全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｙ ２０１６ꎬ ３６(５):５６４－５６９
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０４０１６
王辉ꎬ李定蓝ꎬ齐泽民ꎬ等. 钙素对彩叶玉簪光合作用和保护酶活性的影响[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５６４－５６９
ＷＡＮＧ ＨꎬＬＩ ＤＬꎬＱＩ ＺＭꎬｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｏｌｏｒｆｕｌ Ｈｏｓｔａ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６
(５):５６４－５６９
钙素对彩叶玉簪光合作用和保护酶活性的影响
王　 辉１ꎬ 李定蓝２ꎬ 齐泽民１ꎬ 张　 静１ꎬ 刘飞虎３∗
( １. 内江师范学院 生命科学学院ꎬ 四川 内江 ６４１１１２ꎻ ２. 华中师范大学 生命科学学院ꎬ
武汉 ４３００７９ꎻ ３. 云南大学 农学院ꎬ 昆明 ６５００９１ )
摘　 要: 该文以彩叶玉簪为材料ꎬ研究了不同钙素水平对玉簪叶片光合作用和保护酶活性的影响ꎮ 结果表
明:随着钙素水平的提高ꎬ彩叶玉簪叶片的净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｇｓ)、胞间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ)、蒸腾速率
(Ｔｒ)和最大光化学效率(Ｆｖ / Ｆｍ)均呈单峰曲线ꎬ最高峰值出现在 Ｃａ
２＋ ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎻ电子传递速率(ＥＴＲ)的变
化也呈单峰曲线ꎬ峰值出现在 Ｃａ２＋ ５０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎻ初始荧光(Ｆ０)和最大荧光(Ｆｍ)值在 ０~ ３６０ ｍｇ􀅰Ｌ
￣１钙素水
平下呈先升高后下降再升高的趋势ꎬ最大值均出现在 ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎻＰｎ和 Ｇｓ值的变化与 Ｃｉ 值成正相关ꎮ 同
时叶片中过氧化物酶(ＰＯＤ)、过氧化氢酶(ＣＡＴ)的活性及丙二醛(ＭＤＡ)、可溶性蛋白质(ＳＰ)含量均表现为单
谷曲线ꎬ在 Ｃａ２＋ ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时达最小值ꎮ 超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)活性呈现持续下降趋势ꎮ 综上所述ꎬ彩叶玉
簪 Ｐｎ下降主要由气孔引起ꎬ叶面喷施 ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的 Ｃａ２＋可增强彩叶玉簪光合作用ꎬ降低保护酶活性ꎮ
关键词: 彩叶玉簪ꎬ 钙ꎬ 光合作用ꎬ 保护酶活性ꎬ 荧光参数
中图分类号: Ｑ９４５　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０５￣０５６４￣０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｏｌｏｒｆｕｌ Ｈｏｓｔａ
Ｗａｎｇ Ｈｕｉ１ꎬ Ｌｉ Ｄｉｎｇ￣Ｌａｎ２ꎬ Ｑｉ Ｚｅ￣Ｍｉｎ１ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊｉｎ１ꎬ Ｌｉｕ Ｆｅｉ￣Ｈｕ３∗
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｎｅｉｊｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎｅｉｊｉａｎｇ ６４１１１２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｎａ
Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｈｏｓｔａ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｃｏｌｏｒｆｕｌ Ｈｏｓｔａ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ｐｎ)ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎ￣
ｄｕｃｔａｎｃｅ (Ｇｓ)ꎬ Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃｉ)ꎬ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｔｒ) ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎ￣
ｃｙ (Ｆｖ / Ｆｍ) ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｌｏｒｆｕｌ Ｈｏｓｔａ ｌｅａｖｅｓ ａｌｌ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｐｅａｋ ｃｕｒｖｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｐｅａｋ ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ Ｃａ２＋ . Ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｐｐａｒｅｎｔ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ (ＥＴＲ) ａｌｓｏ ｃｈａｎｇｅｄ ａｓ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｐｅａｋ
ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｗａｓ ５０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ Ｃａ２＋ . Ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆ０) ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｍ) ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｆｉｎａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ０－３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ꎬ ａｎｄ ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ Ｃａ２＋ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ. Ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｐｎ ａｎｄ Ｇｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｉ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ(ＰＯＤ) ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ
(ＣＡＴ) ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＡＤ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ(ＳＰ) ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｌｌ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｖａｌｌｅｙ ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ
ｗａｓ ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ Ｃａ２＋ꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ(ＳＯＤ) ｈａｄ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｓｔｅａｄｉｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ
收稿日期: ２０１５￣０６￣０９　 　 修回日期: ２０１５￣０８￣１７
基金项目: 四川省教育厅科研项目(１５ＺＡ０２８７)ꎻ四川省教育厅高校科研创新团队项目(１４ＴＤ００２５)ꎻ内江师范学院大学生科研项目(１３ＮＳＤ￣７０)
[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｏｆｆｉｃｅ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ(１５ＺＡ０２８７)ꎻ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｔｅａｍ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｃｏｌｌｅｇｅｓ ａｎｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｓｉ￣
ｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ(１４ＴＤ００２５)ꎻ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｓｔｕｄｅｎｔｓ ｏｆ Ｎｅｉｊｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ(１３ＮＳＤ￣７０)]ꎮ
作者简介: 王辉(１９８２￣ )ꎬ男ꎬ助理研究员ꎬ硕士ꎬ从事经济植物栽培与育种研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｗｈｓｃｎｊ＠ １２６.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 刘飞虎ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ主要从事经济作物方面的研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄ＠ ｇｍａｉｌ.ｃｏｍꎮ
ａｂｏｖｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｐｎ ｏｆ ｃｏｌｏｒｆｕｌ Ｈｏｓｔａ ｍａｉｎｌｙ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ. Ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｓｐｒａｙｉｎｇ ｃｏｎ￣
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｗａｓ ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｅｎｈａｎｃｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｃｏｌｏｒｆｕｌ Ｈｏｓｔａꎬ ｃａｌｃｉｕｍꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
　 　 玉簪(Ｈｏｓｔａ ｐｌａｎｔａｇｉｎｅａ)属百合科(Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)玉
簪属(Ｈｏｓｔａ Ｔｒａｔｔ.)的多年生宿根植物ꎬ主要分布在
东亚的温带与亚热带地区ꎬ包括日本、朝鲜、中国的
东部和南部及俄罗斯的远东地区 (傅立国等ꎬ
２００２)ꎮ 其叶色、叶形多样化ꎬ耐阴性较好ꎬ栽培和
养护成本较低ꎬ是目前园林绿化中典型的阴生植物
之一(李金鹏等ꎬ２０１２ꎻＧｒｅｎｆｅｌｌꎬ１９８１)ꎮ 生产中合理
施用化学肥料对玉簪的生长十分重要ꎬ肥料不足会
导致植株生长缓慢、观赏性降低ꎻ施肥过多常会导致
植株过度生长、观赏价值降低(Ｓａｍꎬ１９９０)ꎮ
目前对玉簪属植物的研究主要集中于系统资源
(龙茜等ꎬ２０１３)、药用成分(薛培凤等ꎬ２０１１ꎻ刘妮娜
等ꎬ２０１３)及繁殖学方面(肖小君等ꎬ２０１３)ꎮ Ｂｒｉｔｔｏｎ
ｅｔ ａｌ(１９９８)报道了适宜玉簪生长的 Ｎ、Ｐ、Ｋ 肥的施
用比例ꎬ张金政等(２００７)报道了氮素水平与光强互
作对玉簪生长和光合特性的影响ꎮ 在植物细胞中ꎬ
Ｃａ２＋作为第二信使与钙调素结合活化 ＳＯＤ 等保护
酶的活性ꎬ参与植物生长发育与衰老、光合作用电子
传递与光合磷酸化、激素调控等ꎬ具有重要的生理生
化作用(牟咏花ꎬ１９９５)ꎮ 不同钙素水平对厚皮甜瓜
(龙明华等ꎬ２００５)、马铃薯(于海业等ꎬ２０１０)、油桃
(韩龙慧等ꎬ２０１３)等植物叶片光合作用和保护酶活
性具有显著影响ꎬ但在玉簪栽培研究中合理施用钙
素尚未见有相关报道ꎮ 本研究通过叶片喷施不同浓
度的硝酸钙ꎬ探讨钙素对玉簪叶片光合作用及保护
酶活性的影响ꎬ为玉簪栽培管理上合理施用钙肥提
供了参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 试验材料
供试品种为 Ｈｏｓｔａ‘Ｓｕｍ ａｎｄ Ｓｕｂｓｔａｎｃｅ’(简写为
ＳＳ)组培苗ꎬ２０１２ 年 １０ 月炼苗成活并栽入 １３ ｃｍ ×
１５ ｃｍ 的黑色营养钵中ꎬ栽培基质为腐殖土 ∶ 珍珠
岩 ∶ 蛭石＝ ２ ∶ １ ∶ １的混合基质ꎮ ２０１３ 年 ６ 月选择
生长良好且大小一致的盆栽玉簪苗 ２１０ 盆ꎬ移至顶
部 ７５％遮荫ꎬ四周通风的大棚中进行喷施肥料ꎮ
１.２ 试验设计
以钙离子为单因素设计ꎬ共设置 ０、３０、５０、９０、
１８０、２７０和 ３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ７个处理ꎮ 采用改良霍格兰
营养液ꎬ其中钙源为Ｃａ(ＮＯ３) ２􀅰４Ｈ２Ｏꎬ缺钙和低钙
处理通过添加ＮＨ４ＮＯ３保持处理间氮素水平一致ꎬ高
钙处理通过添加 ＣａＣｌ２提高营养液中钙素水平(龙
明华等ꎬ２００５)ꎬ营养液用蒸馏水和分析纯化学试剂
配制ꎬｐＨ 值 ５.８ ~ ６.０ꎮ 供试玉簪采用随机区组排
列ꎬ３次重复ꎬ共 ２１ 个小区ꎬ每区 １０ 盆ꎬ每 ７ ｄ 喷施
１次ꎬ喷至叶片开始滴水为止ꎬ连续处理 ６次ꎮ
１.３ 测定项目及方法
光合作用及叶绿素荧光参数测定:最后一次处
理后选择光照相对稳定的一天ꎬ于上午 ９:００－１１:００
(许大全ꎬ２００６)ꎬ用 Ｌｉ￣６４００ＸＴ 光合－荧光测定系统
测定叶片的净光合速率(Ｐｎ)、气孔导度(Ｇｓ)、胞间
ＣＯ２浓度(Ｃｉ)、蒸腾系数(Ｔｒ)和初始荧光(Ｆ０)、最
大荧光 (Ｆｍ )、光系统Ⅱ(ＰＳⅡ)最大光化学效率
(Ｆｖ / Ｆｍ)和表观电子传递速率(ＥＴＲ)ꎮ 荧光测定前
一天傍晚ꎬ对待测功能叶进行一夜的暗适应(用夹
子将倒数第 ３片完全展开叶全部夹住)ꎬ于第 ２天凌
晨 ６:００前进行测定ꎮ 每处理测定 ４盆功能叶ꎮ
生理指标测定:取倒数第 ３ 片完全展开的功能
叶保存于液氮中ꎬ测定抗氧化酶活性ꎮ 超氧化物歧
化酶(ＳＯＤ)活性测定用氮蓝四唑法 (张志良等ꎬ
２００９)ꎻ过氧化物酶(ＰＯＤ)活性参考刘筱等(２０１１)
的方法ꎻ过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性用 Ｈ２Ｏ２还原法(刘
筱等ꎬ２０１１)ꎻＭＤＡ 含量用硫代巴比妥酸显色法、可
溶性蛋白质(ＳＰ)含量用考马斯蓝染料结合法(张志
良等ꎬ２００９)ꎮ 各生理指标测定均重复 ３次ꎮ
１.４ 数据分析
数据采用 Ｅｘｃｅｌ 进行数据统计整理ꎬＤＰＳ 软件
处理ꎬ并用 ＬＳＤ法进行显著性方差分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 不同钙素水平对 ＳＳ玉簪叶片光合作用的影响
表 １显示ꎬ随着钙素水平增加ꎬ植株 Ｐｎ 值呈先
升高后降低的趋势ꎬ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素水平下 Ｐｎ 达
最大值(６.３ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎬ且显著高于其他处理
(Ｐ<０.０５)ꎮ 当钙素水平≥２７０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎬ植株 Ｐｎ
值低于不施钙处理ꎮ Ｇｓ 和 Ｃｉ 值随着钙素水平增加
５６５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王辉等: 钙素对彩叶玉簪光合作用和保护酶活性的影响
呈先升高后下降的趋势ꎬ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素水平下
达最大值 (分别为 ０. ０７ ｍｏｌ􀅰ｍ￣２ 􀅰ｓ￣１和 ２５４. ７５
μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ￣１)ꎬ０~２７０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素水平下 Ｇｓ值差
异不显著(Ｐ>０.０５)ꎬ当钙素水平为 ３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎬ
Ｇｓ值显著下降ꎮ 植株 Ｔｒ 值随钙素水平提高呈先升
高后下降的趋势ꎬ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时达最大(２.２２ ｍｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎬ显著高于不施钙和 ３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素处
理ꎬ且 Ｔｒ与 Ｐｎ呈显著的非线性正相关ꎮ
表 １　 不同钙素水平对 ＳＳ玉簪叶片光合作用的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｈｏｓｔａ ｌｅａｖｅｓ
钙素水平
Ｃａ２＋ ｌｅｖｅｌ
(ｍｇ􀅰Ｌ￣１)
Ｐｎ
(μｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
Ｇｓ
(ｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
Ｃｉ
(μｍｏｌ􀅰
ｍｏｌ￣１)
Ｔｒ
(ｍｍｏｌ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
０ ４.７１３±
０.４５７ｂｃ
０.０６２±
０.００４ａ
２４３.５０±
６.１９ａ
１.７５５±
０.１９１ｂｃ
３０ ４.８４８±
０.４４５ｂｃ
０.０６６±
０.００５ａ
２４４.２５±
１４.４８ａ
１.９９０±
０.２７７ａｂ
５０ ５.３５０±
０.２３５ｂ
０.０６８±
０.００７ａ
２５０.５０±
９.４０ａ
２.１８３±
０.０９９ａ
９０ ６.３００±
０.２６９ａ
０.０７０±
０.００６ａ
２５４.７５±
５.３８ａ
２.２２０±
０.１０９ａ
１８０ ５.０３８±
０.６９６ｂ
０.０６５±
０.００５ａ
２４７.００±
１１.５５ａ
２.０３３±
０.３０８ａｂ
２７０ ４.２１５±
０.２２９ｃｄ
０.０６１±
０.００８ａ
２４５.２５±
６.９５ａ
２.０３８±
０.１７２ａｂ
３６０ ３.６８８±
０.６７０ｄ
０.０４６±
０.０１４ｂ
２３９.５０±
１５.５０ａ
１.５４８±
０.３４０ｃ
　 注: 同列不同小写字母分别表示差异显著 (Ｐ<０.０５)ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｐ<０.０５) . Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
２.２　 不同钙素水平对 ＳＳ玉簪叶片叶绿素荧光参数
的影响
从表 ２可以看出ꎬ基础荧光(Ｆ０)随着钙素水平
增加呈先升高后下降再升高的趋势ꎬ在钙素 ９０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１时最高ꎬ为 ３００.６７ꎮ Ｆｍ和 Ｆｖ / Ｆｍ随着钙素水
平升高呈先升高后下降的趋势ꎬ均在钙素水平 ９０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１时达最高值(１ ４６２.１７ꎬ０.８５)ꎮ Ｆｍ在 ３０ ~ ５０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１钙素水平之间差异不显著(Ｐ>０.０５)ꎬ但均
显著高于不施钙和 ２７０~３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素处理(Ｐ
<０.０５)ꎮ Ｆｖ / Ｆｍ在 ０ ~ １８０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素水平处理
下差异不显著ꎮ 当钙浓度大于 １８０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１处理时ꎬ
Ｆｍ和 Ｆｖ / Ｆｍ值表现为下降趋势ꎬ且在 ２７０~３６０ ｍｇ􀅰
Ｌ￣１时与 ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素水平处理差异显著ꎬ说明
不施和施用较高浓度的钙素均限制 ＰＳⅡ反应中心
的光合电子传递ꎬ使玉簪叶片受到光抑制ꎮ ＥＴＲ 值
随着钙素水平提高呈先增加后减小的趋势ꎬ５０ ｍｇ􀅰
Ｌ￣１的钙素水平下 ＥＴＲ 达最大值ꎬ为 ４２. ５ μｍｏｌ􀅰
ｅ￣１􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ较 ３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素水平差异显著
(Ｐ<０.０５)ꎬ表明高浓度的钙离子会严重抑制 ＰＳⅡ
反应中心的光合电子传递ꎮ
表 ２　 不同钙素水平对 ＳＳ玉簪叶片叶绿素荧光参数的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｆｌｏｕｅｒｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｈｏｓｔａ ｌｅａｖｅｓ
钙素水平
Ｃａ２＋ ｌｅｖｅｌ
(ｍｇ􀅰Ｌ￣１)
Ｆ０ Ｆｍ Ｆｖ / Ｆｍ
ＥＴＲ
(μｍｏｌ􀅰ｅ￣１􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
０ ２３５.１０±
１２.５７ｃ
１３５１.５０±
３９.５９ｂｃ
０.８１８±
０.００７ａｂ
３２.５４±
４.７１ａｂ
３０ ２４４.６７±
１４.１０ｂｃ
１４０２.８３±
４３.１６ａｂ
０.８２４±
０.００５ａｂ
３５.８４±
５.２９ａｂ
５０ ２６２.４７±
９.２８ｂｃ
１４２４.４３±
６０.７０ａｂ
０.８１８±
０.００３ａｂ
４２.５０±
１３.０３ａ
９０ ３００.６７±
４４.３４ａ
１４６２.１７±
１３.２２ａ
０.８５０±
０.０４６ａ
３７.６６±
５.３２ａｂ
１８０ ２５４.２７±
６.７２ｂｃ
１３２７.０７±
４２.６５ｂｃ
０.８１９±
０.００７ａｂ
３６.９５±
４.４６ａｂ
２７０ ２４３.９０±
１３.６５ｂｃ
１３００.９３±
６３.３６ｃ
０.７８９±
０.０３０ｂｃ
３４.４１±
４.９２ａｂ
３６０ ２７４.６３±
１７.４９ａｂ
１３２９.６３±
１０１.５３ｂｃ
０.７７１±
０.０４６ｃ
３０.３８±
４.５２ｂ
２.３ 不同钙素水平对 ＳＳ玉簪叶片保护酶及ＭＤＡ含
量的影响
图 １ 显示ꎬ在 ０ ~ ３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１范围内ꎬ叶片的
ＳＯＤ活性随着钙素水平升高而降低(图 １:Ａ)ꎬ以不
施用钙素的植株 ＳＯＤ 活性较高ꎬ为 ３０. ７３ μＵ􀅰
ｍｉｎ￣１􀅰ｇ￣１(ＦＷ)ꎬ较 ３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素水平下 ＳＯＤ
活性高 ６.９３ μＵ􀅰ｍｉｎ￣１􀅰ｇ￣１(ＦＷ)ꎮ ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活
性随着钙素水平升高呈先降低后升高的趋势ꎬ均以
９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１钙素处理时活性值最低(图 １:Ｂ、Ｃ)ꎬ且
喷施钙素的植株 ＰＯＤ和 ＣＡＴ 活性均低于不施用钙
素的ꎮ ＭＤＡ含量随着钙素水平提高呈先降低后升
高的趋势(图 １:Ｄ)ꎬ以 ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１钙素处理时最低ꎬ
为 １. ５６ μｍｏｌ􀅰ｇ￣１ ＦＷꎬ３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素水平下
ＭＤＡ含量最高ꎬ达 ３.３５ μｍｏｌ􀅰ｇ￣１ＦＷꎮ
２.４ 不同钙素水平对 ＳＳ 玉簪叶片可溶性蛋白质
(ＳＰ)含量的影响
由图 ２可知ꎬ叶片 ＳＰ 含量随着钙素水平的增加
呈先下降后上升的趋势ꎬ呈 “ Ｖ”字形曲线ꎬ在 ９０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１时达到最低ꎬ为 １.７４ ｍｇ􀅰ｇ￣１ ＦＷꎮ 由此可
见ꎬ不同钙素水平处理直接影响植株叶片内可溶性蛋
６６５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 不同钙素水平对 ＳＳ玉簪叶片 ＳＯＤ(Ａ)、ＰＯＤ(Ｂ)、ＣＡＴ(Ｃ)活性及 ＭＤＡ(Ｄ)含量的影响
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ(Ａ)ꎬ ＰＯＤ(Ｂ)ꎬ
ＣＡＴ(Ｃ) ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＭＤＡ(Ｄ) ｉｎ Ｈｏｓｔａ ｌｅａｖｅｓ
白的含量ꎬ钙浓度低于或高于 ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１促进了玉
簪叶片 ＳＰ 含量的积累ꎮ 这与龙明华等(２００５)在厚
皮甜瓜上的研究结论基本一致ꎮ
图 ２　 不同钙素水平对 ＳＳ玉簪叶片可溶性
蛋白质(ＳＰ)含量的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｌｃｉｕｍ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎｉｎ Ｈｏｓｔａ ｌｅａｖｅｓ
３　 讨论与结论
Ｃａ２＋不仅仅是植物的必须营养元素ꎬ更重要的
是作为偶联植物细胞的胞外信号与胞内生理反应的
第二信使ꎬ调控植物的生长发育(Ｗｅｂｂ ｅｔ ａｌꎬ１９９６)ꎮ
一般认为ꎬ植物光合作用主要受气孔限制和非气孔
限制的影响 ( Ｆａｒｑｕｈａｒ ｅｔ ａｌꎬ１９８２)ꎮ 净光合速率
(Ｐｎ)是衡量植物实际光合效率最常用的参数ꎬ决定
植物物质积累能力的高低ꎬ在一定程度上反映植物
生长的快慢(吴彦琼和胡玉佳ꎬ２００４)ꎮ Ｃｉ是评判植
物光合能力降低由气孔限制还是非气孔限制的依
据ꎮ 当 Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ 值变化与 Ｃｉ 值成正相关时ꎬ表明
Ｐｎ下降主要受气孔限制ꎻ如果 Ｐｎ的变化与 Ｃｉ值成
负相关时ꎬ说明光合作用的限制因素主要是非气孔
限制ꎮ 本研究中ꎬ不同 Ｃａ２＋浓度下ꎬＳＳ 玉簪叶片的
Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ与 Ｃｉ值变化与 Ｃｉ 值成正相关ꎬ说明不同
浓度的钙素导致 Ｐｎ 值下降的主要原因可能是由气
孔限制引起ꎬ即在较低浓度(０ ~ ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１)时ꎬ喷
施钙素有利于调节气孔保卫细胞的膨压ꎬ增加叶片
的气孔导度ꎬ胞间 ＣＯ２浓度增加ꎬ使较多的 ＣＯ２进入
光合器官进行光合作用ꎻ而喷施的钙素浓度较高时ꎬ
植株气孔收缩、Ｇｓ 降低ꎬ反而限制了光合作用原料
ＣＯ２进入细胞间隙ꎬ抑制了光合作用和蒸腾作用ꎬＰｎ
和 Ｔｒ随之降低ꎮ 这与孙骏威等(２００６)和郝兴宇等
７６５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王辉等: 钙素对彩叶玉簪光合作用和保护酶活性的影响
(２０１０)的研究结论一致ꎮ
叶绿素荧光参数可以反映 ＰＳⅡ反应中心的光
合电子传递和调节过程ꎮ Ｆｏ是 ＰＳⅡ的反应中心处
于完全开放时的荧光产量ꎬ其值的上升可以缓解植
物胁迫导致的体内活性氧增加ꎬ避免 ＰＳⅡ中心发生
不可逆转的破坏(刘文海等ꎬ２００６)ꎮ Ｆｍ代表暗适应
下 ＰＳⅡ的最大荧光产量(杨伟波等ꎬ２０１２)ꎮ 本研究
中ꎬ钙素水平高于或低于 ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎬＦｏ和 Ｆｍ值
均显著下降ꎬ表明缺钙、低钙和高钙使光合机构被破
坏ꎬ叶片荧光产量和光能利用率降低ꎮ Ｆｖ / Ｆｍ 反映
ＰＳⅡ最大的潜在光化学效率ꎬ其值的下降代表光合
作用受到抑制ꎬＥＴＲ 值代表表观电子传递速率ꎬ其
值的升高代表光合电子传递能力较强ꎬ有助于电子
传递ꎬ促进植物光合作用ꎮ 本研究中ꎬ较低浓度的钙
对 Ｆｖ / Ｆｍ和 ＥＴＲ 值影响不显著ꎬ但钙素浓度过高
(３６０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１)ꎬ导致 ＳＳ 玉簪的 ＰＳⅡ反应中心受到
破坏ꎬ不利于光能的转化和光合电子的传递ꎮ
ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ等是植物细胞内重要的活性
氧清除酶系ꎮ 正常情况下ꎬ植物体内活性氧的产生
是有限的ꎬ且产生和清除能力处于动态平衡ꎬ若活性
氧在植物细胞中过量积累ꎬ将导致细胞相关酶的失
活ꎬ膜脂被氧化(朱志国等ꎬ２０１２ꎻ田娜等ꎬ２０１３)ꎮ
Ｃａ２＋对植物的保护作用机理是 Ｃａ２＋与钙调素结合活
化了 ＳＯＤ 等保护酶的活性ꎬ去除 Ｏ２
－􀅰、ＯＨ－等自由
基ꎬ降低活性氧的浓度ꎬ抑制膜脂过氧化作用ꎬ从而
减轻膜脂过氧化对植物细胞的伤害 (刘娥娥等ꎬ
２００２ꎻ朱晓军等ꎬ２００４)ꎮ 本研究中ꎬ钙素水平小于
９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１和大于 ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１时ꎬ细胞内 ＰＯＤ 和
ＣＡＴ活性、ＭＤＡ和 ＳＰ 含量均呈上升趋势ꎬ且喷施浓
度越低(越高)ꎬＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性越强ꎬＭＤＡ 和 ＳＰ
含量越高ꎬ表明缺钙、低钙和高钙胁迫导致细胞内活
性氧增加ꎬＭＤＡ和 ＳＰ 积累ꎬ细胞遭受一定程度氧化
危害ꎮ 而 ９０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素处理 ＳＳ 玉簪ꎬ其叶片细
胞内 ＰＯＤ和 ＣＡＴ 活性、ＭＤＡ 和 ＳＰ 含量均处于最
低值ꎮ 分析原因可能是低钙处理时ꎬ植株因 Ｃａ２＋不
足造成 Ｃａ２＋与膜磷脂分子的极性头部不能紧密结
合ꎬ使得膜透性增加ꎬ细胞内的活性氧防御系统活性
低ꎬ清除活性氧的速率慢ꎻ喷施适宜浓度的钙素(９０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１)可使得膜脂双分子层中的蛋白质和磷脂结
合紧密ꎬ降低膜透性和细胞内活性氧的积累ꎬ保证膜
的稳定性ꎬ同时适宜的钙浓度还可通过 Ｃａ２＋依赖的
信号转导途径激活下游基因表达或者是激活一系列
的生化反应来调控植株的活性氧代谢ꎬ维持细胞内
较低的 ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性和 ＭＤＡ、ＳＰ 的含量ꎻ喷施的
钙浓度过高时ꎬＳＳ 玉簪叶片细胞活性氧产生增多ꎬ
ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性随之提高ꎬ但由于活性氧过多ꎬ超
出了体内防御能力ꎬ仍发生膜脂过氧化作用ꎬ主要表
现为 ＳＳ玉簪叶片 ＭＤＡ 和 ＳＰ 含量升高ꎮ 本研究还
发现ꎬＭＤＡ和 ＳＰ 含量与光合作用呈一定负相关ꎬ这
与前人在星星草(汪月霞等ꎬ２００６)、杨树(冯玉龙
等ꎬ２００４)、厚皮甜瓜(龙明华等ꎬ２００５)上的结论基
本一致ꎮ
综上所述ꎬ不同施钙浓度对彩叶玉簪 ＳＳ的光合
作用及抗氧化能力有重要的影响ꎬ外源喷施 ９０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１的钙素可有效调节光合作用和活性氧代谢ꎬ
增强植株叶片的光能利用效率ꎬ是适宜的喷施浓度ꎮ
本研究结果对指导 ＳＳ 玉簪栽培养护中合理施用钙
肥有一定的参考价值ꎬ但对 Ｃａ２＋信号转导途径时如
何调控及其他品种玉簪对钙素水平的响应还需要进
一步研究ꎮ 此外ꎬ还需对栽培环境中的光照、温度和
其他元素需求量等进行综合研究ꎬ方能为生产实践
提供有效的指导ꎮ
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９６５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王辉等: 钙素对彩叶玉簪光合作用和保护酶活性的影响