全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (6): 941~948　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0602 941
收稿 2015-02-02　　修定 2015-05-12
资助 国家科技支撑计划(2011BAD16B10和2012BAD04B02)、
吉林省科技支撑计划项目(20130305032NY和20116030)和
吉林省现代农业产业技术体系建设项目。
* 通讯作者((E-mail: wcs8131587@126.com; Tel: 0431-
84533479)。
低温对孕穗期玉米叶片光合及碳代谢酶活性的影响
谷岩1, 曹梦可1, 张玉秋2, 孙扬1, 胡文河1, 吴春胜1,*
1吉林农业大学作物研究中心, 长春130118; 2吉林省辽源市农业科学院, 吉林辽源136200
摘要: 以玉米品种‘东单213’和‘恒宇709’为试验材料, 研究低温对孕穗期玉米叶片气体交换、叶绿素荧光及碳代谢酶活性
的影响。结果表明: 低温条件下, 叶片气体交换参数[光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)]、叶绿素荧光参数[最大
光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)和光化学猝灭系数(qP)]、碳代谢相关酶[(磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶、磷酸
蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)]活性均有不同程度的降低, 温度越低, 降幅越大; 在相同温度和胁迫时间, 各项指标以
‘东单213’降幅最大。15 ℃下, ‘恒宇709’的叶片蔗糖含量仅在第7天显著低于对照, ‘东单213’则在第5和7天均显著低于对
照。总的来说: 低温胁迫下玉米光合速率的下降可能与光系统II反应中心伤害以及暗反应相关酶活性的降低有关。
关键词: 玉米; 低温胁迫; 光合特性; 碳代谢
Effects of Low Temperature on Photosynthetic Fluorescence and Enzyme
Activity of Carbon Metabolism of Maize at Booting Stage
GU Yan1, CAO Meng-Ke1, ZHANG Yu-Qiu2, SUN Yang1, HU Wen-He1, WU Chun-Sheng1,*
1Crop Research Center, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China; 2Liaoyuan Academy of Agricultural Science,
Liaoyuan, Jilin 136200, China
Abstract: The experiment was carried out in the artificial climate chamber to study the effects of low
temperature on photosynthetic fluorescence and enzyme activity of carbon metabolism of maize varieties
including ‘Dongdan213’ and ‘Hengyu709’ at booting stage. The results showed that with the decrease of
temperature, net rate of photosynthesis (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), maximum
photochemical efficiency (Fv/Fm), actual photochemical efficiency (ΦPSII) and photochemical quenching (qP), the
activities of phosphoenolpyruvate carboxylse (PEP), sucrose phosphate synthase and sucrose synthase were
decreased. The lower temperature, the higher reduction. At the same temperature and stress time, the reduction
percent of above index was the biggest in ‘Dongdan213’. When the temperature was 15 ℃, the sugar content of
‘Hengyu709’ was only lower than the control at the 7th day of low temperature, and those of ‘Dongdan213’ was
lower than the control at the 5th and 7th day of low temperature. The decreasing of photosynthetic rate may be
related to the damage of PSII reaction and the decrease of the activity of the related enzyme under low
temperature stress.
Key words: maize; low temperature stress; photosynthetic characteristics; carbon metabolism
玉米是喜温作物, 低温冷害是影响其生长发
育、产量和品质的主要限制因素之一(Saltveit和
Morris 1990)。在东北地区, 严重年份的低温冷害
可使玉米减产20%以上(赵俊芳等2009)。不同生
育时期低温冷害对玉米籽粒灌浆及产量的影响亦
不同(张建平等2012)。玉米播种到出苗、吐丝到
成熟温度每降低1 ℃, 产量分别减少159和1 149
kg·hm-2 (姚志刚2013)。
光合作用是植物最基本的生命活动, 也是合
成有机质的重要来源(van Heerden和Krüger 2004),
对低温尤为敏感(Ensminger等2006; Der等2011; 马
延华等2013)。有研究表明: 随着低温胁迫时间的
延长, 玉米叶片光合作用的有效叶面积减小, 光合
作用受到抑制(Nguyen等2009; 徐田军等2014), 光
合系统PSII的潜在活性和最大光能转换效率均有
不同程度的降低(杨猛等2012)。耐低温的玉米品
植物生理学报942
种其叶片光合速率及相关指标的降幅要小于低温
敏感型(王迎春等2006)。Fracheboud等(1999)分别
以光合系统参数和叶绿素荧光参数作为鉴定指标,
检测到玉米幼苗耐寒性主效QTL能解释低温胁迫
下表型变异的28%和慢性光抑制变异的37.4%。
玉米是吉林省重要作物, 近年来低温冷害现
象时有发生, 使得玉米产量受到一定的影响。有
研究表明: 孕穗期是玉米低温冷害的关键时期, 该
时期经历10 ℃低温, 雌穗的发育将受到严重影响
(张毅等1995), 进而降低产量(张德荣1993)。因此,
本研究选择在玉米孕穗初期进行低温胁迫处理,
对叶片光合特性和相关酶活性的动态变化进行系
统研究, 为进一步揭示玉米抗寒机理培育耐寒品
种提供重要的理论依据。
材料与方法
1 试验材料
供试玉米(Zea mays L.)品种为‘恒宇709’ (吉林
省恒宇种业有限公司提供)和‘东单213’ (辽宁东亚种
业提供)。试验于吉林农业大学作物研究中心进行,
供试土壤基本理化指标为: 有机质1.82%, 全氮1.146
g·kg-1, 全磷356.47 mg·kg-1, 碱解氮68.35 mg·kg-1, 速
效磷9.72 mg·kg-1, 速效钾99.26 mg·kg-1, pH 6.8。
2 试验方法
2012年5月在人工气候室内进行盆栽试验, 盆
直径30 cm、高32 cm, 每盆装土20 kg, 参照杨玉画
等(2004)的方法计算得出每盆施肥量: 尿素2.8 g、
磷酸二铵1.2 g、氯化钾1 g。每盆播3粒玉米种子,
苗期定苗1株。人工气候室内光周期(昼/夜) 12 h/12 h,
光强600 µmol·m-2·s-1, 相对湿度60%~70%, 温度25 ℃。
待玉米孕穗初期取出, 分别放入10和15 ℃的人工
气候室(光周期和光强不变)内进行低温处理, 在低
温胁迫第1、3、5、7天, 选择最上部叶片进行叶
片光合、叶绿素荧光参数和相关酶活性的测定。
以25 ℃不进行低温处理的植株作为对照, 每处理
重复12次。
3 测定项目和方法
3.1 气体交换和叶绿素荧光参数的测定
叶片气体交换参数参照刘明(2009)的方法, 采
用Li-6400便携式光合测定系统, 利用固定红蓝光
源, 光强600 µmol·m-2·s-1, 为避免测定时环境CO2浓
度的变化对测定结果的干扰, 将仪器进气口与装
有恒定CO2浓度的钢瓶连接, 钢瓶CO2浓度(500±5)
µmol·mol-1, 叶室温度(25±2) ℃, 经过10~15 min的
光诱导开始测定叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)和气孔导度(Gs)。
叶绿素荧光参数参照杨猛等(2012)的方法, 采
用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪进行测定。叶片
经过暗适应25 min后, 照射检测光测得最小荧光
(Fo), 再照射饱和脉冲光测定最大荧光(Fm), 随后打
开内源光化学光(光强600 µmol·m-2·s-1), 12 min后
获得光下的稳态荧光(Fs), 再次照射饱和脉冲光以
获得光下最大荧光(F′m), 最后关闭光化光, 打开远
红光, 测定光适应下的最小荧光(F′o)。计算以下参
数: PSII最大光化学效率(Fv/Fm)=(Fm–Fo)/Fm; PSII
实际光化学效率(ΦPSII)=(F′m–Fs)/F′m; PSII光化学猝
灭(qP)=(F′m–Fs)/(F′m–F′o)。
3.2 叶片主要酶活性的测定
取用于测定气体交换和叶绿素荧光参数的叶
片放入液氮中, –86 ℃冰箱中保存进行酶活性的测
定。磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶活性参照其其
格等(2010)的方法。反应液中体积为3 mL, 内含1
mL的100 mmol·L-1的Tris-HCl (pH 7.0)缓冲液、0.1
mL 10 mmol·L-1的MgCl2、0.1 mL 10 mmol·L
-1的
NaHCO3、0.3 mL 1 g·L
-1的NADH、过量的苹果酸
脱氢酶和酶提取液1 mL, 于28 ℃水浴10 min, 加入
200 μL 40 mmol·L-1 PEP启动反应, 在340 nm波长
下测定吸光值的变化。
核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶活性参照李合生
(2005)方法; 反应混合液包括: 1 mmol·L-1的Tris-
HCl (pH 8.0)缓冲液, 1 mmol·L-1的EDTA, 0.1
mmol·L-1的MgCl2, 50 mmol·L
-1的DTT, 50 mmol·L-1
的ATP, 2 mmol·L-1的NADH各0.3 mL, 200 μmol·L-1
的NaHCO3 0.1 mL, 蒸馏水1 mL, 三磷酸甘油酸激
酶/三磷酸甘油醛脱氢酶0.1 mL。30 ℃恒温水浴10
min, 加入9 mmol·L-1的RuBP 0.1 mL, 最后加入
RuBP羧化酶提取液开始反应, 于340 nm波长下测
定吸光值的变化。
磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)酶液
提取参考Doehlert等(1988)的方法。称取1 g叶片,
置于预冷的研钵中, 分批加入5 mL 100 mmol·L-1的
Tris-HCl (pH 7.0)缓冲液, 冰浴研磨提取, 10 000
谷岩等: 低温对孕穗期玉米叶片光合及碳代谢酶活性的影响 943
r·min-1冷冻离心20 min, 上清液3 mL装入透析袋中,
透析袋置于25 mmol·L-1的Tris-HCl (pH 7.0)缓冲液
中4 ℃过夜, 期间更换透析液3次, 透析后将酶液定
容5 mL, 备用; SPS和SS活性测定参照於新建(1985)
的方法。取3支10 mL具塞试管, 加入0.4 mL酶反应
液(pH 7.0、100 mmol·L-1的Tris-HCl缓冲液), 0.1
mL尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和0.05 mL透析后的
酶液, 补水至1 mL, 于30℃水浴中反应10 min后, 沸
水浴3 min终止反应, 对照用蒸馏水代替UDPG。其
中, 测定SS活性的酶反应液含10 mmol·L-1果糖, 测
定SPS活性的酶反应液含10 mmol·L-1果糖-6-磷酸,
在480 nm处测定吸光度。
3.3 叶片蔗糖含量的测定
蔗糖含量采用蒽酮比色法测定(李合生2005)。
称取叶片1 g剪碎后放入试管中, 加入15 mL蒸馏
水, 在沸水浴中煮沸20 min, 取出冷却, 过滤入100
mL容量瓶中, 用蒸馏水冲洗残渣数次后定容。取
样品提取液1.0 mL加蒽酮试剂5 mL, 在620 nm波
长下测定吸光度。
4 数据处理
应用SPSS软件进行数据统计和分析; 利用Excel
软件进行作图。
实验结果
1 低温对孕穗期玉米叶片气体交换参数的影响
从图1可以看出: 低温使2个玉米品种的叶片
光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均有
不同程度的降低, 温度越低, 降幅越大。同一温度
下, 随着低温胁迫时间的延长, 叶片Pn逐渐降低(图
1-A), 低温处理第3天与同期对照差异显著。同一
温度下, ‘恒宇709’叶片Pn的降幅要显著低于‘东单
213’。随着低温胁迫时间的延长, 叶片Tr缓慢降低
(图1-B)。在15 ℃, 2个玉米品种的叶片Tr无显著差
异, 第5天开始显著低于各自对照。而10 ℃低温第
3天, Tr显著低于同期对照。10 ℃低温第3~7天, Tr
比同期对照平均低46.8% (‘东单213’)和44.8% (‘恒
宇709’)。和Pn和T r相比, G s对低温更加敏感(图
1-C)。15 ℃低温胁迫第1~7天, 叶片Gs均显著低于
对照, 胁迫时间越长, 降幅越大, 但品种间无显著
差异。在10 ℃第3~7天, ‘恒宇709’叶片Gs比‘东单
213’平均高68.8%。
胞间二氧化碳浓度(Ci)的变化与Pn、Tr和Gs均
不同。在15 ℃胁迫第3天, 两个玉米品种的叶片Ci
均显著低于对照; 10 ℃下, 随着胁迫时间的延长,
图1 低温对孕穗期玉米叶片气体交换参数的影响
Fig.1 Effects of low-temperature on the parameters of gas exchange of leaf in maize of booting stage
植物生理学报944
Ci呈现先降低后升高的变化, ‘东单213’在胁迫第1
天最低, ‘恒宇709’在胁迫第3天最低。
2 低温对孕穗期玉米叶片叶绿素荧光参数的影响
随着低温胁迫时间的延长, 玉米叶片最大光
化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)和光化学
猝灭系数(qP)均逐渐降低(图2)。在15 ℃处理第5~7
天, 叶片Fv/Fm、ΦPSII和qP均显著低于各自对照, 品
种间Fv/Fm和qP无显著差异, 平均比同期对照降低
26.0% (Fv/Fm)和24.5% (qP); 而品种间ΦPSII则不同, 15
℃胁迫第7天, ΦPSII分别比同期对照低28.9% (‘恒宇
709’)和51.4% (‘东单213’)。10 ℃下, ‘东单213’的Fv/
Fm、ΦPSII和qP相对于对照的降幅均高于‘恒宇709’。
图2 低温对孕穗期玉米叶片叶绿素荧光参数的影响
Fig.2 Effects of low-temperature on the chlorophyll fluorescence parameters of leaf in maize of booting stage
谷岩等: 低温对孕穗期玉米叶片光合及碳代谢酶活性的影响 945
3 低温对孕穗期玉米叶片碳代谢关键酶活性的影响
3.1 核酮糖二磷酸(RuBP)和磷酸烯醇式丙酮酸
(PEP)羧化酶活性
从图3可以看出: 15 ℃下, 随着低温胁迫时间
的延长, 2个品种RuBP羧化酶活性尽管呈现不规律
的变化, 但2个品种的平均RuBP羧化酶活性(第1~7
天)与各自对照均无显著差异。10 ℃第3~7天 ,
RuBP羧化酶活性显著低于对照, 在10 ℃第7天, 2
个品种叶片RuBP羧化酶活性平均比各自对照低
50.3%。相比RuBP羧化酶, PEP羧化酶对低温更
加敏感。15 ℃下第5~7天, PEP羧化酶显著低于
同期对照; 在10 ℃下第3~7天, ‘恒宇709’叶片PEP
羧化酶活性显著高于‘东单213’; 在低温胁迫第7天,
‘恒宇709’比对照分别低52.2% (15 ℃)和128.6%
(10 ℃), ‘东单213’比对照分别低43.5 (15 ℃)和
259.1% (10 ℃)。
3.2 磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性
从图4可以看出: 温度降低, 叶片SPS活性均有
不同程度的下降。在15 ℃, 随着低温胁迫时间的
延长, 叶片SPS活性缓慢降低, 第3~7天‘东单213’比
同期对照平均低25.1%, ’恒宇709’平均低24.9%。
10 ℃第3~7天‘东单213’比同期对照平均低121.1%,
‘恒宇709’平均低56.7%。低温胁迫第3天, 叶片SS
活性开始迅速降低。与对照相比, ‘东单213’低温
下叶片SS活性降幅要显著高于‘恒宇709’。
4 低温对孕穗期玉米叶片蔗糖含量的影响
从图5可以看出: 2个玉米品种叶片蔗糖含量
对低温的响应不同。在15 ℃时, ‘恒宇709’叶片蔗
糖含量仅在第7天显著低于同期对照, 而‘东单213’
在第3天开始即显著低于对照。10 ℃第3~7天, ‘东
单213’叶片蔗糖含量比同期对照平均低76.2%, ‘恒
宇709’平均低41.7%。
讨　　论
玉米的干物质90%来自于叶片的光合作用,
温度是影响玉米叶片光合作用的主要因素(陶宏征
图3 低温对孕穗期玉米叶片PEP和RuBP羧化酶活性的影响
Fig.3 Effects of low-temperature on the activities of PEPcase and RuBPcase of leaf in maize of booting stage
植物生理学报946
等2012)。孕穗期玉米处于营养生长和生殖生长并
进时期, 对温度变化较敏感。本研究中, 孕穗期10
℃低温处理第5天, 2个品种平均叶片Pn比同期对照
(25 ℃)低1倍以上(图1-A)。胁迫条件下对光合作
用的影响主要有两个方面: 一是由于气孔导度的
限制引起光合速率的降低; 二是叶肉细胞的限制
引起光合作用能力的降低(Farquhar和Sharkey
1982)。本研究中, 低温导致叶片光合速率降低的
同时伴随Gs显著下降, 可以看出玉米叶片气孔的开
放程度受到了低温的影响。在15 ℃低温胁迫下,
图4 低温对孕穗期玉米叶片SPS和SS活性的影响
Fig.4 Effects of low-temperature on the activities of SPS and SS of leaf in maize of booting stage
图5 低温对孕穗期玉米叶片蔗糖含量的影响
Fig.5 Effects of low-temperature on the sugar content of leaf in maize of booting stage
谷岩等: 低温对孕穗期玉米叶片光合及碳代谢酶活性的影响 947
C i低于对照, 说明Pn 的降低由于C i的不足; 而在
10 ℃胁迫初期, Ci降低, 随着胁迫时间的延长, Ci升
高, 但此时的光合作用关键酶RuBP羧化酶活性降
低, 使细胞间隙中产生过多的CO2, 说明随着温度
的降低和低温胁迫时间的延长, 导致光合速率下
降的原因由气孔限制转变成非气孔限制。除气孔
因素外, 我们还观察到光系统II最大光化学效率也
发生了明显降低(图2-A), 说明10 ℃处理初期对孕
穗期玉米叶片PSII反应中心伤害很轻, 但随着处理
时间的延长PSII反应中心发生伤害逐渐增强。
PSII反应中心的严重伤害会降低光合电子传递活
性, 这可能是低温条件下玉米光合速率大幅度下
降的另一个重要原因。
此外, 低温也可能通过降低与暗反应相关的
酶活性抑制光合速率, 对于C4植物玉米而言, 其碳
同化过程中CO2首先在叶肉细胞PEP羧化酶催化下
生成苹果酸, 随后运输到维管束鞘细胞脱羧释放
CO2, 并在RuBP羧化酶下与RuBP进行反应, 从而固
定CO2。我们证明低温使得RuBP和PEP羧化酶活
性均降低, 不过, 与RuBP羧化酶相比PEP羧化酶活
性下降更加显著。因此, 我们认为PEP羧化酶对低
温更加敏感, 可能是导致暗反应活性下降的重要
因素。众所周知, 玉米通过光合作用在碳代谢酶
(主要为SS和SPS)的作用下合成各种代谢产物, 蔗
糖作为光合作用形成的第一个碳水化合物, 在玉
米生长和发育过程中有举足轻重的作用(Emes等
2003)。15 ℃下, 两玉米品种叶片SPS和SS活性均
有不同程度的降低, 所以蔗糖含量也随之下降, 这
与其光合速率的降低是一致的。因此, 低温条件
下玉米光合速率下降很可能与光系统II反应中心
和暗反应相关酶活性的降低均有关。
叶绿素荧光参数在研究光系统对光能的吸
收、传递等方面具有独特的作用(卫丽等2011; 耿
东梅等2014)。ΦPSII作为PSII的有效量子产量, 是植
物叶片光能利用效率的重要指标(武文明等2012);
而qP反映了PSII反应中心的开放程度(或激发能压
力) (肖春燕等2014)。该参数越高, 表明PSII反应
中心开放程度高, 激发能压力小; 反之, 则反应中
心开放程度低, 激发能压力大。在经过15和10 ℃
低温处理后, 叶片ΦPSII和qP均有不同程度的降低,
说明低温条件下光合速率的下降使得玉米叶片激
发能压力增加, 用于光化学反应和光合作用的激
发能大幅减少。因此, 低温胁迫改变的孕穗期玉
米叶片的激发能分配途径, 大量被捕获的光能不
得不通过叶黄素循环、PSII反应中心失活或者活
性氧生成和清除途径被耗散掉, 而过剩激发能的
存在还可能进一步导致PSII反应中心的伤害以及
光合速率的降低。
供试2个玉米品种比较, 当温度降低到10 ℃,
‘恒宇709’叶片的气体交换参数(Pn、Tr和Gs)、叶绿
素荧光参数(Fv/Fm、ΦPSII和qP)、光合作用相关酶
(PEP、RuBP、SPS和SS)活性和蔗糖含量的降幅
均小于‘东单213’。有研究表明: 低温下玉米光合
速率变化的差异与其耐寒性相一致, 光合速率降
低幅度较小的玉米品种有较强的抗低温能力
(Fracheboud等1999; 王迎春等)。因此, 在实际生产
中, 可根据以上生理指标选择或筛选抗低温冷害
玉米品种, 进而为抗低温冷害玉米品种选育及栽
培生理提供理论依据。
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