全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (10): 1633~1639　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.1019 1633
收稿 2015-07-30　　修定 2015-10-09
资助 国家自然科学基金(31271421)。
* 通讯作者(E-mail: tempo@njau.edu.cn; Tel: 025-84396372)。
纳米氧化钛颗粒对镉胁迫下玉米生长受抑的缓解效应
陈建伟, 余海娟, 李亮, 秦梦洁, 江淼, 谭明谱*
南京农业大学生命科学学院, 南京210095
摘要: 镉(cadmium, Cd)被认为是最具毒性的重金属污染物之一, 很容易被农作物通过根部吸收进入植物体, 进而在食物链
中迁移, 不仅会影响作物的质量和产量, 还会对人类健康造成巨大的威胁。本研究采用营养液水培的方法, 以玉米‘农大
108’为供试材料, 通过检测玉米体内超氧化物歧化酶(SOD)活性、重金属Cd含量、株高和根长的变化以及根尖染色, 研究
纳米氧化钛颗粒(TiO2-NPs)对Cd胁迫下玉米的缓解效应及机制。结果表明, 与Cd胁迫处理相比, 添加TiO2-NPs后能明显提
高玉米株高、根长以及最大光能转化效率(Fv/Fm), 同时缓解玉米根尖细胞损伤。Cd胁迫能显著诱导叶片SOD, 而TiO2+Cd
减缓了SOD的增长幅度; 通过测定各种处理下Cd的含量, 发现TiO2+Cd和ZnO+Cd均使植物根系对Cd的吸收降低, 但并不降
低Cd向叶片的迁移, 而且ZnO+Cd还使叶片的Cd含量增加, 可能加剧了Cd由根向叶的转移, 表明TiO2-NPs可以降低Cd的生
物毒性, 减缓过多的Cd对玉米生长的抑制作用。
关键词: 玉米; 镉; 胁迫; 纳米氧化钛颗粒
Titanium Oxide Nanoparticles Alleviate Growth Inhibition of Maize under
Cadmium Stress
CHEN Jian-Wei, YU Hai-Juan, LI Liang, QIN Meng-Jie, JIANG Miao, TAN Ming-Pu*
College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Cadmium (Cd) is considered one of the most toxic heavy metal pollutants, and can be easily ab-
sorbed through the roots into the plant, and then migrates in the food chain. Consequently, Cd can not only af-
fect the quality and yield of crops, but also cause a great threat to human health. In this study, the plant height
and root length of maize ‘Nongda108’ in the hydroponic solution containing titanium oxide nanoparticles
(TiO2-NPs) supplied with Cd were measured. The changes in the activity of superoxide dismutase (SOD), plant
heights, root lengths and apical staining were detected to study the effects and the mechanism of TiO2 nanopar-
ticles (TiO2-NPs) on the alleviation of cadmium stress on maize seedlings. The results show that plant heights,
root lengths and Fv/Fm were significantly improved, whereas the damage of maize root tip was significantly de-
creased using the TiO2-NPs pretreatment, compared to Cd stress. Furthermore, Cd stress can significantly in-
duce the activity of SOD in leaves, but the magnitude of changes of SOD is decreased in the TiO2-NPs pretreat-
ed sample. The Cd content measured at various treatments indicated that the Cd absorption in roots was
decreased under TiO2+Cd and ZnO+Cd treatments, but the Cd migration to leaves did not reduce by TiO2+Cd
or ZnO+Cd treatmen, whereas the Cd content in leaves was increased by ZnO+Cd treatment, which may exac-
erbate the Cd transfer from roots to leaves. These results suggest that TiO2-NPs could reduce the biological tox-
icity of Cd, thus alleviate the inhibitory effect of Cd on maize.
Key words: maize (Zea mays); cadmium; stress; titanium oxide nanoparticles
在植物中, Cd不是生长发育所必需的, 但其在
土壤中化学活性较强, 因而很容易被植物吸收, 在
食物链中迁移(Rejeb等2013), 影响作物的质量、
产量以及食品安全。因此, 研究缓解Cd胁迫的物
质对农业生产和环境治理具有重要意义。
在不同植物的研究中发现, Cd对植物具有强
烈的毒性并导致生长抑制, 浓度高时甚至导致植
株死亡(Arasimowicz-Jelonek等2012)。Cd2+进入植
物体内后会破坏植物体内蛋白和酶的活性, 引起
植物生理代谢紊乱; 造成细胞内活性氧的积累, 诱
发氧化胁迫; 竞争其他金属离子的吸收, 打破植
物体内金属离子原有的平衡等(Cobbett和Golds-
植物生理学报1634
brough 2002)。植物被Cd毒害后, 往往最直观的表
现就是植株矮小, 叶片发黄并出现坏死斑, 这是由
于Cd破坏了植物叶绿素结构, 导致植物叶片的叶
绿素含量下降(Krantev等2008)。宇克莉等(2010)
通过观察Cd胁迫下玉米幼苗细胞超微结构发现,
当Cd2+浓度达到10-5 mol·L-1水平时, 幼苗叶绿素含
量均明显降低, 叶绿体膨大, 类囊体排列不规则,
根细胞的膜系统被严重破坏。由于光合作用受到
破坏, 植物根系生长受到抑制, 其形态也发生改变,
植物的生物量明显下降(DalCorso等2010; Lin和
Aaers 2012)。
纳米材料在植物中的作用已有报道, 如其在
植物体的吸收和转运(Wang等2013), 对植物种子
萌发(Lin等2007)以及幼苗生长(Song等2013)的影
响。近年来一些研究表明, 纳米氧化钛颗粒(TiO2-
NPs)能够调节植物的生长发育, 如TiO2-NPs可以促
进菠菜的氮代谢(Yang等2006), 促进绿豆下胚轴插
条生根(涂庆华等2005), 促进豆类种子萌发和幼苗
生长(陆长梅等2002), 提高菠菜光合效率以及产量
(Zheng等2005), 提高植物光合性能(Hong等2005;
Su等2007), 提高抗氧化防护酶如超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)的
活性(Hong等2005), 抑制番茄幼苗的发芽率、根长
和生物量(Frazier等2013)等。
Yang等(2012a, b)研究了绿藻中TiO2-NPs和混
和物TiO2-BC (TiO2-NPs与竹炭复合材料)对Cd的生
物有效性的作用。研究发现在大多数Cd2+浓度处
理下, TiO2-BC对Cd
2+吸附高于TiO2-NPs, 而这两种
形式的TiO2均能够缓解Cd
2+对衣藻的抑制作用, 可
能是通过降低其周围自由离子的浓度和进一步降
低其细胞内积累和毒性。但在玉米中TiO2处理能
否增加对Cd胁迫的抗性尚未有报道。
本研究以玉米‘农大108’为实验材料, 研究Cd
胁迫下TiO2处理能否提高植物对Cd胁迫的抗性,
以期为缓解Cd污染造成的毒害作用提供一定的材
料和理论依据, 也为农业生产上提高玉米作物抗
重金属的栽培措施提供一种途径。
材料与方法
1 材料与试剂
供试玉米品种: ‘农大108’。培养液为Hoag-
land营养液, 组成为: Ca(NO3)2、KNO3、NH4NO3、
KH2PO4、MgSO4、铁盐以及微量元素, 以上试剂
均为分析纯, 用蒸馏水配制适宜浓度待用。TiO2购
自上海跃江钛白化工制品有限公司(锐钛型, 颗粒
粒径>80 nm)。
2 实验设计
2.1 TiO2和Cd胁迫等处理
选取均一饱满的种子, 将其浸泡在清水中过
夜12 h, 在光照培养箱中催芽48 h, 挑选发芽一致、既
有根又有芽的种子播种于营养液中, 于28 ℃/22 ℃
(昼/夜)、相对湿度75%、光照强度200 µmol·m-2·s-1、
光周期14 h/10 h (昼/夜)的培养箱中培养, 到第2片
叶完全展开时开始进行Cd处理。
参照王爽等(2007)的方法配制TiO2-NPs悬浊
液: 称取适量的TiO2-NPs, 加入无菌磷酸缓冲液(0.1
mol·L-1, pH 7.0), 超声波振荡30 min使TiO2-NPs均
一地分散于液体中。
参照窦巧惠等(2015)方法, 试验设6个处理, 均
为其他试剂预处理4 h后再用CdCl2处理: (1)完全营
养液(对照); (2) 100 μmol·L-1 CdCl2 (Cd); (3) 100
μmol·L-1 CdCl2+200 mg·L
-1 TiO2 (Cd+TiO2); (4) 200
mg·L-1 TiO2 (TiO2); (5) 100 μmol·L
-1 CdCl2+ 481
mg·L-1 TiCl4 (Cd+TiCl4); (6) 481 mg·L
-1 TiCl4
(TiCl4)。每个处理3次重复, 温室内随机排列。处
理至第3片叶子完全展开, 观察记录相关实验数据,
测量株高和根长。
2.2 生理指标的测定
2.2.1 根尖染色
切取上述的玉米苗根尖1 cm左右, 在切取过
程中避免对根尖造成损伤。参照Baker等(1994)的
方法, 将切好的根尖浸于0.25%的伊文斯蓝(Evans
blue)试剂中, 室温下染色10 min, 双蒸水清洗至无
蓝色洗出。将根尖置于体视显微镜下观察并拍
照。参照白宝璋等(1994)的方法, 用1%的TTC溶液
染色根尖。
2.2.2 叶绿素荧光测定
参照Xia等(2009)和Jiang等(2012)方法, 选取第
3片叶完全展开并且生长一致的玉米植株分别用完
全营养液、Cd、Cd+TiO2、TiO2、Cd+TiCl4和TiCl4
处理后将植物放入黑暗中避光30 min, 然后用叶绿
素荧光分析仪测定植物叶绿素荧光, 记录Fv/Fm。
2.2.3 重金属含量测定
参照的李鹏等(2011)的方法, 称取0.5 g玉米根
陈建伟等: 纳米氧化钛颗粒对镉胁迫下玉米生长受抑的缓解效应 1635
系、叶片等组织干样, 先用浓HNO3消解, 再用ICP-
OES电感耦合等离子体发射光谱仪(PerkinElmer
Optima 2100DV)测定样品中的Cd含量。
2.2.4 SOD活力测定
参照张永平等(2014)和徐立娜等(2015)的方
法, SOD的测定采用氮蓝四唑NBT光化还原法。
2.3 实验数据的处理
采用GraphPad Prism 5软件对数据进行处理及
绘图, 采用SPSS 17.0统计软件对平均数用LSD检
验法进行方差分析。
实验结果
1 TiO2缓解Cd胁迫对玉米幼苗生长的抑制
Cd处理会使玉米株高和根长明显减小, TiO2+
Cd处理后玉米株高和根长均显著高于Cd处理, 但
TiCl4+Cd处理后, 玉米根长相对于Cd处理无显著
变化, 株高显著高于Cd处理, 作用没有TiO2+Cd处
理明显(图1)。由此可见, TiO2可以缓解Cd胁迫对
玉米植株的毒害作用。结合图2表型, 可以看出
TiO2对Cd胁迫引起的玉米株高和根长减小具有缓
比, Cd处理后玉米根部细胞损伤比较严重, 分别用
TiO2-NPs和TiCl4处理对玉米根部损伤没有明显变
化。与Cd处理相比, TiO2+Cd处理后玉米根部损伤
明显减弱, 但TiCl4+Cd处理对根部损伤没有明显缓
解作用(图3), 由此可以发现TiO2对Cd胁迫产生的
根尖损伤有缓解作用, 而不是钛离子。TTC染色的
有活力的根尖实验结果也表明, TiO2-NPs维系了
Cd胁迫下根尖的活力(图3)。
3 TiO2降低了玉米对Cd的吸收
为了研究TiO2-NPs缓解Cd胁迫的原因, 同时
探究不同纳米材料在降低Cd毒性上的通用性, 测
定了各种处理的Cd含量, 发现TiO2+Cd和ZnO+Cd
均降低了植物根系对Cd的吸收, 但并不降低Cd向
叶片的迁移, 而且ZnO+Cd还增加了叶片的Cd含
量, 可能加剧了Cd由根向叶的转移(图4)。
4 TiO2对Cd胁迫下玉米叶片光合作用及抗氧化防
护酶活性的影响
Fv/Fm代表最大光能转化效率, 可以表示叶片
的光合效率(Juneau等2001)。以完全营养液为对照
组, Cd、Cd+TiO2、TiO2、Cd+TiCl4和TiCl4处理前,
玉米叶片Fv/Fm值相对平稳, 说明处理前叶片光合
效率基本一致。Cd处理后, 玉米叶片光和效率明
显下降。Cd+TiO2处理后, 叶片光合效率与对照相
比无明显变化, Cd+TiCl4处理后叶片光合效率仍有
所下降。由此可见TiO2处理可以缓解Cd处理引起
的叶片损伤(图5)。
解作用。
2 TiO2对Cd胁迫下玉米根尖的影响
伊文斯蓝是一种检测细胞死活的染料, 不能
透过活细胞的完整细胞膜, 而当细胞死亡时能够
渗入到细胞内, 从而使细胞染成蓝色。与对照相
图1 TiO2对Cd胁迫下玉米根长和株高的影响
Fig.1 Effect of TiO2 on maize plant heights and root
lengths under Cd stress
同一测定项目柱形上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图4同。
图2 TiO2对Cd胁迫下玉米植株生长的影响
Fig.2 Effect of TiO2 on the growth of maize plants under Cd
stress
植物生理学报1636
图3 TiO2对Cd胁迫下玉米根尖活力的影响
Fig.3 Effect of TiO2 on the vitalities of maize root tips under Cd stress
左图蓝色为染料伊文斯蓝(Evans blue)染色的根尖死细胞, 右图红色为TTC染色有活力的根尖。
图4 TiO2-NPs对Cd胁迫下玉米根系和叶片中Cd含量的影响
Fig.4 Effect of TiO2-NPs on the contents of Cd in maize roots and leaves under Cd stress
同时本研究测定了各处理条件下的抗氧化防
护酶的活性, 结果表明Cd强烈诱导了叶片SOD, 而
TiO2+Cd减缓了SOD的增长幅度。
讨　　论
植物对重金属的耐受与其吸收、转运、分配
以及结合形态等有关。Cd首先通过根进入植物体
内, 然后向地上部运输, 因此, 当Cd对植物产生毒
害作用时, 首先会表现在根部的形态和生理功能
的改变上(王一喆等2008)。已有研究表明, Cd毒害
可显著抑制植物胚轴和胚根的伸长(He等2010;
Sfaxi-Bousbih等2010)。Cd处理会抑制植物根的生
长, 使植物侧根短小, 根尖细胞老化甚至死亡, 根
尖变褐或变黑(刘文胜等2010)。
本研究的结果表明, 在100 μmol·L-1 CdCl2处
理下玉米株高和根长均显著减小(图2)。伊文斯蓝
染色发现, 100 μmol·L-1 CdCl2处理后, 玉米根部染
色程度较深 , 说明玉米根部细胞受到了严重损
陈建伟等: 纳米氧化钛颗粒对镉胁迫下玉米生长受抑的缓解效应 1637
伤。用TiO2+Cd处理后玉米根尖染色程度较弱, 与
对照相比无明显区别 , 说明在Cd处理同时加入
TiO2后由Cd处理引起的玉米根部损伤明显减弱。
但TiCl4+Cd处理后, 玉米根尖染色程度与单独用
Cd处理无明显区别, 这说明TiCl4对Cd处理引起的
根部损伤没有明显缓解作用, 由此可以发现TiO2对
Cd胁迫产生的根尖损伤有缓解作用(图3)。TTC根
尖染色结果也表明, TiO2-NPs维系了Cd胁迫下根
尖的活力。
植物根系吸收的重金属Cd可以向上运输到地
上部 , 纳米粒子也可以在植物中长距离转运。
Wang等(2012)报道了纳米颗粒CuO-NPs在玉米中
的运输以及重新分配。通过透射电子显微镜
(TEM)和能量色散谱仪(EDS)检测发现CuO-NPs存
在于木质部汁液中, 这表明CuO-NPs能够通过木质
部从根运输到芽。分根实验和高分辨率的TEM进
一步观察发现, CuO-NPs还可以从芽通过韧皮部转
移回根部。徐立娜等(2015)发现拟南芥叶片在
CuO-NPs悬浮液处理后, 抗氧化防护酶如SOD、
POD、CAT以及抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性
提高。
纳米材料可促进大豆体内自由基清除系统的
旺盛代谢, 增强植物的抗逆能力, 最终促进植物的
生长发育(陆长梅等2002)。已有研究发现TiO2能
明显促进植物光能的吸收分配、光电转换、光合
放氧及光合磷酸化 , 提高植物光合性能 (Su等
2009)。王震宇等(2010)研究了纳米TiO2等对玉米
幼苗抗氧化酶活性的影响, 发现在纳米材料悬浮
液培养后植物组织中SOD、CAT活性和POD活性
均显著升高。TiO2处理能够提高抗氧化防护酶如
SOD、POD、CAT等的活性(Hong等2005)。
Cd离子会破坏植物体内蛋白和酶的活性, 造
成细胞质内活性氧的积累, 诱发氧化胁迫, 破坏膜
的结构, 从而抑制植物的生长。由于叶绿素含量
下降植物的叶片颜色变淡, 光合作用受到破坏, 植
物的生物量明显下降, 重金属浓度过高时甚至导
致植株死亡。Yang等(2012a, b)研究发现, TiO2-BC
对Cd2+吸附高于TiO2-NPs, 而这2种形式的TiO2均
能够缓解Cd2+对衣藻的抑制作用, 可能是通过降低
其周围自由离子的浓度和进一步降低其细胞内积
累和毒性。
纳米ZnO处理效果不如TiO2类纳米材料, 可能
的原因是纳米金属的生物毒性效应差异很大, 纳
米ZnO的生物毒性大于TiO2-NPs。溶解度大的
ZnO和FeO比溶解度小的CeO2和TiO2表现出更大
的急性毒性, 纳米ZnO的毒性不仅来自其溶解的离
子, 同时也有纳米颗粒自身的作用(吕继涛和张淑
贞2013; 杨新萍和赵方杰2013)。在本研究中发现,
尽管TiO2+Cd和ZnO+Cd均降低了植物根系对Cd的
吸收, 但并不降低Cd向地上部叶片的迁移, 而且
ZnO+Cd还增加了叶片的Cd含量, 可能加剧了Cd由
根向叶的转移(图4)。伊文斯蓝和TTC根尖染色的
结果表明, 纳米ZnO缓解Cd胁迫抑制根尖活力的
效果不如TiO2-NPs (结果未列出)。再结合纳米
ZnO和Cd联合处理玉米的植株表型, 纳米ZnO缓解
Cd胁迫抑制生长的效果不如TiO2-NPs (结果未列
图5 TiO2对Cd胁迫下玉米叶绿素荧光和抗氧化防护酶SOD活性的影响
Fig.5 Effect of TiO2 on the chlorophyll fluorescence and the activity of antioxidant SOD in maize under Cd stress
A图柱形上“*”表示预处理后差异显著(P<0.05); B图各柱形上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
植物生理学报1638
出)。因而, 本研究的结果暗示了仅TiO2-NPs是缓
解Cd胁迫的理想纳米材料, TiO2-NPs缓解Cd胁迫
可能是因为TiO2降低了玉米植株对Cd的吸收, 降
低玉米组织中Cd的浓度, 从而降低Cd对玉米的的
毒性。
在本研究中, Cd处理后, 玉米叶片光合效率明
显下降。Cd+TiO2处理后, 叶片光合效率与对照相
比无明显变化, Cd+TiCl4处理后叶片光合效率仍有
所下降, 由此可见TiO2处理可以缓解Cd处理引起
的光合抑制(图5), 进而缓解Cd处理引起的生长抑
制(图2)。另一方面, Cd胁迫能显著诱导叶片SOD,
而TiO2+Cd减缓了SOD的增长幅度。这表明, TiO2
可能是通过调节玉米植株中抗氧化防护酶如SOD
的活性以避免活性氧如H2O2的积累, 从而减轻Cd
的毒害作用。
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