全 文 ：研究报告
Research Report
盐胁迫及外源钙处理对盐肤木种子萌发的影响
王占军 * 王静 焦小雨 陈延松 徐忠东 欧祖兰 吴席 何子昂
合肥师范学院生命科学学院,合肥, 230601
*通讯作者, wangzhanjunhxj@163.com
摘 要 为研究盐肤木种子萌发的盐胁迫机制和外源钙对盐胁迫下种子萌发的影响，实施不同浓度的
NaCl、Na2SO4、CaCl2+NaCl、CaCl2+Na2SO4溶液胁迫处理盐肤木(Rhus chinensis)种子的萌发试验，分析其发芽
指标、活力参数和幼苗生长的变化。结果表明：随着盐胁迫溶液 NaCl和 Na2SO4浓度的升高，盐肤木种子的
发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗胚芽及胚根长均表现为不同程度减少的趋势，其中 100 mmol/L
NaCl、75 mmol/L Na2SO4胁迫对盐肤木种子的萌发及幼苗的生长有显著的抑制作用；同胁迫溶液 NaCl相
比，盐肤木种子萌发过程中对 Na2SO4危害敏感的浓度范围较小。不同浓度的 CaCl2浸种处理时，盐肤木的盐
害缓解作用呈现先升高后降低的趋势，30 mmol/L CaCl2+100 mmol/L NaCl 和 15 mmol/L CaCl2+75 mmol/L
Na2SO4浓度下盐胁迫处理的缓解能力最强。该研究结果有利于缓解盐胁迫对于盐肤木种子萌发的盐害。
关键词 盐胁迫,盐肤木,种子萌发,外源钙,缓解效应
Effects of Salt Stress and Exogenous Calcium on Seed Germination of Rhus
chinensis
Wang Zhanjun * Wang Jing Jiao Xiaoyu Chen Yansong Xu Zhongdong Ou Zulan Wu Xi He Ziang
College of Life Science, Hefei Normal University, Hefei, 230601
* Corresponding author, wangzhanjunhxj@163.com
DOI: 10.13417/j.gab.035.000706
Abstract In order to reveal the mechanisms of seed germination and the effects of exogenous calcium on seed
germination of Rhus chinensis under salt stress, the solutions of NaCl, Na2SO4, CaCl2+NaCl, and CaCl2+Na2SO4 at
different concentrations were applied to the experiment of seed germination in Rhus chinensis. Germination index,
vigor index, and seedling growth were analyzed. The results showed that the germination percentage, germination
potential, germination index, vigor index, the length of plumule and radicle were decreased with the increase of
concentration of NaCl and Na2SO4 solution in Rhus chinensis. The 100 mmol/L NaCl and 75 mmol/L Na2SO4
stress have a significant inhibitory effect on seed germination and seedling growth of Rhus chinensis. The sensitive
density is narrow in Na2SO4 solution during the process of seed germination of Rhus chinensis compared with
NaCl solution. Soaking seeds of Rhus chinensis with different concentrations of CaCl2 could reduce salt damage
first increasing and then decreasing , and the optimal concentrations of CaCl2 were 30 mmol/L and 15 mmol/L
under 100 mmol/L NaCl and 75 mmol/L Na2SO4 stress in alleviating salt stress, respectively. This study can be
useful for alleviating the inhibitory effects of salt stress on seed germination of Rhus chinensis.
Keywords Salt stress, Rhus chinensis, Seed germination, Exogenous calcium, Abating effect
基金项目：本研究由安徽省高校自然科学基金重点项目(KJ2015A186)、国家级大学生创新创业训练计划项目(201410498022)、
合肥师范学院校人才科研启动基金项目(2013rcjj01)、合肥师范学院校产学研项目(2014cxy33)和校 2015年度研究生教育质量
与创新工程项目共同资助
基因组学与应用生物学，2016年，第 35卷，第 3期，第 706-714页
Genomics and Applied Biology, 2016, Vol.35, No.3, 706-714
盐渍化土壤对植物主要存在两种胁迫危害方 式：一是土壤中高浓度的盐分使植物的根很难从土
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
壤中吸收水分；二是植物体内高浓度的盐具有毒害
作用(Munns and Tester, 2008)。据统计，全球约超过
8亿公顷的陆地面积惨遭盐渍化危害，这些盐渍化土
地的面积已超过全球土地总面积的 6% (FAO, 2008,
FAO Land and Plant Nutrition Management Service,
http://www.fao.org/ag/agl/agll/spush)；因此，土壤盐渍
化已成为制约全球农业发展的重要环境因素之一
(Pitman and Lauchi, 2002)，而如何通过改良盐渍土壤
实现提高农业产量也已成为亟待解决的重要问题。
在盐渍土地的开发和利用领域，研究人员通常采用
如下策略：其一，采用综合预防措施使盐渍土壤适合
农业耕种；其二，在盐渍土壤上推广种植盐生植物或
耐盐作物，实现盐渍土壤的改良及利用；而后者被公
认为缓和全球盐渍土地危害的良策，并被誉为“生物
学方法(Biological approach)”(Ashraf and Wu, 1994;
Ashraf et al., 2008)。
盐肤木(Rhus chinensis)又名五倍子树，属于漆树
科(Anacardiaceae)盐肤木属(Rhus)植物，它的叶、根、
茎和果实有治疗感冒、发烧、咳嗽和痢疾等作用
(Wang et al., 2008)，尤其由角倍蚜 (Schlechtendalia
chinensis)寄生在其叶脉或复叶中产生的虫瘿(即五
倍子)具有重要的药用价值(Djakpo and Yao, 2010)，
因此盐肤木被视为著名的药用植物。此外，盐肤木能
够适应干旱、贫瘠、酸性、碱性等多种土壤环境，且拥
有分布广、用途多、萌蘖性和深根性强、抗寒等优点，
已被选作重要的园林绿化和造林树种(王琼和宋桂
龙, 2008)，也已成为植物耐盐性研究的重要材料之
一(张建锋等, 2003; 2004)。然而，盐肤木却存在因结
实率低、种子硬实造成的发芽率低、发芽慢、发芽时
间不同步等缺点(王琼和宋桂龙, 2008)。“如何在盐渍
土壤环境下提高盐肤木种子的萌发能力”是具有重
要研究价值的主题。
种子的萌发主要依赖于可吸收水的量；但是，处
于盐渍土壤环境下的种子会由于低水势而无法萌
发，造成种子的发芽率和发芽速度急剧降低(Ashraf
et al., 2008)。因此，涌现出针对盐肤木种子的繁殖(黄
家德和丘风波, 1994)，酸处理、温汤浸种解除盐肤木
硬实性(徐莉清和舒常庆, 2007;王琼和宋桂龙, 2008;
满吉祥等, 2015,现代园艺, 8: 9-10)，盐胁迫下盐肤木种
子萌发等研究(张建锋等 , 2003; 张建锋等, 2004)。
Hasegawa 等(2000)研究表明，外源物质浸种能显著
改善盐胁迫对植物种子萌发的危害，例如，外源钙浸
种盐胁迫下的海滨锦葵(Kostelezkya virginica) (尹增
芳等 , 2006)、高羊茅 (Festuca arundinacea) (朱义等 ,
2007)和盐地碱蓬(Suaeda salsa) (何丽丹等, 2013)均
明显提高了种子的发芽率和发芽速度。然而，至今
关于“多种钠盐对盐肤木种子萌发的胁迫机制”及
“外源钙处理对盐胁迫下盐肤木种子萌发的影响”
的研究却未见报道。
本试验以盐肤木为研究对象，研究“两种钠盐
(NaCl和 Na2SO4)胁迫下”及“外源 CaCl2处理两种钠
盐(NaCl和 Na2SO4)胁迫下”盐肤木种子萌发过程中发
芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗生长的影响，
旨在解析盐肤木种子的耐盐机制，为外源 CaCl2在盐
渍生境下盐肤木种子萌发中的应用提供理论基础。
1结果与分析
1.1盐胁迫处理对盐肤木种子萌发的影响
1.1.1盐胁迫处理对盐肤木种子发芽的影响
随着胁迫处理的两种钠盐(NaCl和 Na2SO4)浓度
的升高，盐肤木种子的发芽率、发芽势、发芽指数和
活力指数(简称: 四项萌发指标)均呈现下降的趋势
(表 1)。在 6个不同浓度 NaCl溶液胁迫处理结果中，
100 mmol/L NaCl胁迫处理下，盐肤木种子的发芽率
为 27.00%，发芽势是 20.50%，发芽指数为 19.50，活力
指数为 22.17，与无盐胁迫处理组(CK组)相比，这四
项指标分别下降了 62.63%、71.23%、74.81%和 96.72%。
由此可知，NaCl胁迫浓度≥100 mmol/L时可显著降
低盐肤木种子的四项萌发指标(p＜0.05)，严重抑制盐
肤木种子发芽。Na2SO4浓度在 25 mmol/L时，盐肤木
种子的发芽率为 50.25%，与 CK组相比下降不明显
(p＞0.05)。当 Na2SO4浓度≥50 mmol/L时，盐肤木种
子的四项萌发指标均显著降低，其中 Na2SO4浓度为
75 mmol/L时盐肤木种子的发芽率、发芽势和发芽指
数比无盐胁迫处理组(CK 组)分别降低了 73.70%、
83.16%和 89.90%，其种子活力指数更是低至 4.59，
说明在此浓度下盐肤木种子虽然仍具有一定的发芽
率，但盐胁迫已经大大降低了种子的发芽质量。
Na2SO4浓度大于 125 mmol/L时，盐肤木种子的四项
萌发指标均较低(表 1)，说明此浓度下盐肤木种子
受到严重伤害，并已接近丧失种子萌发的能力。
综合两种钠盐(NaCl和Na2SO4)胁迫处理结果(表 1)
可知，当 NaCl 浓度≥100 mmol/L、Na2SO4浓度≥
75mmol/L时，种子萌发的各项指标均显著下降，说明在
这两种盐浓度胁迫下，盐肤木种子萌发受到了严重抑制。
1.1.2盐胁迫处理对盐肤木种子发芽趋势的影响
两种钠盐(NaCl和 Na2SO4)胁迫处理不仅降低了
707
盐肤木种子的发芽率，而且推迟了种子发芽的起始
时间(图 1;图 2)。当不同浓度的 NaCl溶液胁迫处理
第 2天时，25 mmol/L、50 mmol/L和 75 mmol/L三种
NaCl溶液处理的盐肤木种子均已开始发芽，而随着
NaCl溶液浓度的升高，种子开始发芽的时间也随之
推迟。与 NaCl溶液处理相比，随着 Na2SO4溶液浓度
的增加，种子开始发芽的时间变化更加明显，当盐浓
度为 100 mmol/L时，NaCl处理的种子在第 3天开始
发芽，而此浓度下 Na2SO4处理的种子则在第 5天才
开始发芽；由此说明在相同盐浓度下，Na2SO4对盐肤
木种子开始发芽时间的影响更大。综合分析可知，
NaCl、Na2SO4胁迫处理时，盐肤木种子开始发芽时间
有所延迟，且随着盐浓度的增大，种子萌发受到的抑
制作用增强，种子开始发芽的时间推迟。
1.1.3盐胁迫处理对盐肤木幼苗生长的影响
在两种钠盐(NaCl和 Na2SO4)胁迫处理盐肤木种
子后，萌发幼苗的胚芽和胚根长均表现为随着盐浓
度的增加呈缩短的趋势(图 3;图 4)；其中，NaCl处理
组在 25 mmol/L时胚芽和胚根长均急剧下降，之后
下降速率减缓。而 Na2SO4处理组整体胚芽和胚根长
的下降趋势比 NaCl处理组陡峭，尤其当 Na2SO4浓
度≥100 mmol/L，幼苗胚芽和胚根的生长受到严重
抑制，胚芽长均小于 0.1 cm，胚根长均小于 0.5 cm。通过
对比图 3和图 4结果可知，随着盐浓度的升高，胚根
缩短的幅度比胚芽缩短的幅度大，说明胚根对盐
表 1盐胁迫处理对盐肤木种子发芽的影响
Table 1 Effect of salt stress on the germination of Rhus chinensis
试验处理
Experimental treatments
CK
25 mmol/L NaCl
50 mmol/L NaCl
75 mmol/L NaCl
100 mmol/L NaCl
125 mmol/L NaCl
150 mmol/L NaCl
25 mmol/L Na2SO4
50 mmol/L Na2SO4
75 mmol/L Na2SO4
100 mmol/L Na2SO4
125 mmol/L Na2SO4
150 mmol/L Na2SO4
发芽率(%)
Germination rate (%)
72.25±3.61a
54.50±3.13b
51.25±5.78b
48.50±2.16b
27.00±5.54c
15.75±2.34d
5.25±1.85e
50.25±4.43a
34.50±4.63b
19.00±1.93c
6.75±1.69d
2.00±1.13d
0.25±0.25d
发芽势(%)
Germination potential (%)
71.25±3.64a
52.75±2.90b
49.25±6.02b
37.75±1.98c
20.50±5.70d
8.25±2.12e
2.50±0.98e
48.25±4.08b
28.00±5.12c
12.00±1.60d
0.50±0.33e
0.50±0.33e
0.00±0.00e
发芽指数
Germination index
77.40±3.92a
48.87±3.00b
38.91±5.98c
28.28±1.82d
19.50±2.84d
6.98±1.29e
2.01±0.88e
37.54±4.24b
18.46±3.30c
7.82±0.95d
1.43±0.37d
0.77±0.27d
0.15±0.05d
活力指数
Vigor index
676.15±47.19a
173.22±15.16b
108.51±24.57c
44.80±9.54d
22.17±4.90d
5.29±1.03d
0.71±0.23d
149.39±16.86b
16.24±2.90c
4.59±0.55c
0.46±0.12c
0.29±0.10c
0.02±0.02c
注: CK为蒸馏水浸种且无盐胁迫; 表中各数据为平均值±标准误; 同一列数据后不同小写字母表示处理间在 p＜0.05水平上
差异显著
Note: CK is seed soaking with distilled water and no salt stress; The data were denoted by mean ± standard error; Different small letters
in the same column indicate the significant among treatments at 0.05 level
图 1 NaCl胁迫对盐肤木种子 14 d累计发芽率的影响
Figure 1 Effect of NaCl stress on germination rate in Rhus chi-
nensis in 14 days
图 2 Na2SO4胁迫对盐肤木种子 14 d累计发芽率的影响
Figure 2 Effect of Na2SO4 stress on germination rate in Rhus chi-
nensis in 14 days
盐胁迫及外源钙处理对盐肤木种子萌发的影响
Effects of Salt Stress and Exogenous Calcium on Seed Germination of Rhus chinensis 708
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
表 2 CaCl2浸种对 NaCl胁迫下种子发芽的影响
Table 2 Effect of CaCl2 on the germination under NaCl stress
试验处理
Experimental treatments
CK1
10 mmol/L CaCl2
15 mmol/L CaCl2
20 mmol/L CaCl2
25 mmol/L CaCl2
30 mmol/L CaCl2
35 mmol/L CaCl2
40 mmol/L CaCl2
发芽率(%)
Germination rate (%)
27.00±5.54c
36.25±6.01c
42.33±3.48bc
46.28±2.67abc
49.71±3.66ab
57.00±2.36b
53.75±2.89bc
51.00±3.48c
发芽势(%)
Germination potential (%)
20.50±5.70a
24.50±5.88a
22.66±4.55a
28.00±3.43a
31.42±3.14a
36.75±5.08a
31.50±3.25a
28.75±3.12a
发芽指数
Germination index
19.50±2.84b
16.07±3.38a
16.75±2.26b
19.10±1.56ab
20.11±1.59ab
25.06±1.89a
22.09±1.18ab
21.04±1.84ab
活力指数
Vigor index
22.17±4.90b
19.91±7.04b
21.03±4.21b
27.35±4.19ab
32.12±6.39ab
40.14±2.91a
30.34±4.01ab
28.72±4.27ab
注: CK1为蒸馏水浸种有 100 mmol/L NaCl胁迫;表中各数据为平均值±标准误;同一列数据后不同小写字母表示处理间在 p＜
0.05水平上差异显著
Note: CK1 is seed soaking with distilled water and 100 mmol/L NaCl stress; The data were denoted by mean ± standard error; Differ-
ent small letters in the same column indicate the significant among treatments at 0.05 level
浓度的增加更为敏感。经方差分析和多重比较的结
果表明，两种盐分处理下各组幼苗的胚芽和胚根长
与 CK组相比均存在显著性差异(p＜0.05)。
1.2外源CaCl2处理对不同盐胁迫下盐肤木种子萌发
的影响
综合两种钠盐(NaCl 和 Na2SO4)胁迫对盐肤木
种子萌发影响的结果，选择 100 mmol/L NaCl 和
75 mmol/L Na2SO4 的盐胁迫浓度，分别开展外源
CaCl2处理对盐肤木种子萌发影响的研究。
1.2.1不同浓度 CaCl2浸种对盐胁迫下种子发芽的影响
由 CaCl2浸种对 NaCl 胁迫下种子发芽的影响
(表 2)和 CaCl2 浸种对 Na2SO4 胁迫下种子发芽的
影响(表 3)结果可知，分别在 100 mmol/L NaCl 和
75 mmol/L Na2SO4胁迫下，CaCl2浸种处理可以减缓
盐胁迫对盐肤木种子萌发的伤害。100 mmol/L NaCl
胁迫下，通过不同浓度的 CaCl2浸种处理，盐肤木种
子的四项萌发指标均表现为先升高后降低的趋势
(表2)。10~40 mmol/L CaCl2浸种处理，发芽率分别为
36.25%、42.33%、46.28%、49.71%、57.00%、53.75%和
51.00%，分别较 CK1 组提高了 34.26%、56.78%、
71.41%、84.22%、111.11%、99.07%和 88.89%，其中对
100 mmol/L NaCl胁迫缓解效果最佳的是 30 mmol/L
的 CaCl2溶液。随着 CaCl2浓度的升高，盐肤木种子
的发芽势和发芽指数也呈现先增加后降低的趋势。
当 CaCl2浓度为 30 mmol/L时，发芽势和发芽指数最
大，较 CK1组分别提高 79.27%和 28.51%。不同浓度
CaCl2浸种对盐肤木种子活力指数的盐害缓解作用
较为明显，除 10 mmol/L和 15 mmol/L CaCl2处理的
种子活力指数略低于对照组外，其余各浓度的 CaCl2
处理与 CK1组相比均呈显著性差异(p<0.05)，CaCl2浓
度为 20 mmol/L时种子的活力指数已上升至 27.35，
比 CK1组高出 5.18，当 CaCl2浓度增加到 30 mmol/L
时，种子的活力指数达到最大值 40.14，是 CK1组的
1.81倍，说明在此浓度下种子的活力较之前强健，种
子萌发的质量明显提高。
图 3盐胁迫对盐肤木种子胚芽长的影响
Figure 3 Effect of salt stress on plumule length in Rhus chinensis
图 4盐胁迫对盐肤木种子胚根长的影响
Figure 4 Effect of salt stress on radicle length in Rhus chinensis
709
在 75 mmol/L Na2SO4胁迫下，使用不同浓度的
CaCl2浸种处理时，盐肤木种子的四项萌发指标也均
表现为先升高后降低的趋势，即对种子的盐害缓解
作用表现为先增强后减弱(表 3)。当 CaCl2浓度为
10mmol/L时，盐肤木种子的发芽率(29.75%)比 CK2组
(19.00%)已有明显提高，呈显著性差异(p<0.05)。CaCl2
浓度在 15~40 mmol/L范围内，随着 CaCl2浓度的升
高盐肤木种子发芽率增大，比 CK2组均有显著提高
(p<0.05)。且 CaCl2浓度为 15 mmol/L时，种子发芽率
最高，比 CK2提高 146.05%，发芽势和发芽指数分别
为 29.50%和 18.07，较 CK2组分别提高 145.83%和
131.07%，活力指数为 11.14，是 CK2组的 2.43倍，提
高效果最显著。除 30~40 mmol/L CaCl2处理的种子
发芽势无明显提高外，其余各浓度的 CaCl2处理种子
的萌发指标与 CK2相比均有显著性差异(p<0.05)。
综合上述分析结果表明，10~40 mmol/L CaCl2浸
种处理可显著提高两种钠盐(100 mmol/L NaCl 和
75 mmol/L Na2SO4)胁迫下盐肤木种子的四项萌发指
标，缓解两种钠盐胁迫对种子萌发的抑制作用；其中，
30 mmol/L CaCl2浸种对 100 mmol/L NaCl胁迫的缓
解效果最佳，15 mmol/L CaCl2 浸种对 75 mmol/L
Na2SO4胁迫的缓解效果最佳，但当 CaCl2浓度过高
时，其缓解作用并不明显。
1.2.2不同浓度 CaCl2浸种对盐胁迫下盐肤木种子发
芽趋势的影响
由图 5和图 6结果可知，与 CK1和 CK2组相
比，不同浓度 CaCl2浸种后盐肤木种子的发芽率均有
不同程度的提高，说明在两种钠盐(100 mmol/L NaCl
和 75 mmol/L Na2SO4)胁迫下，不同浓度的 CaCl2处理
有利于盐肤木种子的萌发。在 14 d的胁迫处理时间内，
使用 100 mmol/L NaCl胁迫时，30 mmol/L CaCl2处理
的种子萌发数最多，其种子萌发率也高于其他浓度
表 3 CaCl2浸种对 Na2SO4胁迫下种子发芽的影响
Table 3 Effect of CaCl2 on the germination under Na2SO4 stress
试验处理
Experimental treatments
CK2
10 mmol/L CaCl2
15 mmol/L CaCl2
20 mmol/L CaCl2
25 mmol/L CaCl2
30 mmol/L CaCl2
35 mmol/L CaCl2
40 mmol/L CaCl2
发芽率(%)
Germination rate (%)
19.00±1.93d
29.75±3.41c
46.75±2.59a
43.50±2.19a
41.75±5.10ab
33.00±1.65bc
31.00±1.73c
27.00±2.95bc
发芽势(%)
Germination potential (%)
12.00±1.60c
21.00±2.93abc
29.50±4.40a
26.75±3.09ab
20.00±4.38bc
16.00±2.70c
15.75±1.87c
12.25±1.91c
发芽指数
Germination index
7.82±0.95c
11.96±1.52b
18.07±1.60a
16.88±1.32a
14.54±1.92ab
11.38±1.28bc
10.72±0.42bc
9.79±1.32bc
活力指数
Vigor index
4.59±0.55c
8.30±1.32ab
11.14±1.13a
11.03±1.21a
8.19±1.53ab
6.87±0.98bc
6.49±0.88bc
5.84±0.98bc
注: CK2为蒸馏水浸种有 75 mmol/L Na2SO4胁迫;表中各数据为平均值±标准误;同一列数据后不同小写字母表示处理间在 p＜
0.05水平上差异显著
Note: CK2 is seed soaking with distilled water and 75 mmol/ L Na2SO4 stress; The data were denoted by mean ± standard error; Differ-
ent small letters in the same column indicate the significant among treatments at 0.05 level
图 5不同浓度 CaCl2浸种对 NaCl胁迫下盐肤木种子 14 d累
积发芽率的影响
Figure 5 Effect of CaCl2 with different concentrations on germi-
nation rate in Rhus chinensis in 14 days under NaCl stress
图 6不同浓度 CaCl2浸种对 Na2SO4胁迫下盐肤木种子 14 d
累积发芽率的影响
Figure 6 Effect of CaCl2 with different concentrations on germi-
nation rate in Rhus chinensis in 14 days under Na2SO4 stress
盐胁迫及外源钙处理对盐肤木种子萌发的影响
Effects of Salt Stress and Exogenous Calcium on Seed Germination of Rhus chinensis 710
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
下的 CaCl2处理。因此，在发芽趋势方面，30 mmol/L
CaCl2 对 100 mmol/L NaCl 胁迫处理下种子萌
发的促进作用最佳，35 mmol/L CaCl2的缓解作用
次之。在 75 mmol/L Na2SO4胁迫下，15 mmol/L CaCl2
浸种处理的种子萌发数最多，该 CaCl2浸种处理的浓
度对种子萌发的盐害缓解作用最佳，20 mmol/L
CaCl2的缓解作用次之。总体而言，不同浓度 CaCl2
浸种处理的种子萌发率均高于 CK1和 CK2组水平，
表明 CaCl2浸种处理可以缓解盐胁迫对盐肤木种子
萌发的抑制作用，促进盐胁迫条件下种子的萌发。
1.2.3不同浓度 CaCl2浸种对盐胁迫下盐肤木幼苗生
长的影响
由图 7和图 8结果可知，不同浓度的 CaCl2浸种
处理能够减缓盐胁迫对盐肤木幼苗生长的抑制作
用。在 7 个不同浓度的 CaCl2分别处理 100 mmol/L
NaCl和 75 mmol/L Na2SO4胁迫环境下，盐肤木幼苗
的胚芽和胚根长均高于对照组，且随着 CaCl2浓度的
升高，盐肤木种子的胚芽和胚根长表现为先升高后
降低。在 100 mmol/LNaCl胁迫处理下，CaCl2浓度为
30mmol/L时，盐肤木幼苗胚芽(0.83cm)和胚根(0.76cm)
的长达到最大值，比 CK1组分别增加了 59.62%和
31.03%，增长效果最显著(p<0.05)；其次为 25 mmol/L
CaCl2，胚芽和胚根长比 CK1组分别增加了 55.77%
和 31.03%。在 75 mmol/L Na2SO4胁迫处理下，10~
20 mmol/L CaCl2 处理时幼苗的胚芽和胚根长比
CK2组逐渐增加，且当 CaCl2浓度为 20mmol/L时，幼
苗的胚芽(0.40 cm)和胚根(0.31 cm)长为最大值，与
CK2组相比分别提高了 17.65%和 24.75%；然后，继续
升高 CaCl2的浓度其对盐肤木幼苗生长的盐害缓解作
用反而减小。当 CaCl2浓度升至 30~35 mmol/L时，幼
苗的胚芽和胚根长与 CK2组相比无明显增加，甚至
有的幼苗的胚芽和胚根长有所减小。上述结果表明，
合适浓度的 CaCl2浸种对盐肤木种子的盐胁迫具有一
定的缓解作用，其中以 30 mmol/L CaCl2 (100 mmol/L
NaCl 胁迫 )和 20 mmol/L CaCl2 (75 mmol/L Na2SO4
胁迫)对幼苗的缓解效果最佳，但缓解作用将伴随
CaCl2浓度的升高或降低而逐渐减弱。
2讨论
种子萌发和幼苗早期是公认的对盐胁迫最敏感
的植物生长阶段(Flowers, 2004)。快速且同步的种子
萌发和幼苗早期生长是决定盐渍土壤中植物生长的
关键因素(Flowers, 2004)。因此，在种子萌发阶段缓
解盐胁迫的不利影响，将会大大提高盐渍土壤环境
下植物的生长及产量(Ashraf and Foolad, 2005)。发芽
率是反映种子发芽能力的重要参数(喻方圆等, 2008,
林木种苗质量检验技术, pp.28)。本研究结果表明，
随着 NaCl和 Na2SO4胁迫溶液浓度的升高，盐肤木
种子的发芽率逐渐降低；相比而言，Na2SO4溶液胁迫
处理下，盐肤木种子的发芽率随盐浓度的增加变化更
为明显；其中，100 mmol/L NaCl、75 mmol/L Na2SO4胁
迫对盐肤木种子的萌发及幼苗的生长有显著的抑制
作用。本研究中关于 NaCl胁迫处理盐肤木种子萌发
影响的变化规律与张剑锋等(2003)研究结果一致。
随着两种盐胁迫溶液浓度的增加，盐肤木种子
萌发过程中的活力指数也逐渐降低；整体而言，盐肤
木种子的活力指数、幼苗胚芽和胚根长、发芽势和发
芽指数的变化规律与发芽率基本相同。与胁迫溶液
NaCl相比，盐肤木种子萌发过程中对 Na2SO4危害的
敏感浓度范围较小。该结论与木地肤(Kochia pros-
trate) (许帼英, 2008)、柳枝稷(Panicum virgatum) (朱
毅等, 2014)和乌拉尔甘草(Glycyrrhiza uralensis) (塔
依尔等, 2010)的相关研究结论一致。究其原因，在盐
胁迫处理下维持 Na+浓度的稳定至关重要，当 Na+进
入细胞内并累积至较高量时，它将变成危害细胞代
谢相关酶的有毒物质(Hasegawa et al., 2000)，同时改
图 8不同浓度 CaCl2浸种对盐迫下盐肤木种子胚根长的影响
Figure 8 Effect of CaCl2 with different concentrations on radicle
length in Rhus chinensis under salt stress
图 7不同浓度 CaCl2浸种对盐胁迫下盐肤木种子胚芽长的影响
Figure 7 Effect of CaCl2 with different concentrations on plumule
length in Rhus chinensis under salt stress
711
变离子调控通路和渗透压信号途径(Zhu, 2002)，导致
植物生长停止甚至死亡(Hasegawa et al., 2000)。相同
胁迫浓度下 Na2SO4溶液中 Na+的浓度是 NaCl溶液
中的两倍，从而导致盐肤木种子萌发过程中 Na2SO4
危害敏感的浓度范围比 NaCl溶液小。
Ca2+是植物逆境生长调控过程中的重要调控因
子。就分子机理而言，在拟南芥中 Ca2+能够通过应答
SOS3-SOS2 (SOS: salt overly sensitive,一种钙结合
蛋白)蛋白激酶通路，介导 Na+运输调控基因的表达
和激活 Na+的转运(Zhu, 2003)，从而减弱钠盐胁迫对
于植物的危害。从细胞学角度来说，张士功等(1998,
麦类作物, 18(5): 60-64)指出，Ca2+能将膜表面成分中
的羟基桥连接起来，实现保护细胞膜和液泡膜的作
用；尹增芳(2006)等认为，Ca2+可以通过抑制膜脂的过
氧化作用来削弱盐胁迫对细胞的伤害。关于 Ca2+对
于盐胁迫下植物种子萌发的研究，已在海滨锦葵(尹
增芳等, 2006)、高羊茅(朱义等, 2007)和盐地碱蓬(何
丽丹等, 2013)中相继进行，并且明显提高了这些植物
种子的发芽率和发芽速度，其中最有代表性的是尹
增芳等 (2006)在研究海滨锦葵时发现，与对照组
(0.5% NaCl) 相比，25 mmol/L CaCl2+0.5% NaCl溶液
处理时种子的萌发率提高了 1倍以上。本研究基于
盐胁迫分析结果的基础上，分别选择抑制作用明显
的 100 mmol/L NaCl、75 mmol/L Na2SO4胁迫处理盐
肤木种子，在 10~40 mmol/L的 CaCl2浸种处理下，盐
肤木发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗胚
芽及胚根长整体上均先增加后降低，表明其受到盐
害的缓解作用呈现先升高后降低的趋势。由种子四
项萌发指标可知，30 mmol/L CaCl2+100 mmol/L NaCl
和 15 mmol/L CaCl2+75 mmol/L Na2SO4分别为相应盐
胁迫处理中的缓解能力最强的浓度，其中 30 mmol/L
CaCl2+100 mmol/L NaCl 处理下种子的发芽率升高
了 111.11%，活力指数提升了 1.81 倍，15 mmol/L
CaCl2+75 mmol/L Na2SO4时发芽率提高了 146.05%，
活力指数上升了 2.43倍。在使用不同浓度的 CaCl2分
别处理两种盐胁迫下的盐肤木种子时，幼苗的胚芽和
胚根长与对照组(CK1 和 CK2 组)相比，30 mmol/L
CaCl2+100 mmol/L NaCl 处理和 20 mmol/L CaCl2+
75 mmol/L Na2SO4处理对幼苗盐胁迫危害的缓解效
果最佳；但是，综合幼苗生长和种子四项萌发指标
结果，建议在播种前分析土壤中盐分的组成及浓
度，参考“30 mmol/L CaCl2:100mmol/LNaCl胁迫”和
“15mmol/LCaCl2:75mmol/L Na2SO4胁迫”的结果对
盐肤木种子进行浸种处理。
本研究结果有助于缓解盐渍土壤对盐肤木种子
萌发的盐害，为盐肤木在盐渍土壤上的种植提供新
的思路。在将来的研究中，可分析盐胁迫及外源钙处
理对于盐肤木幼苗生理特征的影响，或针对性地分
析特定地区土壤盐分的特征，开展混合盐胁迫对于
盐肤木种子萌发及幼苗生长和生理特征的研究，旨
在为盐肤木的种植和推广提供更为详实的方案。
3材料与方法
3.1供试材料
盐肤木种子于 2014 年 11 月 30 日采自福建省
南平市顺昌县水南镇西坑村，测得种子的千粒重
为(9.425±0.084) g。筛选色泽、饱满度、大小等特性均
匀的种子作为研究对象。
3.2试验方法
3.2.1种子萌发试验
萌发试验前，利用十字区分法筛选供试种子。使
用蒸馏水清洗种子，并用清水进行分种，去除上浮层
不饱满的种子，选用下沉层优质种子(赵叶等, 2015)。
使用 5%的 NaClO 对筛选的盐肤木种子浸种消毒
5 min，之后用 98%浓硫酸浸泡处理 90 min，取出后立
即用蒸馏水冲洗干净(徐莉清和舒常庆, 2007)。盐胁
迫处理试验：分别配制 7个不同浓度梯度(0 mmol/L,
25 mmol/L, 50 mmol/L, 75 mmol/L, 100 mmol/L,
125 mmol/L 和 150 mmol/L)的 NaCl 溶液和 Na2SO4
溶液。CaCl2浸种处理试验：在两种钠盐胁迫试验
结果的基础上，分别配制 16 种不同浓度梯度
(100 mmol/L NaCl＋0 mmol/L, 10 mmol/L, 15 mmol/L,
20 mmol/L, 25 mmol/L, 30 mmol/L, 35 mmol/L 和
40 mmol/L CaCl2; 75 mmol/L Na2SO4 ＋0 mmol/L,
10 mmol/L, 15 mmol/L, 20 mmol/L, 25 mmol/L,
30mmol/L, 35mmol/L和 40mmol/LCaCl2)的溶液。将
种子置于内铺两层定性滤纸 (Φ=9 cm)的发芽盒
(11.5 cm×11 cm×5 cm)中，根据《国际种子检验规程》要
求，每个发芽盒内均匀放置 50粒种子，每种处理重复
8组共计 400粒种子(常琳琳等, 2013)。以浸没种子一
半体积的蒸馏水(25 mL)为对照组，每个发芽盒中加
入等体积的处理液，置于电子天平上称重并记录原始
重量，以后每天采用称重法补充水分，确保发芽盒中
处理液的浓度基本不变。种子萌发试验在智能人工气
候箱中开展，条件为温度 25±1℃，光照时间昼 12 h与
夜 12 h，光照强度 237.6μmol·m-2·s-1，相对湿度 75%。
盐胁迫及外源钙处理对盐肤木种子萌发的影响
Effects of Salt Stress and Exogenous Calcium on Seed Germination of Rhus chinensis 712
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
3.2.2相关指标测定
根据《国际种子发芽规程》(胚根突出种皮的长度
为种子长度的一半即为发芽的种子) (王琼和宋桂龙,
2008)，从种子着床开始，每天定时观察并记录种子发
芽数，第 7天统计发芽势(%)，第 14天统计发芽率(%)。
发芽指标计算公式(马琳, 2010)：发芽率(%)=(正常
发芽粒数 /供试种子总数)×100%；发芽势(%)=(规定
时间内种子发芽数 /供试种子数)×100%；发芽指数
(Gi)=∑Gt/Dt (Gt表示第 t日的萌发数, Dt为相应的
萌发日数)；活力指数(Vi)=S∑Gt/Dt (S为幼苗的平均
长度)。幼苗形态指标测量：在第 14天盐胁迫种子发
芽结束时，测量幼苗的胚根和胚芽长度并记录。
3.3数据处理及分析
运用 Excel 2003 软件处理数据与绘制结果图，
SPSS 18.0软件完成单因素方差分析，采用 Duncan
法进行多重比较。
作者贡献
王占军、王静和焦小雨是本研究的执行人；吴席
和何子昂参与实验结果分析；陈延松、徐忠东和欧祖
兰参与论文的写作与修改；王占军是实验设计和项
目的负责人，并完成论文初稿的写作及后期的修改。
全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由安徽省高校自然科学基金重点项目
(KJ2015A186)、国家级大学生创新创业训练计划项
目(201410498022)、合肥师范学院校人才科研启动基
金项目 (2013rcjj01)、合肥师范学院校产学研项目
(2014cxy33)和校 2015年度研究生教育质量与创新
工程项目共同资助。样品采集工作得到福建省洋口
国有林场方扬辉博士的大力支持；后期实验由叶鸿
鹰、余文敬、岳雪雁和陈冬冬协助完成。
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