生型不同, 突变体
Qm的Lp在外源ABA处理前后无明显差异(P>0.05,
图5-C), 即突变体Qm的Lp对ABA无响应。
讨　　论
植物细胞的正常生理功能, 包括气孔的开放
以及细胞生长等都依赖于细胞膨压的大小(荆家海
和肖庆德1988)。早期的相关研究表明, 无论是正
常供水还是水分胁迫条件下, 膨压在调节根系延
伸方面有重要作用(李连朝和王学臣1998)。Wan
(2010)在玉米的研究中发现, 外源ABA处理在短时
间内不能引起细胞膨压的变化, 而在长期的处理
中则使降低的膨压得以恢复, 这可能是由于驱动
力的不同所引起的。在本研究中, 对于供试的野
生型拟南芥而言, 外源ABA处理前后的细胞膨压
均无显著变化(P>0.05)。Jones等(1987)在小麦的
研究中表明, 外源ABA对细胞膨压的影响可能因
细胞类型、距根尖的位点、ABA处理时间以及处
理浓度的不同而不同。
细胞壁体积弹性模量表征细胞刚性, 即细胞
壁弹性。表示细胞体积的相对变化所引起的细胞
膨压的变化量。弹性模量越大说明细胞刚性越强,
图3 外源ABA不同处理下拟南芥的细胞壁弹性模量的变化
Fig.3 Differences of volumetric elastic modulus of root cortex cells on Arabidopsis thaliana in different concentrations and treat-
ment periods of ABA
张静媛等: 外源ABA对拟南芥根系皮层细胞水力学特征的影响 269
细胞弹性越差, 细胞的延展性越差。细胞弹性模
量的大小与细胞膨压高低、细胞体积大小以及细
胞厚度和成分有关(Zimmermann和Hüsken 1979)。
本研究中, 拟南芥野生型Col和Ler在外源ABA处理
后, 细胞壁体积弹性模量随ABA浓度以及处理时
间的呈下降趋势, 表明根皮层细胞水导与细胞壁
体积弹性模量呈负相关关系(Javot等2003)。
有研究表明, ABA对植物细胞水力学特性的
影响不尽相同。Eamu和Tomos (1983)的研究表明
100 μmol·L-1的ABA对细胞膨压和弹性模量均无影
响, 但却随ABA处理时间的延长使水分跨膜运输
半时间逐渐升高, 相应的细胞水导逐渐降低。在
本研究中, 外源ABA处理前后, P无明显变化; ε则
在外源ABA处理后降低, 但降低幅度较小; TW1/2以
及Lp在不同ABA浓度和时间处理前后呈现出明显
的变化趋势, 即TW1/2以及Lp对ABA具有浓度(Beau-
dette等2007; Jones等1987)和时间(Hose等2000;
Wan 2010)的依赖性。本研究中, 2种拟南芥野生型
Col和Ler, 在1 000 nmol·L-1以内, 随浓度增大, TW1/2
减小, Lp增大; 对于同一浓度而言, 处理1 h达到峰
值, 2 h又回到对照水平, 即在时间上具有瞬时效应
(Hose等2000)。从细胞水平证明了外源ABA对植
物根系吸水具有促进作用。
本研究中外源ABA对野生型拟南芥根系皮层
细胞水导的这种促进作用在Hose等(2000)和Lee等
(2005)的研究中也得到体现。由于植物水分的跨
膜运输主要是通过质膜上的水蛋白进行的(Tyer-
man等1999), 所以ABA在细胞水平上对水分运输
的影响可认为是改变了植物水通道蛋白的密度和
活性的(Parent等2009)。外源ABA对植物根系的水
分调节不仅在细胞水平表现出来, 还在整根水平
得到体现。在不同物种中, 例如向日葵(Quintero等
1999)、烟草(Mahdieh和Mostajeran 2009)和玉米
(Hose等2000)的研究中均发现外源ABA提高了根
系水导。另外ABA对根系水通道蛋白基因表达的
短期效应在不同物种中也得到证实, 包括水稻、
烟草和拟南芥等(Weig等1997; Kaldenhoff等1993)。
譬如Mahdieh和Mostajeran (2009)在烟草中发现,
图4 外源ABA不同处理下拟南芥的细胞膨压的变化
Fig.4 Differences of turgor pressure of root cortex cells on Arabidopsis thaliana in different concentrations and treatment periods
of ABA
植物生理学报270
1 mmol·L-1的ABA使根系水导升高, 并且促进了水
通道蛋白相关基因的转录。
但无论是对ABA处理时间还是ABA的浓度变
化而言, 本研究中突变体Qm均呈现相同的结果, 即
外源ABA处理前后, 突变体Qm的P、ε、T
W
1/2以及
Lp均无显著性差异(P>0.05)。换言之, 突变体Qm对
ABA不敏感。突变体Qm对外源ABA处理的不敏感
可以表明水通道蛋白的功能与ABA信号有相关性
(Morillon和Chrispeels 2001), 即ABA胞质受体
PYR/PYL/RCAR介导的信号转导可能通过影响水
通道蛋白的表达和活性进而参与了Lp的调节。
ABA受体是ABA信号通路中最上游的信号调
节因子, 发挥着识别ABA信号并启动信号转导原
初过程的功能(张大鹏2011)。研究表明PYR/PYL/
RCAR蛋白能直接与ABA结合, 发挥ABA受体的功
能(Yuan等2010), 但是各个成员与ABA结合的能力
存在差异(Szostkiewicz等2009)。在Park等(2009)的
研究中, 发现在ABA存在时, pyr1;pyl1;pyl2;pyl4四突
变体与pyr1;pyl1;pyl4三突变体表型明显, 而单突变
体pyr1则与野生型Col和Ler无明显差别, 即ABA对
单突变体pyr1和野生型Col和Ler的萌发产生明显
的抑制作用, 而突变体Qm在ABA存在时的表型与
拟南芥突变体abi1一致, 表现出对ABA的极不敏
感。这表明PYR/PYL/RCAR蛋白在ABA信号转导
中起着至关重要的作用, Qm由于其ABA受体突变
而无法感知和识别ABA, 使得ABA信号转导通路
阻断 , 进而表现出对ABA的超不敏感 (Park等
2009)。本研究中, 突变体Qm也表现出对ABA的超
不敏感。
Melcher等(2009)的研究中通过结构比较和生
化分析, 确认了PYL2–ABA–PP2C复合物的晶体结
构, 以及分析了该复合物对ABA信号通路的启动
和关闭的分子结构机制(Melcher等2009)。 Fujii等
(2009)首次在体外通过重新构建PYL2–ABA–PP2C
复合物, 建造了体外的ABA信号通路, 研究结果表
明, SnRK2激酶在ABA信号通路中具有重要的调
图5 外源ABA不同处理下拟南芥的根皮层细胞水导的变化
Fig.5 Differences of hydraulic conductivity of root cortex cells on Arabidopsis thaliana in different concentrations and treatment
periods of ABA
张静媛等: 外源ABA对拟南芥根系皮层细胞水力学特征的影响 271
节作用。PYR/PYL/RCAR受体蛋白能阻断SnRK2s
与PP2Cs间的相互作用。
在正常的生长条件下, PP2C通过去磷酸化作
用使SnRK2失活, ABA信号保持沉默, 但当ABA存
在时 , ABA与PYR/PYL/RCAR蛋白结合 , 形成
ABA–PYR/PYL/RCAR复合结构, 从而抑制蛋白磷
酸酶PP2C-ABA信号转导的负调控因子的活性, 解
除PP2C对蛋白激酶SnRK2-ABA信号转导的正调
控因子的抑制, 被活化的SnRK2使下游的转录因子
磷酸化(Hubbard等2010; Kline等2010; Klingler等
2010), 进而调控ABA诱导的基因表达(Yoshida等
2010)或离子通道等的活性(Geiger等2009; Lee等
2009), 从而表现出相应的生理功能。
目前已有大量的研究明确了ABA调节气孔关
闭的信号转导的分子机制, 但关于ABA调节根系
吸水的分子机制的研究还不详尽。未来研究工作
的重点在于利用基因组学和分子生物学方法推测
ABA介导的信号转导是否参与植物根系水分平衡
的调节以及如何参与植物根系水分平衡的调节,
其次探索是否存在其他信号转导途径参与调节植
物根系的水分平衡。
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