全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (3): 338~346338
收稿 2013-06-03　　修定 2014-01-14
资助 国家甘薯产业技术体系甘薯营养与栽培生理岗位(CARS-
11-B-14)、国家自然科学基金(31270314)和青岛农业大学
人才基金(630743)。
* 通讯作者(E-mail: qdliujiayao@163.com; Tel: 0532-86080631)。
甘薯幼苗对NaCl胁迫的生理响应及外源钙的缓解效应
王刚1, 肖强1, 衣艳君1, 杨洪兵1, 史衍玺2, 刘家尧1,*
青岛农业大学1生命科学学院, 山东省高校植物生物技术重点实验室; 2资源与环境学院, 山东青岛266109
摘要: 以甘薯品种‘徐薯22’为试验材料, 研究了不同浓度NaCl胁迫对甘薯幼苗生根、叶片抗氧化能力、渗调物质含量、光
合气体交换参数、荧光参数及叶片离子含量的影响及不同浓度Ca2+处理对300 mmol·L-1 NaCl胁迫的缓解效应。结果表明,
低浓度NaCl (50和100 mmol·L-1)胁迫对甘薯幼苗生根及叶片相对电导率和MDA含量影响较小, 随着盐度的增加, 叶片SOD
活性呈先增加后降低趋势, 脯氨酸和可溶性糖含量持续增加, 叶片Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、RC/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0、ΦE0及
K+、Ca2+含量、K+/Na+不断降低, ΦD0和Na
+含量升高; 高浓度NaCl (300 mmol·L-1)胁迫下, 甘薯幼苗的正常生理代谢受到显
著抑制。适当浓度外源Ca2+能显著缓解NaCl胁迫对甘薯幼苗的毒害作用, 能促进盐胁迫下甘薯幼苗生根, 改善细胞的渗透
平衡, 提高渗透调节能力, 降低膜脂过氧化程度, 使甘薯叶片维持较高的Fv/Fm、RC/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0、ΦE0和较低的
ΦD0, 增强光合作用和气孔蒸腾作用效率, 说明外施Ca
2+是提高甘薯耐盐性的一种有效方法。
关键词: 缓解效应; 钙; NaCl胁迫; 甘薯
Alleviatory Function of Exogenous Calcium in Responses of Sweet Potato
(Ipomoea batatas Lam.) Seedlings to NaCl Stress
WANG Gang1, XIAO Qiang1, YI Yan-Jun1, YANG Hong-Bing1, SHI Yan-Xi2, LIU Jia-Yao1,*
1College of Life Sciences, Key Lab of Plant Biotechnology in Universities of Shandong; 2College of Resource and Environment,
Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: The sweet potato (Ipomoea batatas Lam.) variety ‘Xushu 22’ was used in this study. The effects of
different concentration of NaCl on seedling root growth, leaf antioxidant capacity, osmotic adjustment
substance content, photosynthetic gas exchange parameters, fluorescence parameters, ion content of leaves, and
the alleviatory effect of different concentrations of Ca2+ on 300 mmol·L-1 NaCl stress were analyzed. The results
showed that the seedling root growth, the relative conductivity and MDA content of leaves were less affected
under low concentrations (50 and 100 mmol·L-1) of NaCl. With the increasing of salinity, the superoxide
dismutase (SOD) activity was increased firstly and decreased thereafter, the proline and soluble sugar contents
increased, the Pn, Tr, Gs, Fv/Fm, RC/CS0, TR0/CS0, ET0/CS0 and ΦE0 of leaves decreased, while the ΦD0 of leaves
increased. The leaf Na+ content was increased, but the K+, Ca2+ and K+/Na+ decreased. Under high concentration
(300 mmol·L-1) of NaCl, the sweet potato seedling motebolism was significantly inhibited. Interestingly, it was
found that application of appropriate exogenous Ca2+ could significantly abate the poison of NaCl stress in
sweet potato seedlings, and 12 mmol·L-1 Ca2+ had the best abating effect, which significantly promoted the root
growth, osmoregulation ability of sweet potato seedlings, reduced the membrane lipid oxidation, and kept
higher values of Fv/Fm, RC/CS0, TR0/CS0, ET0/CS0, ΦE0 but lower ΦD0 in sweet potato leaves under salt stress.
In turn, photosynthesis and transpiration were improved. These observations suggested that the application of
exogenous Ca2+ was an effective method to improve the salt tolerance of sweet potato.
Key words: alleviatory effects; calcium; NaCl stress; Ipomoea batatas
钙作为植物生长发育必需的矿质元素之一,
对植物细胞结构的稳定和生理功能的调控都具有
十分重要的作用, 它既可维持细胞壁、细胞膜以
及膜结合蛋白的稳定性, 又可调节细胞运输, 作为
第二信使调控植物生长发育和参与对逆境胁迫适
应过程。在正常环境下土壤中的钙足以供给植物
的需求, 但是在逆境条件下钙在植物中就会供应不
王刚等: 甘薯幼苗对NaCl胁迫的生理响应及外源钙的缓解效应 339
足, 从而影响植物的正常生长发育(蒋廷惠等2005;
Ehret等1990)。在逆境胁迫下施加适当浓度的钙可
以缓解胁迫对植物的伤害作用, 前人已在玉米、小
麦、棉花、番茄、黄瓜和烟草等植物进行了探讨,
表明外源钙可以通过维持质膜的稳定性和离子平
衡、增加渗透调节物质积累、提高抗氧化能力、
保持较高的光化学转化效率和光合作用等一系列
调节作用, 提高对盐、高温、低温、干旱等逆境的
耐性, 来缓解逆境胁迫对植物的伤害作用(张乃华等
2005; 杨利艳和韩榕2011; 王广恩等2010; 郑青松等
2001; 齐明芳等2011; 韩冰等2010; Tuna等2007; Khan
等2012; Tan等2011; 张婷等2013; 赵长江等2012)。
但在每一种植物的研究都不系统, 比较零散, 且关
于外源钙缓解甘薯盐胁迫伤害的研究不多。
甘薯作为旋花科的一个重要种植品种, 是世
界上重要的粮食、饲料和原料作物, 中国的产量
居世界首位(王兰兰等2006)。甘薯在沿海一带的
种植面积比较大, 但是由于盐渍土壤含盐量相对
偏高, 影响到甘薯的产量。郭小丁等(1993)在滨海
盐碱地对上百个甘薯品种通过产量进行筛选比较,
筛选出了大量耐盐及中度耐盐品种。王灵燕等
(2012)在盐碱地种植甘薯, 并通过测定幼苗死亡
率、生长量、干鲜重等指标比较了4个甘薯品种
苗期的耐盐性。Fan等(2012)也通过转基因技术把
抗逆相关基因转到甘薯, 提高了转基因甘薯的耐
逆性。目前在有关盐胁迫对甘薯幼苗的影响及外
源钙对甘薯盐胁迫的缓解效应方面的研究还比较
少。本文研究了NaCl胁迫对甘薯幼苗的生根及生
理生化反应的影响, 并通过在NaCl胁迫下对甘薯
幼苗施加外源钙, 来探讨外源钙对甘薯幼苗NaCl
胁迫伤害的缓解作用, 为研究甘薯幼苗的耐盐机
制及在生产实践中提高甘薯的耐盐性和产量上提
供理论依据和有效的方法。
材料与方法
1 材料培养与处理
甘薯(Ipomoea batatas Lam.)选用广泛种植品
种‘徐薯22’来作为试验材料。取心叶下6~7个茎
节、长势一致的甘薯幼苗, 在装有石英砂的具孔
塑料盆中放入培养室[自然光照/昼夜温度(26±1)/
(17±1) ℃]中培养并进行不同处理。不同浓度NaCl
处理分为5组: 在1/2Hoaglands营养液中分别加入
0、50、100、200和300 mmol·L-1 NaCl; 不同浓度
CaCl2处理分为5组: 在300 mmol·L
-1 NaCl (用
1/2Hoagland营养液配制)中分别加入0、5、10、
20和30 mmol·L-1 CaCl2。每盆3株幼苗, 每个处理3
盆(3次重复), 溶液浇灌量为石英砂持水量的2倍
(使NaCl浓度基本保持一致) (薛延丰和刘兆普
2008), 盐处理为每天递增50 mmol·L-1 NaCl至终浓
度, 分别处理7 d后, 进行相应指标的测定。
2 甘薯生根数的测定
将甘薯幼苗整盆取出, 采用水冲洗法去掉根
部石英砂, 统计生根数。
3 甘薯光合气体交换参数和叶绿素荧光参数的测定
甘薯幼苗处理7 d后, 取植株第4片叶子, 分别
在晴天10:00~12:00之间用CIRAS-1型便携式光合
仪测定甘薯幼苗叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速
率(Tr)、气孔导度(Gs)等光合气体交换参数(测定
时以二极管为控制光源, 光照强度设定为1 000
µmol·m-2·s-1, 叶室温度为25 ℃, 每个处理3次重复);
使用植物效率分析仪(Plant Efficiency Analyser,
Handy PEA)测定叶绿素荧光参数(叶片暗适应30
min后测定, 每个处理3次重复)。
4 其他生理生化指标的测定
每一处理选取植株的第4片叶子去除叶脉后,
剪碎混合均匀, 用于测定以下生理生化指标: 细胞
膜透性测定参照Lutts等(1996)的方法; 丙二醛
(MDA)含量用硫代巴比妥酸(TBA)比色法(赵世杰
等1994); 脯氨酸和可溶性糖含量测定分别用酸性
茚三酮比色法和蒽酮比色法 ; 超氧化物歧化酶
(SOD)活性用氮蓝四唑(NBT)法(张志良和瞿伟菁
2005); Na+、K+和Ca2+含量测定用SP-3520AA型原
子吸收分光光度计。每个处理3次重复。
5 数据处理
利用SPSS 13.0和Excel软件对数据进行处理
分析, 测定结果以平均数±标准差表示。
实验结果
1 不同浓度NaCl处理对甘薯幼苗生根及生理生化
反应的影响
1.1 不同浓度NaCl处理对甘薯幼苗生根数的影响
如图1所示, 在NaCl胁迫下, 甘薯幼苗的生根
数受到明显的抑制。随着NaCl浓度的增加, 甘薯幼
苗的生根数逐渐减少。在50 mmol·L-1 NaCl处理下,
植物生理学报340
幼苗的生根数与对照差异不显著; 在100、200和
300 mmol·L-1 NaCl处理下, 甘薯幼苗的生根数和对
照差异显著, 分别降低了32.5%、69.4%和140%。
1.2 不同浓度NaCl处理对甘薯叶片细胞膜透性和
抗氧化能力的影响
随着NaCl浓度的增加, 甘薯叶片相对电导率
和MDA含量呈逐渐增加的趋势, SOD活性开始变
化不大, 之后随着NaCl浓度升高变化显著(图2)。
50 mmol·L-1 NaCl处理下甘薯叶片相对电导率与对
照相比没有显著变化; 在100~300 mmol·L-1 NaCl处
理下, 叶片相对电导率显著增加(P<0.05)。50和
100 mmol·L-1 NaCl处理下MDA含量与对照没有显
著差异; 当NaCl浓度增加到200和300 mmol·L-1时,
MDA含量显著增加(P<0.05)。50和100 mmol·L-1
NaCl处理下SOD活性与对照差异不显著, 与MDA
含量变化类似; 在200 mmol·L-1 NaCl处理下SOD活
性显著增加(P<0.05), 从而提高了甘薯幼苗清除活
性氧的能力; 而在300 mmol·L-1 NaCl处理下SOD活
性显著降低(P<0.05)。
1.3 不同浓度NaCl处理对甘薯幼苗脯氨酸和可溶
性糖含量的影响
随着NaCl浓度的增加, 甘薯叶片脯氨酸和可
溶性糖含量逐渐增加, 在50~300 mmol·L-1 NaCl处
理下脯氨酸和可溶性糖含量增加均十分显著
(P<0.05)。在50~200 mmol·L-1 NaCl处理下, 甘薯叶
片脯氨酸含量增加显著(P<0.05); 在300 mmol·L-1
NaCl处理下脯氨酸含量比对照增加了60% (图
3-A)。在50~300 mmol·L-1 NaCl处理下, 甘薯叶片可
溶性糖含量显著增加(P<0.05), 分别增加了59.6%、
130%、210%和270% (图3-B)。
1.4 不同浓度NaCl处理对甘薯叶片光合作用和荧
光参数的影响
植株叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气
孔导度(Gs)降低, 说明植株的光合作用下降, 产生
光抑制现象。由表1可见, 随着NaCl浓度的增加, 甘
薯叶片Pn、Tr和Gs均呈不断下降趋势, 3个指标均显
图1 不同浓度NaCl处理对甘薯幼苗生根数的影响
Fig.1 Effects of different concentrations of NaCl treatment on
the amount of roots in sweetpotato seedlings
不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 下图同此。
图2 不同浓度NaCl处理对甘薯叶片相对电导率、
MDA含量和SOD活性的影响
Fig.2 Effects of different concentrations of NaCl treatment on
relative conductivity, MDA content and SOD
activity in sweetpotato leaves
王刚等: 甘薯幼苗对NaCl胁迫的生理响应及外源钙的缓解效应 341
表1 不同浓度NaCl处理对甘薯叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)的影响
Table 1 Effects of different concentrations of NaCl treatment on the net photosynthesis(Pn), transpiration rate
(Tr) and stomatal conductance (Gs) in sweetpotato leaves
NaCl浓度/mmol·L-1 Pn/µmol·m-2·s-1 Tr/mmol·m-2·s-1 Gs/mmol·m-2·s-1
0 7.267±0.208a 2.430±0.434a 170.667±7.371a
50 5.333±2.098b 1.007±0.179bc 54.333±9.291b
100 1.067±0.585c 0.727±0.230cd 48.333±18.717b
200 0.767±0.378c 0.713±0.295cd 33.667±6.506b
300 0.233±0.115c 0.310±0.181d 34.333±19.295b
　　同一列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同此。
著降低(P<0.05), 并且甘薯叶片一直保持较低的Gs。
由表2可以看出, 随着NaCl浓度的不断增加,
甘薯叶片PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、单位面积有
活性反应中心的数量(RC/CS0)、单位面积捕获的光
能(TR0/CS0)、单位面积电子传递的量子产额(ET0/
CS0)、用于电子传递的量子产额(ΦE0)逐渐降低, 用
于热耗散的量子比率(ΦD0)逐渐增加。50~200
mmol·L-1 NaCl处理下, 甘薯叶片Fv/Fm变化不大。在
50和100 mmol·L-1 NaCl处理下, 甘薯叶片RC/CS0降
低幅度不大, 而在200和300 mmol·L-1 NaCl胁迫下
RC/CS0显著降低(P<0.05)。TR0/CS0、ET0/CS0和ΦE0
随着NaCl浓度的增大降低幅度也明显增加。而
ΦD0随着NaCl浓度增加分别比对照有所提高。
1.5 不同浓度NaCl处理对甘薯叶片离子含量的影响
随着NaCl浓度的增加, 甘薯叶片中Na+含量呈
先上升后下降的趋势(表3), 但与对照比较甘薯叶
片Na+含量均显著增加(P<0.05), K+、Ca2+含量和
K+/Na+与对照比较均显著降低(P<0.05)。
表2 不同浓度NaCl处理对甘薯叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm、RC/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0、ΦE0和ΦD0的影响
Table 2 Effects of different concentrations of NaCl treatment on chlorophyll fluorescent parameters
Fv/Fm, RC/CS0, TR0/CS0, ET0/CS0, ΦE0 and ΦD0 in sweetpotato leaves
NaCl浓度/mmol·L-1 Fv/Fm RC/CS0 TR0/CS0 ET0/CS0 ΦE0 ΦD0
0 0.857±0.001a 124.359±10.130a 370.773±35.083a 149.014±6.215a 0.506±0.008a 0.143±0.002c
50 0.834±0.007ab 117.389±2.736abc 286.942±16.322b 129.789±21.607b 0.427±0.043b 0.164±0.009bc
100 0.821±0.012ab 115.842±3.031bc 242.557±9.626c 127.974±19.369b 0.356±0.038c 0.176±0.014bc
200 0.796±0.026b 111.126±3.599c 241.657±9.258c 122.760±11.182b 0.376±0.024bc 0.193±0.010b
300 0.680±0.035c 111.080±2.901c 234.841±3.614 c 115.647±8.343b 0.246±0.093d 0.320±0.102a
图3 不同浓度NaCl处理对甘薯幼苗脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Fig.3 Effects of different concentrations of NaCl treatment on proline and soluble sugar contents in sweetpotato seedlings
植物生理学报342
表3 不同浓度NaCl处理对甘薯叶片Na+、K+、Ca2+和K+/Na+的影响
Table 3 Effects of different concentrations of NaCl treatment on Na+, K+, Ca2+ contents and K+/Na+ in sweetpotato leaves
NaCl浓度/mmol·L-1 Na+含量/mg·kg-1 (DW) K+含量/mg·kg-1 (DW) Ca2+含量/mg·kg-1(DW) K+/Na+
0 0.853±0.411b 7.396±1.645a 3.360±0.370a 5.851±0.788a
50 1.456±0.244a 5.275±1.624ab 2.053±0.785b 3.838±1.938b
100 1.711±0.029a 6.089±0.483ab 2.291±0.672b 3.556±0.220b
200 1.576±0.095a 4.686±0.611b 2.495±0.317b 2.965±0.206b
300 1.672±0.057a 5.039±0.783b 2.060±0.937b 3.005±0.362b

2 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯幼苗生
根及生理特性的影响
2.1 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯幼苗生
根的影响
如图4所示, 300 mmol·L-1 NaCl胁迫能明显降低
甘薯幼苗的生根数目(P<0.05); 在300 mmol·L-1 NaCl
培养液中施加5、10和20 mmol·L-1CaCl2后, 生根数
比NaCl胁迫的明显增加(P<0.05); 其中添加10
mmol·L-1 CaCl2效果最好; 但添加30 mmol·L
-1 CaCl2时
生根数目反而显著降低 (P<0.05)。
2.2 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯叶片细
胞膜透性和MDA含量的影响
在300 mmol·L-1 NaCl胁迫下甘薯幼苗施加不
同浓度的CaCl2可以显著降低相对电导率和MDA
含量(图5), 其中以添加10 mmol·L-1 CaCl2效果最
好 , 与其它浓度的CaCl2相比 , 其相对电导率和
MDA含量均最低。说明施加适量CaCl2可以缓解
NaCl胁迫下甘薯幼苗细胞膜的损害, 减轻膜脂过
氧化程度, 但当加入过多的CaCl2也会对质膜产生
一定的损害。20和30 mmol·L-1 CaCl2处理的相对
电导率和MDA含量均明显高于10 mmol·L-1 CaCl2
处理的。
图4 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯
幼苗生根数目的影响
Fig.4 Effects of different concentrations of CaCl2 treatment on
the amount of roots in sweetpotato seedlings under NaCl stress
图5 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯叶片相对电导率和MDA含量的影响
Fig.5 Effects of different concentrations of CaCl2 treatment on membrane relative conductivity
and MDA content in sweetpotato leaves under NaCl stress
王刚等: 甘薯幼苗对NaCl胁迫的生理响应及外源钙的缓解效应 343
表6 NaCl胁迫下CaCl2处理对甘薯叶片Na
+、K+、Ca2+和K+/Na+的影响
Table 6 Effects of exogenous CaCl2 treatment on Na
+, K+, Ca2+ level and K+/Na+ in sweet potato leaves under NaCl stress
CaCl2浓度/mmol·L
-1 Na+含量/mg·kg-1 (DW) K+含量/mg·kg-1 (DW) Ca2+含量/mg·kg-1 (DW) K+/Na+
0 1.672±0.057 5.039±0.783 2.060±0.937 3.005±0.362
10 1.142±0.113 5.793±0.261 2.852±0.658 5.072±0.468
表4 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm、RC/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0、ΦE0和ΦD0的影响
Table 4 Effects of different concentrations of CaCl2 treatment on chlorophyll fluorescent parameters Fv/Fm,
RC/CS0, TR0/CS0, ET0/CS0, ΦE0, ΦD0 in sweetpotato leaves under NaCl stress
CaCl2浓度/mmol·L
-1 Fv/Fm RC/CS0 TR0/CS0 ET0/CS0 ΦE0 ΦD0
0 0.769±0.029a 264.573±29.908c 400.255±58.090c 156.542±15.849d 0.272±0.022bc 0.231±0.029b
5 0.772±0.027a 288.096±46.926b 439.494±65.577b 196.038±64.661ab 0.295±0.070bc 0.208±0.021bc
10 0.817±0.014a 395.163±29.114a 469.512±31.944a 201.974±38.337a 0.377±0.026a 0.175±0.005c
20 0.767±0.015a 249.337±16.446bc 409.658±38.979c 161.931±50.738c 0.250±0.049cd 0.233±0.014b
30 0.684±0.105b 216.926±44.795d 347.056±92.752d 123.904±31.705e 0.219±0.064d 0.280±0.074a
2.3 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯叶片叶
绿素荧光参数的影响
由表4可以发现, 在300 mmol·L-1 NaCl胁迫下
施加不同浓度CaCl2, 甘薯叶片荧光参数呈现先上
升后下降的变化。其中以添加10 mmol·L-1 CaCl2
的效果最好, Fv/Fm、RC/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0、
ΦE 0都有明显的提高 , ΦD 0显著降低。添加30
mmol·L-1 CaCl2的这些荧光参数都显著降低, 而
ΦD0升高。
2.4 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯叶片光
合作用和渗透调节物质含量的影响
从上述NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理的甘
薯幼苗生根、细胞质膜透性、MDA含量及叶绿素
荧光参数结果表明, 添加10 mmol·L-1 CaCl2缓解盐
表5 NaCl胁迫下CaCl2处理对甘薯叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和渗透调节物质含量的影响
Table 5 Effects of exogenous CaCl2 treatment on Pn, Tr, Gs and proline, soluble sugar contents in sweetpotato leaves under NaCl stress
CaCl2浓度/mmol·L
-1 Pn/µmol·m-2·s-1 Tr/mmol·m-2·s-1 Gs/mmol·m-2·s-1 可溶性糖含量/µg·g-1 (FW) 脯氨酸含量/µg·g-1 (FW)
0 0.233±0.115 0.310±0.181 34.333±19.295 863.441±78.118 84.385±11.724
10 0.333±0.032 0.403±0.023 35.000±6.245 983.970±102.540 102.410±5.378
害效果最好。为了进一步进行验证, 本文还研究
了300 mmol·L-1 NaCl胁迫下添加10 mmol·L-1 CaCl2
对甘薯叶片光合作用参数和渗透调节物质积累的
影响。结果表明, 外源钙处理下甘薯叶片净光合
速率、蒸腾速率以及渗透调节物质可溶性糖、脯
氨酸含量都比NaCl胁迫下的有所增加(表5), 但气
孔导度变化不大。
2.5 NaCl胁迫下不同浓度CaCl2处理对甘薯叶片离
子含量的影响
由表6可以看出, 在300 mmol·L-1 NaCl胁迫下
添加10 mmol·L-1 CaCl2处理, 甘薯叶片Na
+含量明
显比NaCl胁迫的低(P<0.01), 而K+和Ca2+含量有所
增加; 且Ca2+含量增加较为明显, 比NaCl胁迫下增
加38%, K+/Na+也比NaCl胁迫下增加60%。
讨　　论
1 盐胁迫对甘薯幼苗生根及生理生化反应的影响
盐胁迫影响植物生长发育, 使叶、茎和根的
鲜重及干重降低(Dasgupta等2008)。本研究结果表
明低浓度(50 mmol·L-1) NaCl胁迫对‘徐薯22’幼苗
的生根影响不大, 高浓度(100~300 mmol·L-1) NaCl
胁迫对‘徐薯22’幼苗的生根产生显著抑制作用, 特
别是当NaCl浓度增大到300 mmol·L-1时, 幼苗生根
受到严重抑制, 从而不利于幼苗吸收水分和营养,
影响幼苗成活。同时随着盐浓度的增加甘薯叶片
植物生理学报344
相对电导率逐渐增大, 在200和300 mmol·L-1 NaCl
处理下, ‘徐薯22’叶片的相对电导率比对照增加了
1.01和1.25倍之多, 说明高浓度盐胁迫对‘徐薯22’
叶片最先伤害的部位就是细胞膜, 膜系统的完整
性遭到破坏后某些小分子物质和电解质大量外渗,
细胞内外物质循环失去平衡。隆小华等(2006)用
不同浓度的海水来处理菊芋(Helianthus tuberosus),
也发现40%和50%的海水处理下膜透性增加显著,
质膜完整性遭到破坏。本实验还表明, 低浓度(50
和100 mmol·L-1) NaCl处理下‘徐薯22’叶片MDA含
量增加不显著, 说明膜脂过氧化程度较低, 而高浓
度(200和300 mmol·L-1) NaCl处理下MDA含量显著
增加(P<0.05), 说明高浓度盐胁迫可使甘薯叶片膜
脂过氧化; 在一定范围内, 随着盐浓度的增大, 甘
薯叶片的SOD活性显著增强, 用以清除活性氧以
减轻氧化胁迫程度, 但过高浓度(300 mmol·L-1)
NaCl胁迫时也能抑制细胞的抗氧化酶系统, 导致
SOD活性显著降低, 破坏了细胞内活性氧的产生
和清除间的动态平衡受到破坏, 造成膜脂的过氧
化, 使膜脂过氧化产物MDA含量增加。这在一些
前人的工作中也得到证实(Chen等2011; 李慧等
2012; 袁琳等2005)。盐胁迫会使植物细胞造成渗
透和离子胁迫, 除部分盐生植物受到盐胁迫时可
以积累大量的Na+, 大部分植物会吸收K+、Ca2+和
Mg2+等离子来缓解Na+离子伤害(Pandolfi等2010),
且细胞质内会积累一些小分子的有机物如脯氨
酸、可溶性糖、甜菜碱等来缓解渗透胁迫(Khatkar
和Kuhad 2000; Singh等2000; Girija等2002; Pilon-
Smits等1995)。本文结果表明随着NaCl浓度的增
加, 细胞内Na+含量显著增加, K+、Ca2+含量和K+/
Na+降低, 说明细胞Na+的排出能力下降, 产生了离
子毒害。同时, ‘徐薯22’叶片通过脯氨酸和可溶性
糖的积累进行渗透调节, 减少细胞因渗透胁迫而
造成的功能降低。
光合作用可以为植物提供生长发育必需的营
养物质和能量 , 是植物重要的生理生化过程之
一。叶绿素荧光参数能反映植物光合作用内在代
谢变化, 叶绿素荧光参数在研究逆境对植物光合
作用尤其是对PSII的影响方面有着重要意义(赵丽
英等2005)。荧光参数可以反映植株叶片光系统II
(PSII)的活性, Fv/Fm越小说明PSII的最大光化学效
率越低; RC/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0越小说明PSII
的反应中心活性越弱; ΦE0越小, ΦD0越大说明PSII
的电子传递链活性破坏越严重。本研究结果表明,
200和300 mmol·L-1 NaCl处理下, 甘薯叶片Pn、Tr、
Gs和叶绿素荧光参数PSII最大光化学效率(Fv/Fm)
以及RC/CS0、TR0/CS0和ET0/CS0均明显下降, 说明
盐胁迫抑制了甘薯叶片光合作用, 损伤了PSII反应
中心, 使反应中心活性降低; ΦE0的降低和ΦD0的增
加说明盐胁迫也影响了电子传递链的活性, 阻碍
了电子的正常传递。秦玲等(2012)和邢庆振等
(2011)也证实了盐胁迫会损伤葡萄PSII的反应中
心, 引起叶片光能原初捕获能力及光能同化率变
弱, 热辐射耗散能量比例增加, 最终使葡萄叶片光
合速率降低。
2 钙对甘薯幼苗NaCl胁迫伤害的缓解作用
钙作为一种重要的细胞膜保护物质, 适当的
增加外源CaCl2可以缓解盐胁迫对植物的伤害。从
本实验来看, 当在300 mmol·L-1 NaCl胁迫下分别施
加不同浓度(5~20 mmol·L-1) CaCl2可最大限度地减
少甘薯由于盐胁迫造成的活性氧对膜脂的破坏,
使叶片相对电导率和MDA含量显著降低(P<0.05),
并可显著提高甘薯幼苗的生根数目(P<0.05), 在盐
胁迫下顺利生根, 是甘薯幼苗适应盐渍环境并正
常生长发育的关键, 但钙浓度过高(30 mmol·L-1)反
而会对植株不利, 破坏植株的代谢平衡。可见钙
不仅能维持细胞膜的稳定性, 能在盐胁迫下减少
膜质过氧化产生的MDA对植物的伤害(Torabi和
Niknam 2011; Khan等2010; 薛延丰等2006)。由于
叶绿素荧光参数是反映植物体内最重要的化学反
应光合作用的内在探针, 它的变化可以反应植物
体内代谢状况。因此本研究探讨了不同浓度(5~30
mmol·L-1) CaCl2对盐胁迫下甘薯叶绿素荧光参数
变化 , 与NaCl胁迫的甘薯叶片相比 , 外加5~10
mmol·L-1 CaCl2可使PSII的最大光化学效率(Fv/
Fm)、光合反应中心的RC/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0
和表明受体侧电子传递活性的ΦE0均有较明显增
加, 而ΦD0下降。另外由于盐胁迫造成气孔关闭,
Ca2+增加能通过促进Mehler反应和建立跨膜的pH
梯度刺激依赖叶黄素循环的热耗散来耗散过剩光
能(张乃华等2005), 同时外源钙还可以通过提高植
物抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性来清除由于
王刚等: 甘薯幼苗对NaCl胁迫的生理响应及外源钙的缓解效应 345
M e h l e r反应增强产生的过多活性氧 (韩冰等
2010)。表明外加5~10 mmol·L-1 CaCl2可显著对盐
胁迫下的甘薯叶片PSII反应中心及光合电子传递
链具有明显的保护作用。
上述结果还可以看出, 在300 mmol·L-1 NaCl胁
迫下, 添加10 mmol·L-1 CaCl2甘薯叶片净光合速
率、蒸腾速率都比对照(NaCl胁迫)明显提高, 分别
提高了42%和30%, 而气孔导度变化不明显(表4),
说明外源钙可以改善盐胁迫下的光合作用和蒸腾
作用, 有利于逆境条件下物质供应和水分平衡。
与胁迫的甘薯相比, 外源钙能明显降低细胞内Na+
含量, 增加对K+、Ca2+ 吸收和运输, 提高了K+/Na+
比值(表5)。与此同时, 外源钙还可促进细胞内可
溶性糖和脯氨酸的积累(表4), 分别比胁迫的甘薯
叶片中提高了14%和21%。因此增加适量的外源
钙可以很好的改善盐胁迫下植物体内离子平衡,
增加细胞的渗透调节能力, 缓解盐胁迫对植物造
成的伤害, 这在玉米的研究中也得到验证(赵长江
等2012; 张乃华等2005)。
可见, 盐胁迫造成植物体内钙亏缺(Francois等
1991), 并通过直接、间接作用引起一系列的盐胁
迫症状(Ehret等1990), 添加适当浓度外源Ca2+促进
盐胁迫下甘薯幼苗生根, 可显著维持甘薯细胞膜
的稳定性, 改善细胞的渗透平衡, 提高渗透调节能
力, 降低膜脂过氧化程度, 使甘薯叶片维持较高的
Fv/Fm、RC/CS0、TR0/CS0、ET0/CS0、ΦE0和较低的
ΦD0, 缓解PSII光抑制的程度, 增强光合作用和气
孔蒸腾作用效率, 说明外施Ca2+能显著缓解NaCl胁
迫对甘薯幼苗的毒害作用。增加一定量的外源钙
是提高甘薯耐盐性的一种有效方法, 对于甘薯生
产具有一定的指导意义。从上述结果可以看出,
以外加10 mmol·L-1 CaCl2效果最好, 由于本实验所
采用的基本培养液1/2Hoagland溶液中含有一定量
的钙(2 mmol·L-1), 所以对甘薯而言, 最适环境钙浓
度为12 mmol·L-1缓解盐胁迫伤害效果最好, 在此环
境钙浓度条件下甘薯能够适应盐渍生境。
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