全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (3): 297~302 297
收稿 2013-10-30　　修定 2013-12-18
资助 国家自然科学基金(31000672)。
* 通讯作者(E-mail: wangdongliang@ahau.edu.cn; Tel: 0551-
65786212)。
温室盆栽金鱼草叶面积指数形成模拟模型
陈友根1, 秦琳琳2, 王国伟1, 方鹏1, 王冬良1,*
1安徽农业大学园艺学院, 合肥230036; 2中国科学技术大学自动化系, 合肥230027
摘要: 以温室中生长的金鱼草品种‘泛美夏粉’为研究对象, 依据盆栽金鱼草叶片生长与光温环境的关系, 构建了适合温室金
鱼草叶面积指数模拟模型, 并用独立试验数据对模型进行了检验, 旨在提高温室金鱼草生长和蒸腾模型精度和适用性。结
果表明, 金鱼草出叶数与出苗后累积辐热积呈指数函数关系; 叶片长度与出叶后累积辐热积呈负指数函数关系; 金鱼草出
叶数、叶片长度和叶面积指数的模拟结果与实测值基于1:1直线间的决定系数R2分别为0.98、0.93、0.99, 其回归估计标准
误RMSE分别为2.6、0.33 cm、0.17。本研究建立的模型能够较准确地预测温室盆栽金鱼草叶面积指数动态, 参数少且易获
取、实用性强。
关键词: 金鱼草; 光合有效辐射; 温度; 模拟模型; 叶面积指数
Model for Simulating Formation of Leaf Area Index of Pot Planted Antirrhinum
majus Grown in Greenhouse
CHEN You-Gen1, QIN Lin-Lin2, WANG Guo-Wei1, FANG Peng1, WANG Dong-Liang1,*
1College of Horticulture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2Department of Automation, University of Science
and Technology of China, Hefei 230027, China
Abstract: In order to optimize the climate management for pot planted Antirrhinum majus grown in
greenhouse, a model for simulating formation of leaf area index of pot planted A. majus ‘Fanmeixiafen’ was
structured according to the relation with leaf growth and photo-thermal effect. And independent experimental
data were used to validate the model. The results showed that the number of unfolding leaves per plant was a
positive exponential function of the product of thermal effectiveness and photosynthetically active radiation
(TEP) accumulated after emergence, and the length of each leaf was a negative exponential function of the TEP
accumulated after emergence. Based on the 1:1 line, the coefficient of determination (R2) and the root mean
squared error (RMSE) between simulated and measured leaf number, leaf length, and leaf area index (LAI) were
0.98, 0.93, 0.99, and 2.6, 0.33 cm, 0.17, respectively. Based on the results obtained in this study, it can be
concluded that the model developed can give satisfactory prediction of LAI variation of pot planted A. majus.
Hence, it can be used for decision making for precision control of light and temperature in greenhouse A. majus
production.
Key words: Antirrhinum majus; photosynthetically active radiation; temperature; simulation models; leaf area index
金鱼草(Antirrhinum majus L.)为玄参科金鱼草
属, 是花坛花境中一种优良的配置植物, 高茎金鱼
草常作切花, 矮茎金鱼草常作盆花用, 其独特的用
途已深受众多花艺爱好者的喜爱。随着人们对金
鱼草需求的急增, 除扩大栽培面积外, 实现周年均
衡供应也成为生产者追求的目标。智能温室盆栽
金鱼草虽不受季节的限制, 但在不同的市场需求
下产品能否如期上市是金鱼草生产效益的关键。
准确预测不同光温条件下植株生长发育动态是实
现盆栽金鱼草周年均衡供应的前提。
叶片光合作用是植物生物量形成的基础, 叶
面积指数是描述作物群体大小较好的动态指标,
可以反映植物叶面数量、冠层结构变化、植物群
落生命活力及其环境效应, 为植物冠层表面物质
和能量交换的描述提供结构化的定量信息。作物
生长模型是辅助设施作物生产环境优化调控和栽
培管理的有力工具。基于光温交互作用的叶面积
指数模型是光合作用驱动的作物生长模型(李永秀
植物生理学报298
等2006; 刁明等2008; 袁昌梅等2006)以及冠层蒸腾
模型(李永秀等2005)所需的重要信息, 但叶面积的
预测仍然是作物生长模型的薄弱环节。因此, 准
确模拟叶面积是提高作物生长模型和冠层蒸腾模
型预测精度的重要前提之一。
迄今为止, 主要有3种方法模拟叶面积指数,
一是GDD法(growing degree day) (Fleisher等2006),
即用统计方法建立叶面积指数与生育期积温的函
数来模拟叶面积指数; 二是SLA法(specific leaf
area) (Dayan等1993), 即利用作物生长模型模拟的
叶干物质量与比叶面积的乘积得到叶面积; 三是
TEP法(product of thermal effectiveness and PAR)
(刁明等2008; 杨再强等2007), 即采用综合的光温
交互指标——辐热积, 来预测作物叶面积随生育
期的动态变化。由于TEP法综合考虑了温度和太
阳辐射对作物冠层叶面积形成过程的影响, 尤其
适合光温同步性不高的设施栽培作物叶面积的模
拟预测。国内外利用TEP法模拟生长发育的作物
涉及黄瓜(李永秀等2006; 李娟等2003)、甜瓜(何
三鹏等2011)、番茄(倪纪恒等2005)、甜椒(刁明等
2008)、一品红(张红菊等2009)等, 但还未见温室
盆栽金鱼草生长发育模型的研究。为了精确预测
温室盆栽金鱼草生长发育, 本研究通过金鱼草不
同播期的试验, 采用TEP法建立可以预测温室金鱼
草出叶数、叶片长度、单株叶面积及叶面积指数
的模拟模型, 以期为温室盆栽金鱼草生产中的光
温精准调控提供理论依据与决策支持。
材料与方法
1 试验材料与设计
试验于2011年8月至2012年12月在中国科学
技术大学智能温室中进行。温室东西走向, 长12.2
m, 沿南北方向仅一跨, 跨度8.2 m, 檐高4.9 m, 脊高
6.2 m, 温室屋脊北侧有一扇天窗, 长12.2 m, 宽0.86
m。温室内加热系统、营养液灌溉系统、幕帘系
统、通风系统均实现智能控制。供试金鱼草(Anti-
rrhinum majus L.)品种为‘泛美夏粉’。种子繁殖, 穴
盘育苗, 定植后移栽至口径15 cm、高13 cm的塑料
花盆中, 每盆1株, 栽培基质均为草炭、蛭石和珍
珠岩(按3:1:1体积比均匀混合)。随机区组设计, 3
次重复, 定期浇灌自配营养液。
试验1: 2011年8~12月, 8月10日播种育苗, 14
日出苗整齐, 9月6日移栽90盆。
试验2: 2012年2~7月, 2月16日播种育苗, 22日
出苗整齐, 3月8日移栽90盆。
试验3: 2012年8~12月, 8月20日播种育苗, 25
日出苗整齐, 9月13日移栽90盆。
2 环境数据的获取
通过基于CAN总线的计算机实时监控系统监
测和调控温室小气候环境, 该系统包括温湿度、
太阳辐射、光照强度、风速风向、雨雪等环境因
子测量设备和天窗、遮阳帘、湿帘风机系统、喷
淋系统、热风炉等环境因子调控设备。本研究采
集项目包括温室内1.5 m高处空气温度和太阳辐
射, 太阳辐射乘以转换因子0.5转化为光合有效辐
射PAR (photosynthetically active radiation, 波长
400~700 nm), 采集频率每10 s一次, 储存每30 min
的平均值。
3 叶片数据的获取
不同试验的温室金鱼草在定植后各选生长均
匀一致的5株挂牌, 3~5 d进行一次定株观测, 观测
项目包括出叶数(叶长>1 cm为出叶)、各叶位的叶
长(叶片基部到叶尖长度, 不含叶柄长度)、最大叶
长(当叶长增长量连续3次测量都低于0.1 cm, 即认
为该叶片已达最大叶长)、摘除老叶。每隔7 d进
行破坏性取样, 每次取生长健康均匀一致的3株,
测量所有叶片叶长、叶面积(使用Li-3000叶面积
仪测定)。其中, 试验1中数据用于建模, 试验2、3
数据用于模型检验。
4 辐热积计算
温度和光照是影响植物叶片生长最重要的环
境因子, 叶片出生和伸展速率主要由温度热效应
TE (thermal effectiveness)和PAR决定。辐热积
(TEP)为相对热效应与光合有效辐射的乘积, 研究
表明(李永秀等2005; 袁昌梅等2006)采用TEP法能
更好地模拟叶面积指数动态变化。因此, 本文采
用TEP法对温室金鱼草的叶片进行模拟, 通过计
算金鱼草在出苗后的逐日TEP得到累积TEP, 模型
以累积TEP来量化金鱼草的出叶数、叶片长度和
衰老叶数的关系, 进而计算叶面积指数。其算式
如下:
(1)
陈友根等: 温室盆栽金鱼草叶面积指数形成模拟模型 299
式中, TEP表示一定生长阶段内金鱼草累积辐
热积(MJ·m-2), DTEP为每日辐热积(MJ·m-2), 其由相
对热效应RTE (relative thermal effectiveness)和光合
有效辐射计算得到。
RTE定义为作物在实际温度条件下生长1 d相
当于在最适宜温度条件下生长1 d的比例。温度与
相对热效应的关系可以用三段线形函数描述(李永
秀等2006; 刁明等2008), 即在生长下限温度与最适
下限温度之间, 相对热效应随着温度的升高而线
性增加; 在最适下限温度与最适上限温度之间 ,
RTE保持最大值1; 在最适上限温度和生长上限温
度之间 , 相对热效应随着温度的升高而线性下
降。计算方法如下:
(2)

式中, RTE(T)表示温度为T时的相对热效应;
Tb为生长下限温度, Tm为生长上限温度, Tob为生长
的最适温度下限, Tou为生长的最适温度上限。温
室金鱼草生长三基点温度见表1。
(4)
式中, DTEP(i)为第i日的辐热积(MJ·m-2·d-1);
RTE(i,j)为第i日第j小时的相对热效应; PAR(i)为第i
日的总光合有效辐射(MJ·m-2·d-1)。
5 实际叶面积指数的计算
出苗后任意一天的实际单株叶面积的公式为:

(5)
式中, LA为出苗后的单株叶面积(cm2); i为叶
序; N为展开叶数; Li为第i叶的叶长(cm); Limax为第i
叶的最大叶长(cm); No为摘除的老叶数。
叶面积指数计算公式如下:
LAI=LA×d/10 000 (6)
式中, LAI为叶面积指数; d为花盆摆放密度
(株·m-2); 10 000为从cm2到m2的单位换算系数。
6 模型验证
采用检验模型时常用回归估计标准误差RMSE
(root mean squared error)对模拟值与实测值之间的
符合度进行分析。
(7)

式中, OBSm为实测值; SIMm为模拟值; m为样
本序号; n为样本容量。RMSE值越小, 表明模拟值
与观测值间的偏差越小, 模型的预测精度越高。
7 数据处理
采用Sigmaplot 10.0图形与数据分析软件进行
试验数据的曲线拟合与统计分析。
实验结果
1 金鱼草叶面积模型建立
金鱼草叶面积的形成过程包括叶片展开、生
长伸长和衰老, 金鱼草出苗后任意一天的绿色叶
面积为所有展开叶面积减去所有衰老叶面积。其
中, 展开叶面积由金鱼草出苗后的所有叶片展开
数和各叶片的生长长度计算所得, 衰老叶面积由
出苗后衰老叶片数和模拟出的各衰老叶片的最大
长度计算得出。
表1 金鱼草不同生育期的最低、最适和最高温度
Table 1 Minimum, optimum and maximum temperatures of
A. majus at different development stages
生育期 日/夜 最低温度/℃ 最适温度/℃ 最高温度/℃
苗期 白天 14 25~28 34
夜间 12 19~23 34
生长期 白天 10 25~28 35
夜间 10 17~22 35
开花期 白天 10 25~28 35
夜间 10 17~22 35
PAR是太阳总辐射中能被植物光合作用所利
用的部分, 其公式为:
PAR=0.5×Q (3)
式中, PAR为1 h内的总光合有效辐射(J·m-2·h-1);
Q为1 h内太阳总辐射(J·m-2·h-1); 0.5是太阳总辐射
转换为光合有效辐射的转换系数。
则每日辐热积计算为:
植物生理学报300
1.1 单株展开叶片数模拟
对单株展开叶数与出苗后累积TEP进行数据
拟合(图1), 得到金鱼草展开叶数与TEP的关系:
N=64.11/{1+exp[(80.53–TEP)/35.38]} (8)
(R2=0.9776, SE=1.3, n=26)
式中, N为植株上已展开的叶片数。
序的叶片出叶。
对金鱼草出苗后各叶片的Limax和ki值进行拟合
(图3), 得到Limax和ki与叶序的关系式:

(10)


(11)
式(10)和(11)分别用分段函数模拟了金鱼草
1.2 叶片伸长长度模拟
运用非线性最小平方法对单株叶片伸长长度
与该叶片展开后累积TEP数据进行拟合(图2), 得到
金鱼草叶片伸长长度与叶片展开后累积TEP的关系:
Li=Limax[1–exp(–ki×TEPi/Limax)]+1 (9)
式中, i为叶序; Li为第i片叶的长度(cm); Limax
是第i片叶的最大叶长(cm); TEPi为第i片叶展开后
的累积辐热积(MJ·m-2); ki为无量纲参数, 是控制曲
线的斜率; 1表示叶片长度达到1 cm时才记为该叶
图1 展开叶数与出苗后累积TEP的关系
Fig.1 Relationship between numbers of leaves unfolding and
TEP after emergence
图2 叶片长度与展叶后累积TEP的关系
Fig.2 Relationship between length of leaf and TEP after
unfolding
图3 最大叶长(Limax)和参数ki与叶序的关系
Fig.3 Relationship between Limax, ki and leaf order
陈友根等: 温室盆栽金鱼草叶面积指数形成模拟模型 301
Limax和ki与叶序的关系。从第16叶开始分2段, 是因
为当叶位达到16后, 金鱼草植株开始现蕾, 同化物
开始向花蕾转移, 可供叶片生长的光合产物减少,
因此最大叶长的增长速度随叶位的增加而开始下
降。因此, Limax和ki在第16叶前后有变化。
1.3 叶面积与叶长的关系
根据建模数据, 得到金鱼草叶面积与叶长的
关系:
ALi=0.27×Li
2 (R2=0.9532, SE=0.36, n=38) (12)
式中, ALi为第i片叶的叶面积(cm
2); Li为第i片
叶的叶长(cm)。
1.4 衰老叶面积模型
金鱼草叶片的衰老从低叶位依次向上, 叶片
被摘除时已经扩展至最大叶长 , 依据建模数据
对衰老叶片数与出苗后累积TEP的关系进行拟合
(图4)。
2 模型验证
采用t检验对曲线拟合方程计算值与实测值间
的相关显著性进行了检验, 显示图1~4和公式(8)、
(10)~(13)中的曲线拟值与实测值间的相关性均达
显著水平 ( α = 0 . 0 5 )。其中 , 公式 ( 8 )、 ( 1 2 )和
(10)~(11)第16叶(现蕾前)曲线拟合值与实测值间
的相关性达极显著水平(α=0.01)。
利用与建模数据相独立的试验2和3的数据对
模型进行检验。根据公式(6)~(14), 计算出不同金
鱼草品种的展开叶片数、单叶叶长、单株叶面积
与叶面积指数LAI, 并与实测结果进行比较。金鱼
草展开叶片数、叶长、叶面积指数的模拟结果与
实测值基于1:1直线的决定系数(R2)分别为0.98、
0.93、0.99, 其回归估计标准误RMSE分别为2.6、
0.33 cm、0.17 (图5)。因此, 本研究建立的金鱼草
叶面积指数模型对不同播期叶片展开数、单叶长
度和叶面积指数的预测精度较高。
讨　　论
叶面积指数是决定光合作用模型预测结果精
确与否的最重要作物参数。已有的作物生长模型
多采用SLA法来预测叶面积指数(Macelis等1998),
但气象因素和肥水供应等对SLA的影响较大, 并且
用户需要多次破坏性取样才能准确获取SLA, 这些
因素限制了SLA模型的实际应用。在大田作物生
产中, 由于温度的变化与太阳辐射的变化基本同
步, 用GDD法来模拟叶面积具有一定的准确性。
如Lizaso等(2003)采用GDD法模拟了玉米单个叶
片的扩展、伸长与衰老, 建立了一个简单通用的
叶面积模型 , 改善了原有叶面积模型的预测精
度。但是, 温室作物生产中, 光温不同步现象比较
普遍, 并且叶面积随着生育期库源关系的改变而
呈现较大变化。在番茄、黄瓜和网纹甜瓜作物叶
面积模拟方面的研究结果表明, 与传统的GDD法
和SLA法相比, TEP法可显著提高作物叶面积指数
的预测精度(李永秀等2006; 袁昌梅等2006; 倪纪恒
等2005)。因此, 本研究综合了温度和太阳辐射对
金鱼草叶片出叶数和叶片长度的影响, 利用TEP
法, 通过拟合金鱼草叶片展开数、叶片的伸长以
及最大叶长与叶序的关系, 模拟了叶面积指数的
形成过程。由于在试验温室中, 金鱼草在第16叶
(13)
式中, No为摘除的老叶数, 出苗后当累积TEP>
206.38 MJ·m-2时, 叶片开始衰老, 此时开始摘除老
叶。通过公式(10)、(12)和(13), 得到金鱼草衰老
叶面积的计算公式:
(14)
式中, ALo为摘除老叶的总面积(cm
2); No为摘
除的老叶数。
图4 被摘除的老叶数与出苗后累积TEP的关系
Fig.4 Relationship between number of old leaves removed
and TEP after emergence
植物生理学报302
图5 试验2和试验3中叶数、叶长和叶面积指数模拟值与实测值的比较
Fig.5 Comparison between simulated and observed values of unfolding leaf number, leaf length and leaf area index in
experiment 2 and 3
前后开始现蕾, 影响了同化产物向叶片的供应, 叶
片生长速率明显降低。与李永秀等(2006)建立的
温室黄瓜叶面积模型相比, 本模型利用负指数方
程模拟了叶片的伸长, 尽可能地规避生长中心的
转移对叶片伸长的影响, 因此, 更具有鲁棒性和生
物学意义。
本研究以TEP法建立的金鱼草叶面积指数模
拟模型, 不仅克服了SDD法没有考虑太阳辐射对
叶片生长的影响、SLA法模型稳定性不够及参数
不易获取的缺点和局限, 而且通过对叶面积指数
组成成分的模拟, 改善了叶面积指数的模拟精度,
从而提高了模型的机理性和实用性。可根据金鱼
草生长的三基点温度、出苗日期及温室内空气温
度、光照等数据, 依据此模型模拟预测金鱼草出
苗后任意一天的叶面积指数 , 简化了模型的输
入。但是除了温度和光照外, 肥水条件和种植密
度也是影响植株叶面积生长的主要因子。本模型
适合无肥水限制条件下, 种植密度适宜(18盆·m-2)
的温室金鱼草植株叶面积的预测, 模型在其他肥
水条件和种植密度下的应用尚需进行校正和检验;
此外, 对其他类型金鱼草品种和不同地点的适用
性方面还需进一步的研究。
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