全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (8): 729~737 729
收稿 2013-04-25　　修定 2013-07-15
资助 国家自然科学基金项目(30400276和31171490)、江苏省自
然科学基金(BK2011269)和江苏省“333高层次人才培养工
程”项目。
* 通讯作者(E-mail: mhdong@yzu.edu.cn; Tel: 0512-65382356)。
水稻不同粒位籽粒脱落酸含量差异及其与籽粒灌浆的关系
董明辉1,2,*, 顾俊荣1, 陈培峰1, 刘腾飞1, 赵步洪3
1苏州市农业科学院, 江苏苏州215155; 2扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育基地, 江苏扬州225009; 3江苏里
下河地区农业科学研究所, 江苏扬州225007

摘要: 选用籼稻‘扬两优6号’和粳稻‘武运粳24号’为材料, 观测不同粒位籽粒灌浆和脱落酸(ABA)含量变化动态及两者的相
关关系, 灌浆初期喷施外源ABA验证其对不同粒位籽粒粒重的影响。结果表明: 籽粒粒重增长速率和ABA含量呈单峰曲
线; 同枝梗上较早开花的籽粒灌浆启动快, ABA含量与灌浆速率到达最大值的时间较早, 峰值也较高; 灌浆初期, 迟开花籽
粒中可溶性糖含量显著高于早开花籽粒, 同化物的供给可能不是限制弱势粒灌浆不良的重要因素; 籽粒灌浆期, ABA含量
与籽粒灌浆速率呈极显著正相关, 与最终籽粒粒重在灌浆初期呈显著正相关, 灌浆中后期呈显著负相关; 灌浆始期喷施低
浓度ABA对籽粒粒重的影响因品种和籽粒着生位置而异; 外源喷施ABA使籽粒粒重增加, 明显提高下部二次枝梗和同枝梗
上迟开花籽粒粒重。因此, 增加籽粒活跃灌浆期ABA含量可以提高蔗糖转化为淀粉的生化效率, 促进弱势粒充实。
关键词: 脱落酸; 籽粒灌浆; 粒位; 水稻
Difference of Abscisic Acid Content in Grains at Different Spikelet Positions of
Rice and Its Relationship with Grain Filling
DONG Ming-Hui1,2,*, GU Jun-Rong1, CHEN Pei-Feng1, LIU Teng-Fei1, ZHAO Bu-Hong3
1Suzhou Academy of Agriculture Sciences, Suzhou, Jiangsu 215155, China; 2Fostering Base for the National Key Laboratory of
Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China; 3Lixiahe Region Ag-
ricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou, Jiangsu 225007, China
Abstract: To investigate the changes of abscisic acid (ABA) content in grains at different spikelet positions of
rice and explore their relations with grain-filling rates, two super rice genotypes, ‘Yangliangyou 6’ (indica rice)
and ‘Wuyunjin 24’ (japonica rice) were field-grown. The changes of ABA content in each group of spikelets at
middle part on a panicle during grain filling were determined. Meanwhile, to test and verify the hypothesis that
ABA is involved in mediating the postanthesis development of the different categories of spikelets, low
concentration (75.7 μmol·L-1) of ABA was sprayed on the two genotypes at early grain-filling stage. The results
showed that earlier-flowered spikelets exerted dominance over later-flowered ones in grain-filling rate and grain
weight. There was no difference between the two genotypes. Later-flowered spikelets contained higher
concentration of soluble sugars than the earlier-flowered ones at early grain-filling stage, indicating that
carbohydrate supply may not be a limiting factor to the development of inferior spikelets. Similar to grain-
filling rate, earlier-flowered spikelets contained a higher ABA content than later-flowered ones. The grain-filling
rate was significantly and positively correlated with ABA content. Application of low concentration of ABA at
early grain-filling stage significantly increased grain weight of those later-flowered grains on the proximal
secondary branch and the same branch. The results indicate that low ABA content in inferior spikelets results in
their poor grain filling, and a higher ABA content in rice spikelets is required to maintain a faster grain-filling
rate. Above all, the results suggest that the promotion of ABA content in grains at earlier grain-filling stage
could enhance the transformation efficiency of sucrose to starch, and eventually accelerate grain filling.
Key words: abscisic acid; grain filling; spikelet position; Oryza sativa
籽粒灌浆是水稻籽粒粒重与品质形成最重要
的生理活动, 因穗上颖花开花的迟早导致籽粒有
弱势粒和强势粒之分, 一般穗上部早开花强势粒
灌浆启动早、灌浆快、充实好, 穗下部迟开花弱
势粒启动迟、灌浆慢、充实差(Mohapatra等1993;
植物生理学报730
Yang等2000); 且穗型越大, 二次枝梗越多, 强、弱
势籽粒间的差异就越突出, 在不同栽培和生态条
件下强势粒表现较为稳定, 而弱势粒结实和充实
较易发生变化, 变异较大, 强、弱势籽粒间的灌浆
充实差异在大穗型杂交稻或超级稻品种上尤为突
出(付景和杨建昌2011; 林文雄等2011), 制约了其
产量潜力的进一步发挥。近来, 许多学者从籽粒
激素水平(Yang等2006; 常二华等2006; Jones和
Brenner 1987; Kato等1993; 陶龙兴等2003)和酶活
性(王志琴等2004; 赵步洪等2004; 董明辉等2008)
方面的研究入手, 把弱势籽粒充实不良归结于灌
浆始期籽粒库生理活性低和活跃灌浆期蔗糖转化
为淀粉的生化效率低, 但目前为止对于强、弱势粒
灌浆差异形成的内在生理机制尚不完全清楚, 稻穗
不同粒位籽粒间生理活性差异研究更鲜有报道。
植物激素的调控作用一直是植物生理研究的
热点, 激素作为信号传递与调控过程中一种重要
的信使, 影响籽粒发育与灌浆充实好坏(田长恩和
梁承邺1999; Kende和Zeevaart 1997; Brenner
1995)。国内外多位学者研究了内源激素对水稻籽
粒发育的作用, 认为内源激素参与籽粒发育与物
质充实的调控(Yang等2003; Mohapatra等1993; Zhu
等2011; 黄锦文等2003)。在公认的五大类激素(生
长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙
烯)中, 脱落酸(ABA)通常被称为抑制型植物激素,
它与植株衰老和器官(叶、蕾、铃)脱落有密切联
系(黄上志和傅家瑞1993; 李秀菊和孟繁静)。但近
年来的一些研究发现, ABA对大豆和水稻等作物
籽粒的发育充实起调控作用(Brenner 1995; Lur和
Setter 1993; Morris等1993)。Kato等(1993)报道, 水
稻籽粒灌浆期间, 强势籽粒比弱势籽粒ABA含量
高; 王志琴等(2004)发现, 水稻弱势粒灌浆慢与籽
粒ABA含量低有关; Yang等(2002)报道, 在花后
9~14 d喷施低浓度外源ABA, 能提高小麦籽粒中蔗
糖合成酶、可溶性淀粉合成酶(SSase)和腺苷二磷
酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)的活性。还有研究
证明, 植物体内ABA能抑制乙烯的产生, 从而维持
植物的正常生长(Lenoble等2004)。Rook等(2001)
认为, ABA在糖信号传递过程中起重要作用, 它能
增强植物组织对糖信号响应的能力。但迄今为止,
关于激素对籽粒灌浆与充实的调控路径与机理还
不甚清晰, 尤其是关于稻穗不同粒位籽粒灌浆充
实差异形成的激素调控机理研究几乎未见报道。
因此, 本研究以两个不同类型超级稻品种为材料,
研究分析灌浆期籽粒中ABA含量与籽粒灌浆速率
和粒重形成的关系, 并通过低浓度外源ABA对籽
粒灌浆充实的调控作用研究, 旨在进一步分析与
探讨激素对胚乳发育、关键酶活性及粒重与米质
形成的作用机理, 为优质高产水稻育种与栽培提
供一定的理论依据。
材料与方法
1 供试材料
试验于2008~2009年在扬州大学农学院试验
场进行。供试品种为籼稻‘扬两优6号’ (Oryza sati-
va L.)和粳稻‘武运粳24号’ (O. sativa L.)两个超级
稻品种。5月10日播种, 6月11日移栽。株、行距为
0.2 m×0.2 m, 每穴2苗, 面积为6 m×8 m, 每个品种
种植4个小区, 完全随机设计。试验地为砂壤土,
含有机质2.45%, 有效氮、磷、钾含量分别为108、
34.2和66.9 mg·kg-1。移栽前混施氮(60 kg·ha-1尿
素)、磷(30 kg·ha-1过磷酸盐)、钾(40 kg·ha-1氯化
钾)肥作为基肥。分蘖肥和穗肥再分别追施尿素60
和50 kg·ha-1。除分蘖末期(7月11~15日)排水外, 整
个生育期保持1~2 cm水层灌溉。从开花(8月21~23
日)到收获 , 每隔10 d的平均气温分别为27.4、
26.5、25.3、24.1、23.5、21.8 ℃。
2 取样方法
稻穗籽粒分类与取样参照董明辉等(2008)的
方法。因不同粒位籽粒样本量较大, 本实验以穗
中部一次枝梗和二次枝梗不同粒位籽粒为研究
对象。
3 可溶性糖和ABA的提取、净化和测定
可溶性糖含量测定参照蔡武城和袁厚积(1982)
的蒽酮法, 以干重为单位计算。
ABA提取、净化参照何钟佩(1993)的酶联免
疫法(ELISA), 含量的测定参照Yang等(2001)方法,
回收率为(83.2±5.2)%。
4 外源ABA处理
两个基因型水稻品种田间种植与管理方法同
上。小区面积为2 m×4 m, 随机区组排列, 重复3
次。于稻穗中部颖花开花结束后的第2天, 分别于
董明辉等: 水稻不同粒位籽粒脱落酸含量差异及其与籽粒灌浆的关系 731
16:00~17:00对稻穗喷施低浓度(75.7 μmol·L-1, 根据
预试验结果确定) ABA, 喷施溶液2 L, 连续喷施4 d,
喷施的溶液中含有0.5% (V/V)吐温-20作为展开剂;
以含有0.5% (V/V)吐温-20的清水为对照。处理期
间, 未遇雨天。测定成熟期全穗不同粒位籽粒的
粒重。
实验结果
1 灌浆期不同粒位籽粒中的可溶性糖含量
图1表明, 花后10 d籽粒中可溶性糖含量极显
著高于花后21 d和花后35 d籽粒中的, 3个时期的
二次枝梗籽粒可溶性糖含量均显著高于一次枝梗
的。在灌浆时期(花后10 d)同一枝梗上不同粒位籽
粒间可溶性糖含量存在极显著差异; 一次枝梗籽
粒表现为第2粒>第3粒>第4粒>第5粒>第6粒>第1
粒, 二次枝梗籽粒表现为第4粒>第2粒>第3粒>第1
粒, 与枝梗上籽粒开花迟早顺序一致, 即迟开花的
籽粒高于早开花的籽粒, 开花越迟, 可溶性糖含量
越高。开花中后期差异缩小, 但仍表现为迟开花
籽粒可溶性糖含量高。
2 不同粒位籽粒粒重的增长速率
由图2可知, 灌浆初期两个品种籽粒粒重增长
速率与开花日序的迟早密切相关, 如开花较早的
一次枝梗第1、第6或第5粒, 籽粒灌浆启动早, 达
到最大灌浆速率的时间提前, 其活跃增长期也较
长。各粒位籽粒随开花日序的延迟, 籽粒灌浆速
率的峰值也随之减小。从两个品种籽粒间的差异
分析, 二次枝梗籽粒间的差异大于一次枝梗的。
3 籽粒中ABA含量与籽粒灌浆速率的关系
两个品种中部一次枝梗上不同粒位籽粒ABA
含量的变化显示, 在整个灌浆阶段, ABA含量出现
一个峰值, 且开花越早的籽粒, 到达峰值的时间越
早 , 其峰值高低也相应越高。在灌浆起始阶段 ,
ABA含量较低, 随着籽粒灌浆进程而不断增加, 达
图1 灌浆期稻穗不同粒位籽粒中的可溶性糖含量
Fig.1 Soluble sugar content in the grains at different positions within a rice panicle during grain filling period
不同小写字母表示不同粒位籽粒在0.05水平上的差异显著性。
植物生理学报732
到最大值后下降。ABA含量和峰值因籽粒开花的
迟早而异。籽粒开花越早(如第1、6或第5粒), 达
到最大值的时间越早, 峰值也越高; 迟开花的籽粒
则相反。到达峰值后, 随着灌浆进程, 籽粒中ABA
含量也随之减少, 开花越早的籽粒中ABA含量也
相应减少得越快(图3)。
对灌浆期籽粒中ABA含量与籽粒灌浆速率进
行相关性分析的结果显示, 两个品种的趋势一致
(图4), 两者呈极显著正相关, ‘扬两优6号’和‘武运
粳24号’的相关系数r分别为0.7485**和0.8640**
图2 稻穗不同粒位籽粒粒重的增长速率
Fig.2 Growth rate of grain weight at different positions within a rice panicle
图3 稻穗不同粒位籽粒中ABA含量的动态变化
Fig.3 Dynamic changes in ABA content in the grains at different positions within a rice panicle
董明辉等: 水稻不同粒位籽粒脱落酸含量差异及其与籽粒灌浆的关系 733
表1 不同灌浆期籽粒中ABA含量与粒重的相关分析
Table 1 Correlation analysis among grain weight and ABA
content of grain at different filling stages

粒重
ABA含量
7 d 21 d 35 d
‘扬两优6号’ 0.6891* 0.4577 –0.6777*
‘武运粳24号’ 0.7151* 0.1258 –0.6707*
　　*表示在0.05水平上差异显著。
(P=0.01)。籽粒中ABA含量与最终粒重的回归分
析表明, 灌浆前期两者呈显著正相关, 灌浆中后期
则呈显著负相关(表1)。
粒重增幅总体上表现为下部>中部>上部。说明
ABA对穗部迟开花籽粒的影响效应大于早开花
籽粒。
5 外源ABA对不同粒位籽粒粒重的影响
表2和表3显示, 总体上低浓度的外源ABA对
除极少数粒位外的全穗各粒位籽粒的粒重均具有
增加效应, 且ABA对不同粒位籽粒的影响程度存
在差异。如外源ABA显著增加开花最迟的第2粒
籽粒的重量, 一次枝梗上、中、下部, ‘扬两优6号’
分别增加了2.9%、3.9%和3.1%, ‘武运粳24号’分别
增加了2.6%、4.5%和8.3%; 二次枝梗上、中、下
部, ‘扬两优6号’和‘武运粳24号’分别增加了2.8%、
2.7%、3.6%和1.7%、6.5%、11.5%。可见, ABA明
显增加中下部迟开花籽粒的粒重。
讨　　论
关于稻穗不同粒位籽粒间胚乳细胞增殖与籽
粒灌浆动态差异的形成机理, 大量研究表明这与
籽粒中淀粉代谢关键酶——AGPase、SSase和淀
粉分支酶(Q-酶)活性的差异有关(赵步洪等2004;
Liang等2001; Yang等2003), 并进一步发现这些酶
基因表达量低也是导致弱势粒充实不良的重要机
制(Ishimaru等2005; Hirose等2002; 付景和杨建昌
2011)。近来研究发现, 籽粒中籽粒代谢酶活性高
低与ABA和1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC, 乙烯合成
的前体)的比值(ABA/ACC)有非常密切的关系, 其
水平的高低及相互间的比值大小影响籽粒灌浆快
慢和粒重大小(Yang等2006; Zhang等2009)。在诸
4 外源ABA对不同部位一次枝梗和二次枝梗籽粒
粒重的影响
图5显示, 外源ABA处理对籽粒粒重的影响存
在较大差异, 且因品种、枝梗以及枝梗所着生的
部位不同而异。从本试验设置的ABA浓度处理影
响来看, ABA提高了穗部不同部位籽粒的千粒重,
与对照相比, ‘扬两优6号’稻穗上、中、下部3个部
位一次枝梗籽粒粒重分别增加了0.71%、0.79%和
1.01%, 3个部位的二次枝梗籽粒则分别增加了
0.17%、1.54%和2.15% (图5-A和B); 而‘武运粳24
号’稻穗上、中、下部一次枝梗籽粒粒重分别增加
了0.91%、2.83%和3.44%; 二次枝梗3个部位的籽
粒则分别增加了1.55%、3.03%和6.85% (图5-C和
D)。从ABA对籽粒粒重的影响程度看, 二次枝梗
籽粒粒重增加幅度大于一次枝梗, 各部位籽粒间
图4 灌浆期稻穗籽粒中ABA含量与籽粒灌浆速率的关系
Fig.4 Relationship between grain filling rate and ABA content in rice spikelets during grain filling period
植物生理学报734
多影响籽粒灌浆充实的激素中, ABA是其中较为
重要的一个(Kende和Zeevaart 1997; Brenner 1995;
黄锦文等2003; 段俊等1999)。关于内源ABA与籽
粒充实的关系, 存在不同的观点。一种认为, ABA
是一种抑制剂, 籽粒中较高的ABA含量与IAA、
Z+ZR、GA、ACC等的比例抑制了弱势粒的灌浆
充实(陶龙兴等2003; Waters等1984); 另一种观点认
为, ABA对籽粒充实有促进作用, 籽粒中较低的
ABA含量、较高的乙烯释放速率或较低的ABA与
ACC比值与弱势粒灌浆慢和粒重低密切相关(Yang
等2006; Zhang等2009)。
关于不同粒位籽粒间灌浆充实与籽粒中ABA
含量的关系, 本研究表明, 在整个灌浆期, 籽粒中
内源ABA含量出现一个峰值, 灌浆初期和末期含
量均较低, 开花越早的籽粒峰值出现越早, 峰值也
越高, 如第1、5、6粒均比第2、3、4粒的峰值要
高, 最迟开花的第2粒最低。而且, 峰值的高度与
籽粒的着生位置有关, 如将‘扬两优6号’早开花的
第1和第6粒进行比较(为同一天开花籽粒), 第1粒
中的ABA含量峰值均较第6粒低, 其最终粒重也相
比第5和第6粒偏低, 该差异在我们其他的试验中
也有出现(董明辉等2011, 2008), 这可能与第1粒籽
粒本身含水率高低有关, 但其内在的机理还有待
于进一步研究。另外, 研究还表明, 灌浆初期弱势
籽粒中的可溶性糖含量极限值高于强势粒, 说明
弱势籽粒充实不良可能不是同化物供应不足, 籽
粒充实差异形成的生理机制可能是受多因素控制,
如籽粒的生理活性高低、基因转录与表达水平的
差异等等(董明辉等2011; Liang等2001; Yang等
2003; Ishimaru等2005; Hirose等2002)。
图5 外源ABA对稻穗不同部位一次枝梗和二次枝梗籽粒千粒重的影响
Fig.5 Effect of exogenous ABA on 1 000-grain weight of rice spikelets at different positions
on the primary and secondary branches
不同小写字母表示不同粒位籽粒在0.05水平上的差异显著性。
董明辉等: 水稻不同粒位籽粒脱落酸含量差异及其与籽粒灌浆的关系 735
对不同时期籽粒中ABA含量与不同粒位粒
重、籽粒灌浆速率进行相关性分析表明, 灌浆前
期籽粒中ABA水平的高低与籽粒灌浆充实有非常
密切的关系, ABA含量与灌浆速率均呈显著的正
表2 外源ABA对‘扬两优6号’不同粒位籽粒千粒重的影响
Table 2 Effect of exogenous ABA on 1 000-grain weight at different spikelet positions in ‘Yangliangyou 6’
部位 粒位
一次枝梗籽粒千粒重/g 二次枝梗籽粒千粒重/g
清水对照 ABA处理 变化幅度/% 清水对照 ABA处理 变化幅度/%
上部 1 30.0c 29.9d –0.3 30.0a 30.1a +0.3
2 27.7d 28.5e +2.9 28.3c 29.1c +2.8
3 29.7c 30.0c +1.0 29.4b 29.6b +0.7
4 30.8b 31.1b +1.0 29.7b 29.7b 0
5 31.6a 31.7a +0.3 — — —
6 30.9b 31.3ab +1.3 — — —
中部 1 28.5d 28.4d –0.4 30.0a 30.2a +0.7
2 26.2e 27.2e +3.9 26.8c 27.5b +2.7
3 29.8c 30.1c +1.0 27.7b 28.1b +1.5
4 31.3b 31.4b +0.3 27.2bc 27.7b +1.5
5 31.8ab 32.0a +0.6 — — —
6 32.1a 32.0a –0.3 — — —
下部 1 26.8e 26.8e 0 30.0a 30.1a +0.3
2 25.8f 26.6f +3.1 25.6b 26.5c +3.6
3 27.8d 28.1d +1.1 26.1b 26.7bc +2.3
4 29.7c 29.8c +0.3 26.6b 27.3b +2.7
5 30.8b 30.9b +0.3 — — —
6 31.2a 31.1a –0.3 — — —
　　不同小写字母表示同一枝梗上不同粒位籽粒在0.05水平上的差异显著性; 表3同。
表3 外源ABA对‘武运粳24号’不同粒位千粒重的影响
Table 3 Effect of exogenous ABA on 1 000-grain weight at different spikelet positions in ‘Wuyunjin 24’

部位 粒位
一次枝梗籽粒千粒重/g 二次枝梗籽粒千粒重/g
清水对照 ABA处理 变化幅度/% 清水对照 ABA处理 变化幅度/%
上部 1 29.2c 29.9c +2.3 29.6a 30.5a +3.2
2 26.3d 27.0e +2.6 23.3d 23.8d +1.7
3 28.5c 28.9d +1.4 25.5c 25.4c –0.5
4 30.7b 30.3b –1.3 26.2b 26.5b +1.2
5 31.5a 31.6a +0.4 — — —
6 31.2a 31.5a +0.9 — — —
中部 1 29.9b 30.5b +2.3 28.5a 29.3a +2.9
2 24.2d 25.2d +4.5 20.8c 22.1c +6.5
3 27.3c 28.2c +3.5 22.5b 22.8b +1.2
4 29.7b 30.7b +3.2 22.1b 22.5b +1.8
5 30.9a 31.2a +0.9 — — —
6 30.7a 31.1a +1.3 — — —
下部 1 30.8a 31.5a +2.2 28.4a 29.5a +3.8
2 21.2e 22.9e +8.3 17.8d 19.8d +11.5
3 25.1d 25.9d +3.2 19.3c 20.6c +7.0
4 28.2c 29.3c +3.8 21.9b 23.5b +7.3
5 30.0b 30.5b +1.8 — — —
6 30.3ab 30.8b +1.8 — — —
植物生理学报736
相关。关于ABA等激素对籽粒灌浆的调控机理,
杨建昌等(1999)研究指出, ABA可以抑制一些水解
酶的活性, 促进AGPase、SSase和Q-酶活性的提
高, 有利于淀粉和蛋白质的合成和积累; GA可诱
导产生或激活α-淀粉酶等水解酶而不利于淀粉和
蛋白质的合成和积累, 从而影响籽粒灌浆和粒重
差异的形成。董明辉等(2008)的相关研究也证实
了灌浆前期籽粒中激素水平、酶活性与籽粒灌浆
充实的相关性。前面所述, 水稻籽粒中的激素及
其相互间的比值对灌浆有重要的调控作用, 而其
调控可能是通过基因表达、调节相关酶活性来实
现的。此外, Kato等(1993)的研究表明, ABA在同
化物向籽粒运输和积累过程中起重要的调控作用,
ABA促进籽粒灌浆的生理机理可能是: ABA通过
调节籽粒中SSase活性, 促进蔗糖在籽粒库的卸载,
促使同化物向籽粒运输(Clifford 1986), 从而提高
淀粉的合成速率(Jones和Brenner 1987)。我们以前
的研究表明, 灌浆前期喷施低浓度的ABA, 可促进
籽粒灌浆, 增加弱势粒的粒重(董明辉等2009); 王
志琴等(2004)研究发现, 灌浆前期喷施低浓度的外
源ABA和轻度水分胁迫有利于SSase活性的提
高, 而高浓度外源ABA和重度水分胁迫则抑制其
活性。
综上所述, 水稻弱势粒灌浆差的一个重要原
因是蔗糖转化为淀粉的生化效率低, 而造成灌浆
速率小。Yang等(2006)发现, 在籽粒活跃灌浆期
(籽粒快速增重期), 籽粒蔗糖转化为淀粉的生化效
率与内源ABA与ACC比值有密切关系, 因此, 有效
提高活跃灌浆期ABA与乙烯比值或ABA与ACC比
值是促进弱势粒灌浆另一条重要调控途径。在水
稻生产中, 可通过结实期土壤轻度落干或轻干-湿
交替灌溉, 增加弱势粒ABA与乙烯的比值, 增强/提
高蔗糖-淀粉代谢途径关键酶基因表达/活性, 从
而提高蔗糖转化为淀粉的生化效率, 以促进籽粒
充实。
参考文献
蔡武城, 袁厚积(1982). 生物物质常用化学分析法. 北京: 科学出版
社, 15~16
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