全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (7): 1017~1023　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0009 1017
收稿 2015-01-20　　修定 2015-07-01
资助 中国热带农业科学院海口实验站科研专项经费(HKZ-
KY140209)、海南省自然科学基金项目(314100)、国家
自然科学基金(31401843)、国家星火计划项目(2014GA-
800005)。
* 通讯作者(E-mail: 18689846976@163.com; Tel: 0898-
66794563)。
植物滞绿基因STAY-GREEN的研究进展
孙佩光1, 吴琼1, 徐碧玉2, 常胜合1, 苗红霞2, 金志强1,2,*
1中国热带农业科学院海口实验站/国家重要热带农业工程技术研究中心香蕉研发部/海南省香蕉遗传改良重点实验室, 海
口570102; 2中国热带农业科学院热带生物技术研究所/农业部热带作物生物学与遗传资源利用重点实验室, 海口571101
摘要: 滞绿基因STAY-GREEN (SGR)是绿色器官衰老/成熟的关键调控因子, 通过系统进化分析将其分为SGR和SGR-LIKE
(SGRL)两大亚家族。在不同物种中SGR和SGRL基因的序列特征、表达模式及功能均存在一定差异, 且同源基因之间的功
能也不尽一致。本文概述了近年来国内外SGR/SGRL基因的最新研究进展, 主要包括SGR/SGRL基因的染色体定位、分类
和表达模式及可能具有的功能等。
关键词: 滞绿基因; 叶绿素降解; 基因表达; 功能
Progress in Research on STAY-GREEN Genes in Plants
SUN Pei-Guang1, WU Qiong1, XU Bi-Yu2, CHANG Sheng-He1, MIAO Hong-Xia2, JING Zhi-Qiang1,2,*
1Haikou Experimental Station, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Banana Research and Development Depart-
ment, National Center of Important Tropical Crops Engineering and Technology Research/Hainan Provincial Key Laboratory for
Genetics and Breeding of Banana, Haikou 570102, China; 2Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy
of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops, Ministry of Agriculture,
Haikou 571101, China
Abstract: STAY-GREEN (SGR) genes are key regulatory factors involved in senescence and ripening process in
plant green organs. Based on phylogenetic analysis, STAY-GREEN genes were divided into two groups, SGR
and SGR-LIKE (SGRL) subfamilies. However, there are some differences between SGR and SGRL in sequence
features, expression patterns and functional characters among different plant species, while the functions for
SGR/SGRL homolog genes are not the same. In this article, we summarize the research progress in SGR/SGRL
genes in recent years including the chromosome location, classification and expression, and possible functions
of SGR/SGRL genes.
Key words: STAY-GREEN genes; chlorophyll breakdown; gene expression; function
叶绿素降解不仅发生在叶片衰老和果实成熟
过程中, 也发生在植物响应生物或非生物胁迫过程
中(Hörtensteiner 2013)。然而, 有些植株在叶片衰
老过程中叶绿素不降解或降解不明显, 特别是在植
株生育末期, 叶片仍较长时间保持绿色, 甚至不完
全黄化, 这种在衰老时叶片和果实依然保持绿色的
现象称为“滞绿” (陈文俊和蒯本科1999)。许多学
者以滞绿突变体为材料对叶绿素降解途径进行了
深入解析。滞绿突变体包括功能型突变体和非功
能型突变体两大类(Thomas和Howarth 2000)。功能
型突变体是由于叶片衰老机制被损坏所致, 其叶片
在保持绿色的同时还能维持较长时间的光合作用,
此类型滞绿突变体的生物学产量要比非滞绿类型
的同物种高, 如粳稻(Oryza sativa)变异株系‘SUN-
SG1’ (Fu等2009)、杂交冬小麦(Triticum aestivum)
品种‘XN901’ (Gong等2005)等均属于功能型滞绿突
变体。而非功能型突变体是指在植物衰老过程中
叶绿素的降解受到抑制, 且能够保持较为完整的
叶绿体类囊体膜和叶绿素蛋白复合体结构, 但其
光合能力随着叶片的衰老而下降。目前, 在拟南
芥(Arabidopsis thaliana) (Ren等2007)、水稻(Park
等2007)、豌豆(Pisum sativum) (Aubry等2008)、番
茄(Solanum lycopersicum) (Barry等2008; Hu等
2011)、甜椒(Capsicum annuum) (Roca等2006)、羊
茅草(Festuca pratensis) (Armstead等2007)、苜蓿
植物生理学报1018
(Medicago sativa) (Zhou等2011)、香蕉(Musa acum-
inata, AAA group) (Yang等2011, 2009b)、大豆
(Glycine max) (Fang等2014)等植物中均发现了非功
能型突变体。
近年来, 分子生物学的研究发现, 非功能型突
变体的滞绿性状主要受PAO (pheophorbide a oxy-
genase)、NYC1 (NON-YELLOW COLORING 1)、
NOL (NYC1-LIKE)、PPH (pheophytin pheophorbide
hydrolase, pheophytinase)和SGR/SGRL (STAY-
GREEN/SGR-LIKE)等基因调控(Horie等2009; Pruž-
inská等2003; Ren等2007; Sato等2007; Schelbert等
2009)。而PAO、NYC1、NOL、PPH等基因引起的
滞绿机理已经比较清楚 , 相对而言 , 对于SGR/
SGRL基因功能的研究还处于初始阶段, 我们综述
了SGR/SGRL基因研究的最新进展, 以期为深入研
究SGR/SGRL基因的功能提供参考。
1 植物滞绿基因的染色体定位
SGR/SGRL基因的鉴别是近年来叶绿素降解
调控研究中的一个里程碑。随着研究的深入, 许
多学者对该基因进行了精确定位。Ren等(2007)对
拟南芥SGR/NON-YELLOWING1 (NYE1)基因进行
了定位, AtNYE1基因被定位在第4条染色体的F7J7
和F10N7之间, 间距大约为8.0 cM; 通过进一步对
828株子代的遗传分析, AtNYE1基因被精确定位在
T12H17和F7H19之间, 其间距约为0.5 cM。Cha等
(2002)将SGR基因定位在水稻第9条染色体长臂上,
位于RG662和C985两个限制性片段长度多态性
(restriction fragment length polymorphism, RFLP)分
子标记之间, 与这两个标记的间距分别为1.8和2.1
cM。Park等(2007)使用简单序列重复(simple se-
quence repeats, SSR)和RFLP标记技术, 将水稻SGR
基因定位在第9条染色体上, 位于RM3636 (SSR)和
E10960之间, 距离RM3636和E10960分别为0.3 cM;
通过增加分子标记数量, 构建了一个分辨率更高
的遗传图谱, SGR基因被定位在酶切扩增多态性序
列(cleaved amplified polymorphism sequences,
CAPS) (AP5314-33.9-CAPS)标记和SSR (AP5314-
38.2-SSR)标记之间约4.3 kb的遗传区域, 在该区域
只包含1个基因LOC_Os09g36200, 它包含3个外显
子, 编码1个包含274个氨基酸的蛋白(30.8 kDa), 其
N端含有1个无功能的信号肽。番茄果肉滞绿和甜
椒果皮滞绿都是由单隐性基因控制, 番茄SGR基因
定位在第8条染色体长臂上, 位于CT265和CT148
之间0.44 cM区域(Barry等2008)。甜椒的SGR基因
被定位在第1条染色体上(对应番茄的第8条染色
体), 其大致区域与番茄的区域相重叠, 甜椒CaSGR
基因编码区340位置的核苷酸由T变为C, 导致相应
114位置Trp变成Arg (Borovsky和Paran 2008)。玉
米SGR基因被定位在物理图谱B73RefGen_v2上的
94.42~143.41 Mb区域, 并且在该区域只有1个与
SGR同源的候选基因GRMZM-2G091837_T01 (方
永丰等2012)。大豆中存在2个隐性滞绿基因, 分别
为子叶滞绿基因D1和种皮滞绿基因D2, 其中D1被
定位在大豆第1条染色体上, 位于遗传标记Satt071
和B A R C _ 0 3 2 4 1 1 _ 0 8 9 6 8之间 (物理图谱 :
52.71~53.76 Mb); 而D2基因被定位在第11条染色
体上 , 位于遗传标记BARC_029533_ 06211和
Sat_272之间(物理图谱: 0.55~2.71 Mb) (Fang等
2014)。
2 SGR基因的分类及表达模式
高等植物的滞绿基因SGR家族主要存在两种
进化分支, 包括SGR亚家族和SGR-LIKE (SGRL)亚
家族(Barry等2008)。SGR/SGRL亚家族成员既存在
于单子叶植物中(如水稻、玉米) (Cha等2002; Rong
等2013; 方永丰等2012), 也存在于双子叶植物中
(如拟南芥、大豆) (Ren等2007; Nakano等2014; 任
钧等2014), 但在双子叶植物和单子叶植物类群中,
SGR/SGRL亚家族所包括的同源基因数目不同。
双子叶植物拟南芥中已发现3个SGR同源基因, 分
别为SGR1 (At4g22920)、SGR2 (At4g11910)和
SGRL (At1g44000) (Ren等2007; Sakuraba等2012;
Mecey等2011; Mur等2010)。在大豆上也发现5个
SGR基因成员, 分别命名为GmSGR1、GmSGR2、
GmSGR3a、GmSGR3b和GmSGR4, 经过序列分析
发现GmSGR1和GmSGR2是功能重复的SGR同源基
因, GmSGR4属于SGRL基因家族, 而GmSGR3a、
GmSGR3b属于无功能的假基因(Nakano等2014)。
但在单子叶植物水稻上只发现2个SGR基因成员,
分别为OsSGR和OsSGRL; 玉米中发现3个SGR家族
基因, 分别为ZmSGR1、ZmSGR2和ZmSGRL (Cha
等2002; Rong等2013)。毛竹中发现3个SGR cDNA
全长序列, 分别命名为PeNYE1、PeNYE2和PeNYE3,
孙佩光等: 植物滞绿基因STAY-GREEN的研究进展 1019
经过进化比对分析发现PeNYE1和PeNYE2与水稻
的SGR基因在进化关系上最近, 而PeNYE3则不属
于SGR/NYE1基因类群(陈云霞等2011)。在双子叶
和单子叶植物类群中, SGR/SGRL亚家族所包括的
同源基因数目不同, 是否由于不同物种SGR/SGRL
基因进化早期的结构、序列信息、起源机制及进
化力量不同所导致, 目前还缺乏相关证据。
SGR/SGRL基因一般编码260~295个氨基酸,
分子量约为30 kDa, pI约为8.73。SGR/SGRL基因
DNA序列一般含有3~4个外显子和2~3个内含子
(Barry等2008; Park等2007; Ren等2007; Wei等
2011)。SGR和SGRL蛋白序列比对结果显示二者
具有较高的相似性, 中间区域均含有一个高度保
守区, 该区大约包含120个氨基酸残基, 且两者在N
末端都结合一个叶绿体转运多肽(Pilkington等
2012)。但SGR与SGRL基因的C端存在明显差异,
SGR亚家族蛋白的C端结合一个富含半胱氨酸
(Cys)的motif, 而SGRL亚家族的C端不含此类motif。
迄今为止, 已经报道的SGR突变体大多数是由于氨
基酸点突变导致, 如水稻Tyr-84和Val-99 (Jiang等
2007; Park等2007)、甜椒Trp-114和番茄Arg-143
(Barry等2008), 这些发生突变的氨基酸在SGR蛋白
序列中高度保守, 并且这些氨基酸Tyr、Val/Ile、
Trp和Arg在SGRL蛋白中也是高度保守的(Rong等
2013)。
SGR/SGRL基因均具有明显的组织表达特异
性。拟南芥AtNYE1 (SGR同源基因)基因在花中的
表达量最高, 在花蕾中的表达量中等, 其次是角果,
而在根、种子和幼嫩叶片中的表达量较低(Ren等
2007)。分析水稻SGRL基因(Os04g0692600)的表
达模式, 发现SGRL基因在幼嫩的叶片、茎和穗中
表达量较高, 而在根、种子中的表达量较低, 其表
达量高低排序为幼嫩叶片>老叶>茎>穗>根>种
子。但是, 在拟南芥叶片自然衰老的过程中, SGR
和SGRL呈现相反的表达模式。随着叶片衰老进程
的加剧, SGR1 (At4g2290)明显上调表达(Ren等
2007), 而SGRL的表达整体上呈下调趋势, 特别在
生长发育晚期, 其表达量显著下降(Barry等2008)。
在水稻叶片衰老过程中, SGRL和SGR (Os09g-
0532000)的表达模式也不相同。SGR在绿色稍微
褪去的衰老叶片中表达量迅速增加; 而SGRL基因
在幼嫩的叶片中表达量较高, 在衰老的叶片中表
达量较低(Rong等2013)。这一表达模式的差异性
表明SGR和SGRL可能在植物体内起着不同的作用
(Barry等2008)。此外, 一些逆境胁迫处理也能诱导
SGR和SGRL基因的表达。在黑暗诱导过程中 ,
SGR1基因明显上调表达(Ren等2007); 细菌性斑点
病(Pseudomonas syringae pv. tomato)和甘蓝链格孢
(Alternaria brassicicola)等一些病原菌感染也会诱
导SGR基因的高效表达(Mecey等2011)。在盐胁迫
(150 mmol·L-1 NaCl)和渗透胁迫(400 mmol·L-1甘露
醇)情况下, 拟南芥中SGRL基因分别在处理后1和2
h的表达量达到最高, 此后逐渐下降, 并且在盐胁
迫和渗透胁迫条件下SGRL基因的表达比暗处理时
的表达量高, 说明SGRL基因在非生物胁迫诱导下
叶绿素降解过程的早期起着重要作用(Sakuraba等
2014b)。
3 SGR基因的功能分析
滞绿基因SGR的功能与叶绿素降解调控有关
(Park等2007), 它可能通过激发NYC、PPH、
PAO、RCCR (red chlorophyll catabolite reductase)
等多个叶绿素降解酶(chlorophyll catabolic en-
zymes, CCEs)与捕光复合物II (light-harvesting
complex II, LHCII)相互作用, 形成SGR-CCE-LH-
CII复合体, 促使叶绿素分子从LHCII上解离, 并构
成一个有助于叶绿素快速降解的 “代谢通道 ”
(Sakuraba等2012)。拟南芥SGR1、SGR2和SGRL等
基因均位于叶绿体类囊体内膜上, 在衰老的叶片
组织中, SGR1可以同LHCII蛋白和CCEs [NYC1、
NOL、HCAR (7-hydroxymethyl chlorophyll a re-
ductase)、PPH、PAO和RCCR]发生互作, 形成
SGR1-CCE-LHCII大分子复合体, 该大分子复合体
可以通过叶绿素分解代谢通道, 将叶绿素转化为
蓝色荧光中间产物(blue-fluorescing intermediate,
pFCC), 以此减轻衰老过程中对亚细胞结构的损伤
(图1) (Sakuraba等2014c, 2012)。SGR2在类囊体膜
上也同LCHII和CCEs发生互作, 与SGR2发生互作
的CCEs主要有NYC1、NOL、HCAR、PPH、
PAO等, 而RCCR与SGR2不能发生互作, 且SGR2基
因与这些CCEs互作的能力弱于SGR1 (Sakuraba等
2014c)。在幼嫩叶片中, SGRL在叶绿体的类囊体
膜上可以与LCHII和多种CCEs (NOL、HCAR、
植物生理学报1020
RCCR)发生互作, 形成SGRL-CCE-LHCII复合物,
可以加速叶绿素降解速率, 减轻分解代谢过程中
有害产物对细胞膜的损害(Sakuraba等2014c)。研
究发现, SGR1和SGR2还可以形成同源或异源二聚
体, SGRL也可以与SGR1、SGR2形成同源或异源
二聚体, 这种二聚体结构可能在一定程度上能够
调节SGRL基因的活性(Sakuraba等2014c)。
一些研究表明, SGR1基因在色素合成与积累
中具有重要作用(Mecey等2011)。SISGR1-RNAi番
茄植株叶片和果肉都表现出不同程度的滞绿, 其
表型与番茄果肉不褪绿突变体(gf)相似(Hu等2011;
Luo等2013)。Luo等(2013)研究发现, 番茄SISGR1
基因直接与类胡萝卜素合成关键酶SIPSY1发生互
作, SISGR1下调表达可以改变SIPSY1的表达模式
和类胡萝卜素的积累, 最终提高番茄果实内类胡
萝卜素的含量。拟南芥SGR2基因过表达植株滞绿
表型比野生型更明显, SGR2基因缺失突变体sgr2-1
植株叶片在年龄、黑暗、胁迫诱导的衰老时表现
出早衰症状, 说明SGR2基因反向调节着叶绿素的
降解。SGR2基因在拟南芥叶绿素降解过程中与
SGR1起拮抗作用, 可能是在SGR1和SGR2形成异
源二聚体时, 削弱了SGR1与CCEs互作的能力(图1)
(Balazadeh 2014; Sakuraba等2014c)。在大豆中的
图1 SGR2基因在拟南芥叶片衰老中的功能模型图
Fig.1 Model of SGR2 gene function during leaf senescence in Arabidopsis
参考Balazadeh (2014)文献并作修改。SGR: STAY-GREEN; SGRL: SGR-LIKE; LHCII: light-harvesting complex II; CBR: chlorophyll b
reductase; HCAR: 7-hydroxymethyl chlorophyll a reductase; MCS: metal-chelating substance; PPH: pheophytin pheophorbide hydrolase; PAO:
pheophorbide a oxygenase; RCCR: red chlorophyll catabolite reductase; Chl b: chlorophyll b; 7HMChl a: 7-hydroxymethyl chlorophyll a; Chl a:
chlorophyll a; Phein a: pheophytin a: Pheide a: pheophorbide a; RCC: red chlorophyll catabolite; pFcc: primary fluorescent chlorophyll catabolite。
研究表明, GmSGR1和GmSGR2基因属于种内同源
基因, 分别负责大豆子叶和种皮滞绿, 具有相似的
表达模式和功能。转录分析结果表明, GmSGR1/
D1和GmSGR2/D2基因在双隐形突变体d1d1d2d2
植株较老的组织中表达量较高, 表明GmSGR1/D1
和GmSGR2/D2基因可能参与调控了早期的组织衰
老进程(Fang等2014; Nakano等2014)。
在非生物胁迫条件下, 拟南芥和水稻SGRs在
叶片中的表达受乙烯和脱落酸促进, 但受细胞分
裂素抑制(戎红等2011)。最新研究发现, 暗诱导的
衰老过程中, 光敏色素相关作用的转录因子(phyto-
chrome-interacting transcription factors, PIF) PIF4/
PIF5能够激活乙烯和脱落酸信号途径相关基因
EIN3 (ethylene insensitive 3)、ABI5 (ABA-insensi-
tive 5)和NYE1 (SGR同源基因)的表达, 从而诱导拟
南芥叶片的衰老(Sakuraba等2014a; Song等2014)。
水稻OsNAP (Oryza sativa NAC-like, activated by
apetala 3/pistillata)转录因子通过微调脱落酸的合
成, 直接启动衰老相关基因的表达, 从而导致水稻
叶片的衰老(Liang等2014)。在缺氮胁迫条件下,
SGR过表达加快了光系统I (photosystem I, PSI)和
光系统II (photosystem II, PSII)蛋白降解, SGR突变
延缓了类囊体蛋白降解(戎红2013)。此外, 拟南芥
孙佩光等: 植物滞绿基因STAY-GREEN的研究进展 1021
SGR1基因可能参与了植物抗病性和色素合成与积
累过程。在感染细菌斑点病的拟南芥突变体noc1
中, SGR1基因的高效表达, 减缓了noc1植株叶片黄
化症状, 增强了植株抗病性(Mecey等2011)。SGRL
基因在幼嫩叶片中的表达量较高, 其在叶绿素降
解和叶绿素转化过程中具有重要作用(Sakuraba等
2014b)。Rong等(2013)指出, SGRL在水稻幼嫩叶
片内表达量较高, 而在自然衰老或黑暗诱导的衰
老叶片中表达量较低, 推测SGRL基因可能在维持
水稻叶片早期的叶绿素合成和分解的动态平衡中
具有重要作用。在非生物胁迫条件下 , 拟南芥
SGRL基因过表达植株表现出叶片早衰, 而SGRL基
因功能缺失突变体sgrl-1植株叶片表现为滞绿, 说
明SGRL基因在非生物胁迫诱导的叶片衰老过程中
起着重要作用。可以确定在拟南芥营养生长期,
SGRL可以加速非生物胁迫因素引起的叶片黄化速
率(Sakuraba等2014b)。
4 香蕉果皮滞绿机制及SGR基因研究进展
香蕉属于典型的呼吸跃变型果实, 其成熟与
乙烯密切相关。早期一些学者推测, 香蕉青皮熟
与高温下乙烯合成受到抑制相关, 随后Seymour等
(1987)证实在高温贮藏的香蕉果实乙烯释放量远
高于低温贮藏的香蕉果实, 在高温下即使施加外
源乙烯也不能促进青皮熟的香蕉果皮褪绿, 因此
可以肯定香蕉青皮熟的形成与乙烯含量无关。近
年来的研究表明, 20 ℃贮藏的香蕉、大蕉具有正
常的呼吸和乙烯释放高峰, 果皮色泽由绿转黄, 叶
绿素含量逐渐降低, 类胡萝卜素含量逐渐上升; 在
30 ℃贮藏时, 香蕉果实虽然出现了正常的呼吸和
乙烯释放的高峰, 但是其叶绿素的降解受到抑制,
果皮不能正常褪绿, 出现了青皮熟现象, 而大蕉却
能正常褪绿转黄(Yang等2009a; 李云等2006)。最
近, 我们课题组以宝岛蕉果实为材料, 研究25、20
和16 ℃三个不同贮藏温度对果皮颜色变化的影响,
结果表明, 在20和16 ℃贮藏条件下, 乙烯呈先增后
减变化, 叶绿素含量逐渐下降, 类胡萝卜素含量逐
渐上升, 果皮正常褪绿变黄; 25 ℃贮藏条件下, 乙
烯释放量明显高于20和16 ℃, 叶绿素a不能完全降
解, 类胡萝卜素含量无明显增加, 果皮不能正常褪
绿, 出现青皮熟。因此我们推测, 宝岛蕉在25 ℃出
现青皮熟的原因可能与叶绿素a不能完全降解相关
(刘伟鑫等2014)。
随着研究的深入, 许多学者从分子水平探讨
了香蕉青皮熟的形成机理。Yang等(2009b)发现香
蕉MaSGR基因的mRNA表达量在20 ℃时随着果实
成熟而逐渐升高, 并且可持续6 d左右; 而在30 ℃贮
藏时, 随着香蕉成熟, MaSGR基因的mRNA表达量
逐渐减少。方瑞秋(2010)证实香蕉果皮在离体培
养前期 , 糖处理促进了叶绿素降解相关基因如
NYC、PAO和SGR的表达, 5 d后轻微抑制这些基因
的表达, 进一步研究发现香蕉在30 ℃下后熟导致
的“青皮熟”的现象未启动糖信号途径。建立在香
蕉A基因组分析的基础上, 我们从宝岛蕉果皮中克
隆了4个SGR基因家族成员, 暂时命名为MaSGR1、
MaSGR2、MaSGR3和MaSGR-like, 分别编码265、
263、260和253个氨基酸。序列比对分析发现, 4个
基因均包含SGR典型的结构域SGR Y84R、SGR
V99M、CL W114R和GF R143S。氨基酸聚类分析
结果显示, 4个基因之间的同源性在77%~81%, 与
拟南芥、水稻、小麦S G R基因的同源性大于
60%。RT-PCR表达分析表明, 在20 ℃贮藏条件下
随着宝岛蕉果皮成熟变黄, MaSGR1、MaSGR2和
MaSGR3呈明显上调表达趋势, 而MaSGR-like几乎
不表达; 在25 ℃贮藏条件下随着果实成熟果皮不
褪绿 , M a S G R - l i k e呈明显上调表达趋势 , 而
MaSGR1、MaSGR2和MaSGR3几乎不表达。我们
推测MaSGR1、MaSGR2和MaSGR3上调表达可能
与叶绿素降解、果皮褪绿变黄有关, 而MaSGR-like
上调表达可能与阻止叶绿素降解、导致果皮滞绿
有关, 并受高温诱导(未发表数据), 下一步我们将
对MaSGR1、MaSGR2、MaSGR3和MaSGR-like基
因的功能作进一步验证。
5 展望
滞绿性状在农作物增产增收上具有巨大的应
用前景, 且滞绿特性能够提高植物对极端环境的
耐受性。SGR/SGRL基因的克隆利用, 可以推动农
作物的遗传改良, 特别是在增强叶菜类蔬菜耐贮
性、维持草坪的常绿特性、提高青饲料的营养价
值等方面具有重要经济意义和应用价值。但是,
植物的叶绿素降解是一个复杂的过程, 目前已知
有6种CCEs参与了叶绿素降解过程, 滞绿基因SGR/
SGRL可以同多种CCEs (NYC1、NYE、PPH、
植物生理学报1022
PAO、HCAR、RCCR)和LCHII发生互作, 形成
SGR-CCE-LHCII大分子复合物, 该大分子复合物
可以降低叶绿素降解产物pFCC对细胞的毒害作用
(Sakuraba等2012), 然而, SGRs/NYEs基因在叶绿素
降解过程中的确切生化功能和分子功能尚待进一
步澄清(陈俊毅等2014)。SGR/SGRL基因普遍存在
于高等植物中, SGR/SGRL基因启动子顺式作用元
件及其调控活性的研究报道还很少, 与SGR/SGRL
基因互作的关键转录因子能否引起植物滞绿表型
等诸多问题尚待解开。此外, 关于SGR/SGRL基因
是否具有抗病性还需进一步实验证实。随着SGR/
SGRL基因功能研究的深入, 植物的滞绿机制将会
被详细阐明, 植物的滞绿特性将会具有更广阔的
应用前景。
参考文献
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