全 文 ：拟南芥 Ｒｂｏｈ基因家族成员的分子和功能学比较∗
孙旭东１ꎬ２∗∗ꎬ 胡向阳１ꎬ２ꎬ 杨永平１ꎬ２
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ
２ 中国科学院昆明植物研究所西南野生生物种质资源库ꎬ 昆明 ６５０２０１)
摘要: 活性氧 (ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＲＯＳ) 在植物的信号转导中起着重要的作用ꎮ 它们参与了植物的生
长发育ꎬ 生物及非生物胁迫和细胞死亡等过程ꎮ 最近的研究发现呼吸爆发氧化酶 (Ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｂｕｒｓｔ ｏｘｉｄａｓｅ
ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓꎬ Ｒｂｏｈ) 是植物 ＲＯＳ的主要生产者ꎮ 拟南芥 Ｒｂｏｈ基因家族由 １０个成员组成ꎬ 他们编码的蛋白
包含 ６个跨膜结构域、 以及 Ｃ末端的 ＦＡＤ与 ＮＡＤＰＨ亲水结构域和 Ｎ 末端的 ２ 个 Ｃａ２＋结合 ＥＦ 手性结构ꎮ
本文通过聚类分析发现拟南芥 Ｒｂｏｈ基因家族成员的三个分枝具有高度的同源性ꎬ 这说明拟南芥 Ｒｂｏｈ家族
成员间可能存在功能冗余ꎮ 利用 ＲＴ￣ＰＣＲ分析了各基因成员的时空表达特性ꎬ 并对整个家族成员的缺失突
变体进行表型分析发现ꎬ 除了 ｒｂｏｈＣ外ꎬ 都没有明显的表型变化ꎬ 这说明拟南芥 ＲｂｏｈＣ可能在植物发育过
程中具有特殊的功能ꎮ
关键词: ＮＡＤＰＨ氧化酶ꎻ 呼吸爆发氧化酶基因ꎻ 聚类分析ꎻ Ｔ￣ＰＣＲꎻ 功能冗余
中图分类号: Ｑ ７５ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０４－４６３－０９
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ Ｒｅａｃｔｉｖｅ Ｂｕｒｓｔ
Ｏｘｙｇｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ∗
ＳＵＮ Ｘｕ￣ｄｏｎｇ１ꎬ２∗∗ꎬ ＨＵ Ｘｉａｎｇ￣ｙａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｐｉｎｇ１ꎬ２
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (ＲＯＳ) ｐｌａｙ ａ ｋｅｙ ｒｏｌｅ ｉｎ ｃｅｌｌ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅｙ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｏｒ ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｉｍｕｌｉ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ. Ｒｅｃｅｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｒｅｓｐｉｒａ￣
ｔｏｒｙ ｂｕｒｓｔ ｏｘｉｄａｓｅ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ (ＲＢＯＨｓ) ａｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｐｒｏｄｕｃｅｒｓ ｏｆ ＲＯＳ. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅ ｃｏｎｔａｉｎｓ １０ Ｒｂｏｈ
ｇｅｎｅｓꎬ ｔｈａｔ ｅｎｃｏｄｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ｓｉｘ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎｓ ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ ｔｗｏ ｈａｅｍ ｇｒｏｕｐｓꎬ ＦＡＤ ａｎｄ ＮＡＤＰＨ ｈｙｄｒｏ￣
ｐｈｉｌｉｃ ｄｏｍａｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｃ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｔｗｏ ｃａｌｃｉｕｍ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎｓ (ＥＦ￣ｈａｎｄ) ｉｎ ｔｈｅ Ｎ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｒｅｇｉｏｎ. Ｉｎ
ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ａｍｏｎｇ
ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｅｎ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｈｉｇｈ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｅｎｔｉｒｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
ｇｒｏｕｐｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ. Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔ ｏｆ ｒｂｏｈＣꎬ
ｎｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｄｉｓｐｌａｙ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＲｂｏｈＣ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ａ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅꎻ Ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｂｕｒｓｔ ｏｘｉｄａｓｅ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ (Ｒｂｏｈ) ｇｅｎｅｓꎻ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ ＲＴ￣
ＰＣＲꎻ Ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅｓ ｏｆ ＮＯＸ ｆａｍｉｌｙ ｅｘｉｓｔ ｉｎ ｅｕｋａｒｙｏｔｅｓꎬ ａｎｄ ｐｌａｙ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (４): ４６３~４７１
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１４８
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ＮＳＦＣ ３１４００２４４)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－１１－０６ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１５－０３－２５
作者简介: 孙旭东 (１９７９－) 男ꎬ 博士ꎬ 助理研究员ꎬ 主要从事植物逆境发育生物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｕｎｘｕｄｏｎｇ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
ｓｕｃｈ ａｓ ｄｅｆｅｎｓｅꎬ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ. Ｉｎ ｐｌａｎｔꎬ ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ
ａｓ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｂｕｒｓｔ ｏｘｉｄａｓｅ ｈｏｍｏｌｏｇｕｅｓ ( Ｒｂｏｈ ).
Ｒｂｏｈｓ ａｒｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ
ｓｉｘ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎｓ ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ ｔｗｏ ｈａｅｍ
ｇｒｏｕｐｓꎬ Ｃ￣ｔｅｒｍｉａｎｌ ＦＡＤ ａｎｄ ＮＡＤＰＨ ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃ
ｄｏｍａｉｎｓ ａｎｄ ｔｗｏ Ｎ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｃａｌｃｉｕｍ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ( ＥＦ￣
ｈａｎｄ) ｄｏｍａｉｎｓ. ＮＡＤＰＨ ａｃｔｓ ａｓ ａ ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｄｏｎｏｒ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ Ｏ２
－ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ａｃｃｅｐｔｏｒꎬ
ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｏ Ｏ２
－ ｖｉａ ＦＡＤ ａｎｄ ｔｗｏ ｉｎｄｅｐｅｎｄ￣
ｅｎｔ ｈａｅｍｓ (Ｓａｇｉ ａｎｄ Ｆｌｕｈｒꎬ ２００６). Ｒｂｏｈｓ ｇｅｎｅｓ ｂｅ￣
ｌｏｎｇ ｔｏ ａ ｓｍａｌｌ ｍｕｌｔｉｇｅｎｉｃ ｆａｍｉｌｙꎬ ｔｅｎ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｎｉｎｅ ｉｎ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｓｉｘ ｉｎ Ｍｅｄｉｃａ￣
ｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａꎬ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｆｉｖｅ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｏｒｔｈｏｌｏ￣
ｇｏｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ( Ｍａｒｉｎｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ａｌｔｈｏｕｇｈ
ｓｅｖｅｒａｌ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｐｒｅｄｉｃｔｓ ａ
ｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓ ｒｏｌｅ (ｓ) ｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙꎬ
ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｍｅｍ￣
ｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｆａｍｉｌｙ ａｒｅ ｐｏｏｒｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ.
Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ
ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｂｏｈｓ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ ｎａｍｅｌｙꎬ ＡｔＲｂｏ￣
ｈＤ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＦ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｔｏ ｂｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＲＯＳ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ (Ｔｏｒｒｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００２ꎻ Ｔｏｒｒｅｓ ａｎｄ Ｄａｎｇｌꎬ ２００５ꎻ Ｃｈａｏｕｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｉｔ ｈａｓ ａｌｒｅａｄｙ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ＡｔＲｂｏｈＣ /
Ｒｏｏｔ Ｈａｉｒ Ｄｅｆｅｃｔｉｖｅｓ (ＲＨＤ２) ｉｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔ
ｈａｉｒ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ (Ｆｏｒｅｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３). Ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏꎬ
ＮｔＮＯＸ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｓｈｏｗｎ ｔｏ ｂｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｅｄ ｉｎ ｎｏｒｍａｌ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ (Ｐｏｔｏｃｋｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｒｂｏｈ￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＲＯＳ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｈａｓ ａｌｓｏ ｂｅｅｎ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ
ｄｉｆｆｕｓｅ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌ
ｗａｌｌ ｌｏｏｓｅｎｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｆｒｕｉｔ ｒｉｐｅ￣
ｎｉｎｇ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ (Ｄｕｎａｎｄ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｍｕｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
Ｉｎ ｒｂｏｈＦ ｍｕｔａｎｔｓꎬ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓ￣
ｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ ｂｙ ｄｅｌａｙｅｄ ａｎｄ ｒａｄｉｃａｌ￣
ｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ＳＡ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ (Ｃｈａｏｕｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
ｒｂｏｈＦ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｍｅｔａｂｏ￣
ｌｉｓｍ ａｎｄ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇ ａｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｄｕｒｉｎｇ ａ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ. Ｖｉｒｕｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｅｎｅ
ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ＮｂＲｂｏｈＡ ａｎｄ ＮｂＲｂｏｈＢ ｉｎ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ
ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ ｃｏｍｐｒｏｍｉｓｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａ￣
ｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ｏｏｍｙｃｅｔｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎｆｅｓｔａｎｓ
ａｎｄ ａｌｓｏ ｒｅｄｕｃｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ
(Ｙｏｓｈｉｏｋａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３). Ａ ｐｏｔａｔｏ (Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏ￣
ｓｕｍ) ＳｔｒｂｏｈＡ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｕｎｄ ｈｅａｌｉｎｇ ａｎｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｎａｔｕｒａｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｔｕ￣
ｂｅｒｓ (Ｋｕｍａｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ａ
ｂａｒｌｅｙ (Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ) ｇｅｎｅꎬ ＨｖＲｂｏｈＡ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅ ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｒｌｅｙ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌ￣
ｄｅｗ ｆｕｎｇｕｓꎬ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＨｖＲｂｏｈＡ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａ￣
ｃｉｌｉｔａｔｅｓ ｆｕｎｇａｌ ａｃｃｅｓｓｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｈｅｎｃｅ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ (Ｔｒｕｊｉｌｌｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６).
Ｄｕｒｉｎｇ ｉｎｉｔｉａｔｉｎｇ ｔｒａｎｓ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｔｒａｎｓｆｅｒ ｃｅｌｌｓ ｉｎ Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓꎬ ｔｗｏ Ｖｉｃｉａ ｆａ￣
ｂａ Ｒｂｏｈ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ＶｆＲｂｏｈＡ ａｎｄ ＶｆＲｂｏｈＣ ｇｅｎｅｒａｔｅ
ａ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｈ２Ｏ２ ｓｉｇｎａｔｕｒｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｐｏｌａｒｉｚｅｄ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｕｎｉｆｏｒｍ ｗａｌｌ ｏｎ ｗｈｉｃｈ ｗａｌｌ ｉｎｇｒｏｗｔｈｓ
ｆｏｒｍ (Ａｎｄｒｉｕｎａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
Ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅ ｆａｍ￣
ｉｌｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ａ ｃｏｍｐｒｅ￣
ｈｅｎｓｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｉｓ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. Ｈｅｒｅꎬ ｗｅ
ｒｅｐｏｒｔ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ (ＲＴ)￣
ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎｓｅｒ￣
ｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ ｅａｃｈ Ｒｂｏｈ ｍｅｍｂｅｒｓ ｔｈａｔ ｈａｓ ｎｏｔ ｂｅｅｎ
ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ. Ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｏｌｅｓ ｏｆ Ｒｂｏｈ
ｇｅｎｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｒｅ￣
ｄｕｎｄａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ. Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔ ｏｆ ｒｂｏｈＣꎬ ｎｏｎｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｄｉｓｐｌａｙ
ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＲｂｏｈＣ ｍｉｇｈｔ
ｈａｖｅ ａ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ Ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ (Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ)
ｐｌａｎｔｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｅｒｅ ｔｈｅ Ｃｏｌｕｍｂｉａ ｅｃｏｔｙｐｅ.
Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ａｌｌｅｌｅｓ ｒｂｏｈＡ (ＣＳ８６２３６８)ꎬ ｒｂｏｈＧ
(ＣＳ８３３０９０) ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｓｙｎｇｅｎｔａ Ｔ￣ＤＮＡ
ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ (ｗｗｗ.ｔｍｒｉ.ｏｒｇ). ｒｂｏｈＢ (ｄｓｐｍ)ꎬ
ｒｂｏｈＣ (ｄｓｐｍ)ꎬ ｒｂｏｈＤ (ｄｓｐｍ)ꎬ ｒｂｏｈＥ (ｓａｌｋ＿１５００９６)ꎬ
ｒｂｏｈＦ (ｓａｌｋ＿０３４６７４)ꎬ ｒｂｏｈＨ (ｓａｌｋ＿１３６９１７)ꎬ ｒｂｏ￣
ｈＪ ( ｓａｌｋ＿０５０６６５) ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ＡＢＲＣ.
ｒｂｏｈＩ ( ＧＫ￣Ｈ１３８) ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ＧＡＢＩ￣ＫＡＴ
(ｗｗｗ.ｇａｂｉ￣ｋａｔ.ｄｅ).
４６４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
Ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｗｎ ｏｎ Ｍｕｒａｓｈｉｇｅ ａｎｄ Ｓｋｏｏｇ (ＭＳ)
ａｇａｒ ｍｅｄｉｕｍ (ｈｔｔｐ:/ / ｗｗｗ.ｐｈｙｔｏｔｅｃｈｌａｂ.ｃｏｍ) ｏｒ ｓｏｉｌ.
Ａｆｔｅｒ ｔｗｏ ｄａｙｓ ａｔ ４ ℃ ｉｎ ｄａｒｋｎｅｓｓꎬ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｍｂｅｒ ａｔ ２００ μｍｏｌ ｍ－２ ｓｅｃ－１
ｆｏｒ １６￣ｈ ｌｉｇｈｔ / ８￣ｈ ｄａｒｋ ｄａｙ / ｎｉｇｈｔ ｃｙｃｌｅꎬ ａｔ ２０－２２ ℃
ｃｏｎｓｔａｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ.
１ ２ Ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇ
Ｔｈｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｏｆ ｅａｃｈ Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ａｌｌｅｌｅ ｗａｓ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ＰＣＲ ｏｆ ｇｅｎｏｍｉｃ ＤＮＡ ｗｉｔｈ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ ｐｒｉｍｅｒｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｔ￣ＤＮＡ Ｐｒｉｍｅｒ Ｄｅｓｉｇｎ
(ｈｔｔｐ: / / ｓｉｇｎａｌ.ｓａｌｋ. ｅｄｕ / ｔｄｎａｐｒｉｍｅｒｓ.２.ｈｔｍｌ). Ｗｉｌｄ
ｔｙｐｅ ｓｈｏｕｌｄ ｇｅｔ ａ ｐｒｏｄｕｃｔ ｏｆ ａｂｏｕｔ １ ０００ ｂｐｓꎬ Ｈｏｍｏ￣
ｚｙｇｏｕｓ ｌｉｎｅｓ ｗｉｌｌ ｇｅｔ ａ ｂａｎｄ ｏｆ ４００ ｂｐｓꎬ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ
ｌｉｎｅｓ ｗｉｌｌ ｇｅｔ ｂｏｔｈ ｂａｎｄｓ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｓｐｅｃｉｆｉｖ ｐｒｉｍｅｒｓ:
ｒｂｏｈＡ (Ａｔ５ｇ０７３９０): ｃｓＬＰ ＧＴＧＴＴＴＧＧＡＧＧＣＡＣＴ￣
ＴＧＣＴＡＣ ａｎｄ ｃｓＲＰ ＴＴＴＡＧＣＡＣＴＧＡＡＡＣＡＧＣＣＴＣＧꎻ
ｒｂｏｈＢ (Ａｔ１ｇ０９０９０): １５４Ｂｄｓｐｍ１ ＧＡＡＴＡＡＴＧＴＡ￣
ＡＴＴＴＡＧＴＧＡＡＴＧＣＧ ａｎｄ ７４Ｂｄｓｐｍ１１ ＡＣＡＡＡＴＴＣ￣
ＧＣＴＡＧＡＴＴＣＡＡＣＣＡＴꎻ ｒｂｏｈＣ (Ａｔ５ｇ５１０６０): ６２Ｃｄｓ￣
ｐｍ１ ＴＡＧＣＴＴＣＴＣＣＡＴＧＴＧＡＣＣＧＣＧ ａｎｄ ３７Ｃｄｓｐｍ１１
ＡＴＣＴＡＡＡＧＣＴＡＧＡＴＧＣＣＴＴＡＧＣꎻ ｒｂｏｈＤ (Ａｔ５ｇ４７９１０):
２１１Ｄｄｓｐｍ１: ＧＴＣＧＣＣＡＡＡＧＧＡＧＧＣＧＣＣＧＡ ａｎｄ ９２
Ｄｄｓｐｍ１１: ＧＧＡＴＡＣＴＧＡＴＣＡＴＡＧＧＣＧＴＧＧＣＴＣＣＡꎻ
ｒｂｏｈＥ (Ａｔ１ｇ１９２３０): ｓａｌｋＬＰ ＧＡＧＴＴＣＧＡＧＴＴＴＣＡ￣
ＧＴＣＡＣＧＣ ａｎｄ ｓａｌｋＲＰ ＡＴＧＣＡＡＧＴＴＧＡＴＧＡＧＡＣ￣
ＣＴＣＧꎻ ｒｂｏｈＦ (Ａｔ１ｇ６４０６０): １７１Ｆｄｓｐｍ１ ＣＴＴＣＣＧ￣
ＡＴＡＴＣＣＴＴＣＡＡＣＣＡＡＣＴＣ ａｎｄ ２１２Ｆｄｓｐｍ１１ ＣＧＡＡ￣
ＧＡＡＧＡＴＣＴＧＧＡＧＡＣＧＡＧＡꎻ ｒｂｏｈＧ ( Ａｔ４ｇ２５０９０):
ｃｓＬＰ ＴＴＴＴＴＧＧＣＧＴＡＣＣＡＣＴＣＡＡＡＣ ａｎｄ ｃｓＲＰ ＣＡ￣
ＡＡＧＡＧＴＴＴＧＧＧＴＧＡＴＡＧＣＧꎻ ｒｂｏｈＨ (Ａｔ５ｇ６００１０):
ｓａｌｋＬＰ ＡＧＧＴＣＴＴＧＣＡＡＡＡＴＧＴＧＴＴＣＧ ａｎｄ ｓａｌｋＲＰ
ＧＣＣＧＣＴＡＡＡＣＣＴＡＡＡＣＣＡＡＡＣꎻ ｒｂｏｈＩ (Ａｔ４ｇ１１２３０):
ｇａｂｉＬＰ ＡＡＴＴＧＧＧＴＡＡＡＣＣＡＴＴＧＡＡＡＣＣ ａｎｄ ｇａｂｉＲＰ
ＣＧＴＧＡＧＡＴＣＴＴＣＴＧＧＡＴＣＴＧＣꎻ ｒｂｏｈＪ (Ａｔ３ｇ４５８１０):
ｓａｌｋＬＰ ＡＣＴＴＣＡＡＣＡＴＧＣＣＡＡＡＡＡＴＧＧ ａｎｄ ｓａｌｋＲＰ
ＴＣＡＡＡＡＣＡＡＴＴＴＣＴＡＴＴＴＴＧＡＣＧＧ. ＬＢｂ１ ３ (ＡＴＴ￣
ＴＴＧＣＣＧＡＴＴＴＣＧＧＡＡＣ) ｆｏｒ Ｓａｌｋ ｌｉｎｅｓ. ＬＢ３ (ＴＡＧ￣
ＣＡＴＣＴＧＡＡＴＴＴＣＡＴＡＡＣＣＡＡＴＣＴＣＧＡＴＡＣＡＣ) ｆｏｒ
ＣＳ ｌｉｎｅｓ. ｄＳｐｍ１ (ＣＴＴＡＴＴＴＣＡＧＴＡＡＧＡＧＴＧＴＧＧＧ￣
ＧＴＴＴＴＧＧ) ｆｏｒ ｄｓｐｍ ｌｉｎｅｓ. ｇａｂｉＬＢ: (ＡＴＡＡＴＡＡＣ￣
ＧＣＴＧＣＧＧＡＣＡＴＣＴＡＣＡＴＴＴＴ) ｆｏｒ ＧＡＢＩ ｌｉｎｅｓ. Ｔｈｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ＰＣＲ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ: ３５ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ
３０ ｓ ａｔ ９４ ℃ꎬ ３０ ｓ ａｔ ５３ ℃ꎬ ａｎｄ ６０ ｓ ａｔ ７２ ℃ .
１ ３ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｕ￣
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ
Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｃｈ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ
ｔｈｅ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｃｈｒｏｍｏ￣
ｓｏｍｅ Ｍａｐ Ｔｏｏｌ ａｔ ＴＡＩＲ ( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ.
ｏｒｇ / ｊｓｐ / ＣｈｒｏｍｏｓｏｍｅＭａｐ / ｔｏｏｌ. ｊｓｐ). Ｔｈｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｅａｃｈ ｇｅｎｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｍａｊｏｒ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｄｕｐｌｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅ ｗａｓ ｄｅｔｅｒ￣
ｍｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｏｏｌｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａｔ ｈｔｔｐ: / / ｗｏｌｆｅ. ｇｅｎ. ｔｃｄ.
ｉｅ / ａｔｈａｌ / ｄｕｐ.
１ ４ ＲＴ￣ＰＣＲ
Ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｉｓｓｕｅｓ ｆｒｏｍ
ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ ｐｌａｎｔｓ ｕｓｉｎｇ ＴＲｉｚｏｌ©ｒｅａｇｅｎｔ ( Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ).
Ｆｏｒ ＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｃＤＮＡ ｗａｓ ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ ｆｒｏｍ ２
μｇ ｏｆ ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｗｉｔｈ ａｎ ｏｌｉｇｏｄＴ ｐｒｉｍｅｒ ａｎｄ Ｍ￣ＭＬＶ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅ ( Ｔｒａｎｓｇｅｎꎬ Ｃｈｉｎａ). Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｗｅｒｅ
ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｅｓ ｕｓｉｎｇ １ / ４０ｔｈ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｃＤＮＡ ａｓ ｔｅｍｐｌａｔｅ. Ｔｈｅ ｈｏｕｓｅｋｅｅｐｉｎｇ ＡＣＴ２
ｇｅｎｅ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｓｔａｎｄａｒｄ. Ｔｒｉｐｌｅｔ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ
ｏｆ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ. Ｔｈｅ
ｇｅｎｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｗｅｒｅ ｌｉｓｔｅｄ ｂｅｌｏｗ: ＲｂｏｈＡ:
ＣＴＧＧＣＡＡＡＧＣＴＧＣＧＣＣＧＴＴＣ ａｎｄ ＣＣＧＣＴＴＡＣＧＴＴ￣
ＴＴＣＣＣＴＣＣＴＣＧＣꎻ ＲｂｏｈＢ: ＣＧＴＧＧＣＣＡＡＡＧＧＣＡＧ￣
ＴＧＣＡＧ ａｎｄ ＴＴＧＣＡＴＧＣＡＧＣＡＡＡＣＧＣＧＧＧꎻ ＲｂｏｈＣ:
ＡＧＧＴＣＧＡＧＣＡＴＣＡＡＧＧＣＧＧＴＧ ａｎｄ ＡＣＴＣＣＴＧＣＣ￣
ＧＧＴＧＧＴＧＧＣＴＴꎻ ＲｂｏｈＤ: ＧＣＧＧＣＣＡＴＣＣＡＣＧＣＡＣ￣
ＴＣＡＡ ａｎｄ ＣＣＧＧＡＧＡＣＧＴＴＡＴＴＣＣＧＧＣＧꎻ ＲｂｏｈＥ:
ＣＧＣＧＣＴＣＧＡＧＣＴＴＧＴＧＴＴＣＣ ａｎｄ ＴＣＣＣＧＧＴＧＡＴ￣
ＴＣＣＴＴＣＴＧＣＡＣＣＴꎻ ＲｂｏｈＦ: ＴＣＡＣＡＧＣＣＡＡＡＧＧＡ￣
ＧＣＡＧＣＴＧＡＡ ａｎｄ ＡＣＧＡＧＧＴＣＧＡＡＧＴＡＴＧＴＴＧＧＣ￣
ＴＧＴꎻ ＲｂｏｈＧ: ＣＣＧＡＣＧＧＴＡＡＣＧＣＴＧＣＣＴＧＧ ａｎｄ
ＣＧＴＣＴＴＣＣＧＴＡＡＧＴＣＴＡＣＣＡＴＣＣＧＡꎻ ＲｂｏｈＨ: ＴＴ￣
ＧＡＧＴＧＣＣＴＣＧＧＣＧＡＡＣＣＧ ａｎｄ ＣＧＧＣＧＴＴＣＴＧＴＡ￣
ＣＣＧＣＴＣＴＧＧꎻ ＲｂｏｈＩ: ＴＧＣＡＧＡＣＧＡＧＴＴＧＴＴＣＧＡＣ￣
ＧＣ ａｎｄ ＴＧＣＴＣＧＴＴＣＴＣＧＣＡＡＣＣＴＣＧꎻ ＲｂｏｈＪ: ＴＧ￣
ＡＣＧＧＧＡＧＧＣＴＴＣＣＣＡＡＧＧＡ ａｎｄ ＡＣＧＡＧＣＣＴＧＴ￣
ＴＣＧＣＧＧＡＴＧＣ. Ｅｖｅｒｙ ｐａｉｒ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ ｓｐａｎ ｔｈｅ ｅｘ￣
ｏｎ３ / ｅｘｏｎ５ ｒｅｇｉｏｎ. ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｂｙ
ｓｅｐａｒａｔｉｎｇ ｏｎ ａ １ ５％ ａｇａｒｏｓｅ ｇｅｌ.
１ ５ Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｒｂｏｈＣ ｐｌａｎｔｓ
５６４４期 ＳＵＮ Ｘｕ￣ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ Ｒｅａｃｔｉｖｅ Ｂｕｒｓｔ Ｏｘｙｇｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｇｅｎｅ
ｗｅｒｅ ｆｉｘｅｄ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒａｔｅｄ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ
(Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｅｄ ｕｎｄｅｒ ａ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
(ＳＥＭꎬ ＪＳＭ￣６３６０ＬＶ ＳＥＭꎻ ＪＥＯＬ Ｌｔｄ.ꎬ Ｊａｐａｎ) ａｔ
ａｎ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｖｏｌｔａｇｅ ｏｆ １０ ｋＶ.
１ ６ ＧＵＳ ｓｔａｉｎｉｎｇ
ＧＵＳ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉ￣
ｏｕｓｌｙ (Ｍａｌａｍｙ ａｎｄ Ｂｅｎｆｅｙꎬ １９９７). Ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ
ｅｘａｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ Ｌｅｉｃａ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎬ ａｎｄ ｉｍａｇｅｓ
ｗｅｒｅ ｃａｐｔｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ Ｌｅｉｃａ ＬＭ１０００ ｃａｍｅｒａ.
２ Ｒｅｓｕｌｔ
２ １ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅ ｃｏｎｔａｉｎｓ １０ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅｓ
Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｔｅｎ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｂｕｒｓｔ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｒｂｏｈ) ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅ. Ｆｉｇ １Ａ
ｓｈｏｗｓ ａ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｌｌ ｏｆ Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｒｂｏｈ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｄｅｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ
ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅ
ｃｏｎｔａｉｎｓ ｍａｎｙ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐａｒａｌｏｇｓ ｔｈａｔ ｌｉｋｅｌｙ ａｒｏｓｅ ｖｉａ
ｓｅｇｍｅｎｔａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ (Ｂｌａｎｃ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ｖｉｓｉｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００). Ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａ
ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ
ｏｆ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ ａｎｄ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅ￣
ｖｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅ. Ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｓｅｇｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡｔＲｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ ａｒｅ ｆｏｕｎｄꎬ ｕ￣
ｓｉｎｇ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｇｅｎｏｍｅ Ｉｎｉｔｉａｔｉｖｅ
(２０００) ａｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｅｐｏｒｔ ｂｙ Ｂｌａｎｃ ｅｔ ａｌ. (２００３)
(Ｆｉｇ １Ｂ).
Ｔｈｅ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｆｏｕｒ ｃｈｒｏ￣
ｍｏｓｏｍｅｓꎬ ｅｘｃｅｐｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ２. Ｔｈｅ ｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ ｓｕｃｈ
ｐａｒａｌｏｇｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ ｂｙ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
Ｐａｒａｌｏｇｏｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｒｏｇｒａｍ ( ｈｔｔｐ: / / ｗｏｌｆｅ.
ｇｅｎ.ｔｃｄ.ｉ.ｅ. / ａｔｈａｌ / ｄｕｐ) ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ＡｔＲｂｏｈＡ￣ＡｔＲ￣
ｂｏｈＢ￣ＡｔＲｂｏｈＣꎬ ＡｔＲｂｏｈＦ￣Ｉꎬ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＨ￣Ｊ ｗｅｒｅ ｌｏｃａ￣
ｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｓｅｇｍｅｎｔｓ (Ｂｌａｎｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)
ａｎｄ ｆｏｒｍ ｐａｒａｌｏｇｏｕｓ ｇｅｎｅ ｐａｉｒｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｐｈｙ￣
ｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｆｉｇ １Ａ ｓｕｐｐｏｒｔｓ ｔｈｉｓ ｎｏｔｉｏｎ.
Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎ￣
ｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅｓ ａｌｓｏ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈｉｓ ｎｏｔｉｏｎ
Ｆｉｇ １ Ａꎬ Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ ｐｒｏｔｅｉｎｓ. Ａｎ ｕｎｒｏｏｔｅｄ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｊｏｉｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｗａｓ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＭＥＧＡ ６ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｊｏｉｎ￣
ｉｎｇ ｓｏｆｔｗａｒｅ Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ (１ꎬ０００ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ) ａｒｅ ｓｈｏｗｎ. Ｂａｒ (０ ０５) ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ５％ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｓ ｐｅｒ ｓｉｔｅ ｐｅｒ ｍｉｌｌｉｏｎ ｙｅａｒｓꎻ Ｂꎬ Ｃｈｒｏ￣
ｍｏｓｏｍａｌ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. Ｇｒｅｅｎ ｂａｒｓ ａｎｄ ｗｈｉｔｅ ｅｌｌｉｐｓｅｓ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｓ ｇｉｖｅｎ ａｔ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｅａｃｈ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ. Ｅａｃｈ ｓｅｔ ｏｆ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ ａ ｓｉｎ￣
ｇｌｅ ｃｏｌｏｒꎻ Ｃꎬ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｂｏｈ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. Ｅａｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｔｙꎬ ａｓ ａ ｐｅｒｃｅｎｔ￣
ａｇｅꎬ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｄｅｓ ｏｆ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｍａｘｉｍｕｍ Ｍａｔｃｈｉｎｇ ｐｏｇｒａｍ ＧＥＮＥＴＹＸＭＡＣ ｖｅｒ. １３
６６４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
(Ｆｉｇ １Ｃ). Ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡｔＲｂｏｈＡ ａｎｄ ＡｔＲ￣
ｂｏｈＣ ｉｓ ６４ ７％ꎬ ＡｔＲｂｏｈＦ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＩ ｉｓ ６１ ５％ꎬ
ＡｔＲｂｏｈＨ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＪ ｉｓ ｅｖｅｎ ｕｐ ｔｏ ８３ ５％. Ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｔ ｐａｓｔ.
２ ２ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅｓ
Ｗｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ＲＴ￣ＰＣＲ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｌｌ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｉｓｓｕｅｓ. Ｉｎ ａｌｌ ｃａｓｅｓꎬ ｐｒｉｍｅｒｓ ｓｐａｎｎｉｎｇ ｔｈｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｉｎｔｒｏｎｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ ｂｅｔｗｅｅｎ
ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃＤＮＡ.
Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ９ ｇｅｎｅｓ (Ｆｉｇ ２).
Ｆｉｇ ２ ＲＴ￣ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｅｓ
ｏｆ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ
ＲＬꎬ ｒｏｓｅｔｔｅ ｌｅａｖｅｓꎻ ＣＬꎬ ｃａｕｌｉｎｅ ｌｅａｖｅｓꎻ ＳＨꎬ ｓｈｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅꎻ ＳＴꎬ ｉｎｆｌｏ￣
ｒｅｓｃｅｎｃｅ ｓｔｅｍꎻ ＢＤꎬ ｆｌｏｒａｌ ｂｕｄｓꎻ ＦＬꎬ ｏｐｅｎ ｆｌｏｗｅｒｓꎻ ＳＬꎬ ｓｉｌｉｑｕｅｓꎻ
ＲＴꎬ ｒｏｏｔ. Ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｓｅｖｅｎ ｏｒｇａｎ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｐａｒｅｄ ｆｒｏｍ
４０￣ｏｌｄ￣ｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ＲＴ ｗａｓ １４￣ｏｌｄ￣ｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｇｒｏｗｎ ｏｎ Ｍｕｒａｓｈｉｇｅ ａｎｄ Ｓｋｏｏｇ ａｇａｒ ｍｅｄｉｕｍ
Ｎｏ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ＡｔＲｂｏｈＦ ｉｎ ａｎｙ
ｏｆ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ｔｅｓｔｅｄ. Ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｑｕｉｔｅ ｖａｒｉａ￣
ｂｌｅꎬ ｗｉｔｈ ｔｉｓｓｕｅ ｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐａｔ￣
ｔｅｒｎｓ (Ｆｉｇ ２). Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｆｒｏｍ ＡｔＲｂｏｈＡꎬ ＡｔＲｂｏｈＢ
ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＧ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｏｎｌｙ ｉｎ ｒｏｏｔ. ＡｔＲｂｏｈＣ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎬ ｏｐｅｎ ｆｌｏｗ￣
ｅｒｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓꎬ ｌｏｗ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｓｈｏｏｔ.
ＡｔＲｂｏｈＤ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ａｌｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｅｘ￣
ｃｅｐｔ ｃａｕｌｉｎｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｓｔｅｍｓ. Ｗｈｅｒｅ￣
ａｓ ＡｔＲｂｏｈＥ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ
ｉｎ ｒｏｏｔｓꎬ ａｎｄ ａｌｓｏ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎬ ｂｕｔ ｎｏｔ ｉｎ
ｏｐｅｎ ｆｌｏｗｅｒ. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ＡｔＲｂｏｈＩ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ
ａｌｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｅｘａｍｉｎｅｄꎬ ａｌｔｈｏｕｇｈ ａｔ ｖａｒｉａｂｌｅ ｌｅｖｅｌｓ.
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ＡｔＲｂｏｈＨ ａｎｄ ＡｔＲＢＯＨＪ ｗｅｒｅ ｐｒｉ￣
ｍａｒｙ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄｓꎬ ｂｕｔ ｆａｉｎｔ ｂａｎｄｓ ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｏｐｅｎ ｆｌｏｗｅｒｓ.
２ ３ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅｓ
Ｆｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙꎬ
Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ ａｌｌ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅｓꎬ ｗｅｒｅ ｏｂ￣
ｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｙｎｇｅｎｔａꎬ ＡＢＲＣ ｏｒ ＧＡＢＩ￣ＫＡＴ (Ｆｉｇ ３).
Ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ｍｕｔａｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ
ＰＣＲ ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇ ｕｓｉｎｇ ｇｅｎｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ (Ｆｉｇ ３).
Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ｍｕｔａｎｔｓ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ＡｔｒｂｏｈＣ ｓｈｏｗｅｄ
ｎｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔ (Ｆｉｇ ４).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ＡｔｒｂｏｈＣ ｓｈｏｗｅｄ ｔｏ ｈａｖｅ ｌｏｂｅｄ ｌｅａｖｅｓ
(Ｆｉｇ ５). Ｔｙｐｉｃａｌｌｙꎬ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｌｏｃｋｅｄ ｊｉｇｓａｗ ｐｕｚｚｌｅ￣ｓｈａｐｅｄ ｃｅｌｌｓ
ｗｉｔｈ ｐｒｏｔｒｕｄｉｎｇ ｌｏｂｅｓ ａｎｄ ｉｎｄｅｎｔａｔｉｏｎｓ (Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００３ꎻ Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５).
Ｓｉｎｃｅ ｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔ ＡｔｒｂｏｈＣ ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｔｈｅ ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｗｅ ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒ￣
ｍｉｓ ｃｅｌｌ ｌａｙｅｒ ｉｎ ＡｔｒｂｏｈＣ ｍｕｔａｎｔｓ ｍａｙ ｄｉｓｐｌａｙ ａ ｐｈｅ￣
ｎｏｔｙｐｅ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＡｔＲｂｏｈＣ ｏｎ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｃｅｌｌ ｓｈａｐｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌａｍｉｎａ ｏｆ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ ｒｏｓｅｔｔｅ
ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ￣ｗｅｅｋ￣ｏｌｄ ＡｔｒｂｏｈＣ. Ｆｏｒ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙꎬ
ａ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｍｉｄｗａｙ ｕｐ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｍｉｎａ ａｎｄ ｍｉｄ￣
ｗａｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｄｖｅｉｎ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｃｈｏｓｅｎ. Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ＷＴ ｌａｍｉｎａｅ
ｓｈｏｗｅｄ ｊｉｇｓａｗ ｐｕｚｚｌｅ￣ｓｈａｐｅｄ ｃｅｌｌｓ (Ｆｉｇ ６Ａ). Ｉｎ ｃｏｎ￣
ｔｒａｓｔꎬ ｔｈｅ ｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎ ＡｔｒｂｏｈＣ ｍｕｔａｎｔｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ
ａｌｔｅｒｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｐａｖｅｍｅｎｔ ｃｅｌｌｓ. Ｃｅｌｌ
ｓｈａｐｅｓ ｗｅｒｅ ｏｆｔｅｎ ｌａｃｋｉｎｇ ｌｏｂｅｓ ａｎｄ ｎｅｃｋｓ (Ｆｉｇ ６Ｂꎬ
Ｃꎬ Ｄ). Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｃａｒｒｙｉｎｇ ＰｒｏＲｂｏｈＣ ∶ ＧＵＳ
ｗｅｒｅ ｐｒｅｐａｒｅｄ ｔｏ ｌｏｃａｌｉｚｅ ＡｔＲｂｏｈＣ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｒｅ
ｐｒｅｃｉｓｅｌｙ. ＧＵＳ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇ ｓｉｇｎａｌ ｉｎ ｔｈｅ ｖａｓ￣
ｃｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓꎬ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｉｎ
ｔｗｏ￣ｗｅｅｋ￣ｏｌｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓ (Ｆｉｇ ７Ａꎬ Ｂ).
７６４４期 ＳＵＮ Ｘｕ￣ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ Ｒｅａｃｔｉｖｅ Ｂｕｒｓｔ Ｏｘｙｇｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｇｅｎｅ
Ｆｉｇ ３ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎｓ ａｎｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｂｏｈ ｍｕｔａｎｔｓ ｂｙ ＰＣＲ.
Ｅｘｏｎｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｂｏｘｅｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｉｎｔｒｏｎｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｌｉｎｅｓ. Ａｒｒｏｗｈｅａｄｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎｓｅｒｔｅｄ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ
ａꎬ ｒｂｏｈＡꎻ ｂꎬ ｒｂｏｈＢꎻ ｃꎬ ｒｂｏｈＣꎻ ｄꎬ ｒｂｏｈＤꎻ ｅꎬ ｒｂｏｈＥꎻ ｆꎬ ｒｂｏｈＦꎻ ｇꎬ ｒｂｏｈＧꎻ ｈꎬ ｒｂｏｈＨꎻ ｉꎬ ｒｂｏｈＩꎻ ｊꎬ ｒｂｏｈＪ.
１ꎬ ｈｏｍｏｚｙｇｏｔｅ ｍｕｔａｎｔꎻ ２ꎬ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅꎻ Ｍꎬ ＤＮＡ ｌａｄｄｅｒ ｍａｒｋｅｒ
Ｆｉｇ ４ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｒｂｏｈ ｍｕｔａｎｔｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
Ａꎬ ｒｂｏｈＡꎻ Ｂꎬ ｒｂｏｈＢꎻ Ｃꎬ ｒｂｏｈＤꎻ Ｄꎬ ｒｂｏｈＥꎻ Ｅꎬ ｒｂｏｈＦꎻ Ｆꎬ ｒｂｏｈＧꎻ Ｇꎬ ｒｂｏｈＨꎻ Ｈꎬ ｒｂｏｈＩꎻ Ｉꎬ ｒｂｏｈＪ. Ｊꎬ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ. ｂａｒ ＝ １ ｃｍ
８６４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
Ｆｉｇ ５ Ｌｅａｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｏｆ ｒｂｏｈＣ ｍｕｔａｎｔｓ. ｂａｒ ＝ ０ ２ ｃｍ
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｏｆ ａｌｌ ｍｅｍ￣
ｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡｔＲｂｏｈ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｈａｖｅ
ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ
ｐｌａｎｔ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｏｒ ｔｈｒｅｅ
ｍｅｍｂｅｒｓ ｅａｃｈꎬ ｏｆ ＡｔＲｂｏｈ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｄｅｇｒｅｅｓ
Ｆｉｇ ６ Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｂｏｈＣ ａｂａｘｉａｌ ｌａｍｉｎａ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ. ｂａｒ ＝ ５０ μｍ
Ａ. ｊｉｇｓａｗ ｐｕｚｚｌｅ￣ｓｈａｐｅｄ ｃｅｌｌｓꎻ Ｂꎬ Ｃꎬ Ｄ. ｃｅｌｌ ｓｈａｐｅｓ ｏｆ ｌａｃｋｉｎｇ ｌｏｂｅｓ ａｎｄ ｎｅｃｋｓ
Ｆｉｇ ７ ＧＵＳ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｏｆ ａ ｔｗｏ￣ｗｅｅｋ￣ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＰｒｏＲｂｏｈＣ ∶ ＧＵＳ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ
ｏｆ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｔｏ ｏｎｅ ａｎｏｔｈｅｒ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ. Ｔｈｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｃｏｍｂｉｎａ￣
ｔｉｏｎꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ.
Ｉｎ ｓｏｍｅ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｔｈｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｈａｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ (ＡｔＲｂｏｈＡꎬ ＡｔＲｂｏｈＢ ａｎｄ ＡｔＲｂｏ￣
ｈＧꎻ ＡｔＲｂｏｈＨ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＪ). Ｔｈｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｅａｃｈ
ｇｒｏｕｐ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｏｓｅ ｏｒ￣
ｇａｎｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅｙ ａｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ. Ｗｅ ｏｂ￣
ｔａｉｎｅｄ Ｔ￣ＤＮＡ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ａｌｌ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅｓꎬ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｅｒｉａｌ
ｐａｒｔｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ. Ｅｘｃｅｐｔ ｏｆ ＡｔｒｂｏｈＣꎬ
９６４４期 ＳＵＮ Ｘｕ￣ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ Ｒｅａｃｔｉｖｅ Ｂｕｒｓｔ Ｏｘｙｇｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｇｅｎｅ
ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅｓ
ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ ｐｌａｎｔｓ. ＮｔＮＯＸꎬ ａ ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅꎬ ｆｕｎｃｔｉｏｎｅｄ ｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ
ｇｒｏｗｔｈ (Ｐｏｔｏｃｋｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｔｒａｎｓｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｗｉｔｈ ＮｔＮＯＸ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｏｌｉ￣
ｇｏｄｅｏｘｙｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ
ＮｔＮＯＸ ｍＲＮＡꎬ ｌｏｗｅｒ ＮＯＸ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ＲＯＳ ｓｃａｖｅｎｇｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ＮＯＸ
ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｄｉｐｈｅｎｙｌｅｎｅｉｏｄｏｎｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ (ＤＰＩ) ａｌｓｏ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ＲＯＳ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｃｕｌｔｕｒｅｓ. Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｒｅｓｃｕｅｄ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ＮＯＸ ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｏｌｉ￣
ｇｏｄｅｏｘｙｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ (Ｐｏｔｏｃｋｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). ＡｔＲｂｏ￣
ｈＨ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＪꎬ ａｒｅ ＮｔＮＯＸ ｈｏｍｏｌｏｇｓꎬ ａｒｅ ｓｐｅ￣
ｃｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｆｌｏｒａｌ ｂｕｄｓ. Ｔｈｅ ＡｔｒｂｏｈＨ ａｎｄ Ａｔｒ￣
ｂｏｈＪ ｓｉｎｇｌｅ ｍｕｔａｎｔｓꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｔｉｐ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｎｏ
ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｄｅｆｅｃｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｔｉｐ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅ ｍｕ￣
ｔａｎｔ. Ｉｎ ｖｉｖｏ ｉｍａｇｉｎｇ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＲＯＳ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｗａｓ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅ ｍｕ￣
ｔａｎｔ. ＲＯＳ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ＡｔＲｂｏｈＨ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＪ ｉｓ
ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｒｏｐｅｒ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｔｉｐ ｇｒｏｗｔｈꎬ ａｎｄ ｆｕｒ￣
ｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈａｔ Ｃａ２＋ ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ＲＯＳ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｌａｒｉｚｅｄ ｃｅｌｌ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ
ｓｈａｐｅ ｔｈｅ ｌｏｎｇ ｔｕｂｕｌａｒ ｃｅｌｌ ( Ｋａｙａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４).
Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｒｂｏｈ
ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
ＲｂｏｈＣ / Ｒｏｏｔ Ｈａｉｒ Ｄｅｆｅｃｔｉｖｅ２ (ＲＨＤ２) ｉｓ ｏｎｅ
ｏｆ ｔｈｅ Ｒｂｏｈ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａ￣
ｔｉｏｎ. ｒｈｄ２ / ｒｂｏｈＣ ａｌｓｏ ｄｉｓｐｌａｙｓ ｉｍｐａｉｒｄ ｒｏｏｔ ｈａｉｒ ｅ￣
ｌｏｎｇａｔｉｏｎꎬ ｄｕｅ ｔｏ ｄｅｆｅｃｔｉｖｅ ＲＯＳ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃａ２＋
ｕｐｔａｋｅꎬ ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ＲＨＤ２ / ＡｔＲｂｏｈＣ ｉｓ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｃｅｌｌ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔｓ (Ｆｏｒｅｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００３). Ｓｉｍｉｌａｒ ｐｈｅｎｏｍｅｎａ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｅｐｉｄｅｒ￣
ｍｉｓ ｃｅｌｌ ｏｆ ｒｏｓｅｔｔｅ ｌｅａｆ ｉｎ ｒｂｏｈＣ ｍｕｔａｎｔｓ. Ｔｈｅ ａｎｉｍａｌ
ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅ ｇｐ９１ｐｈｏｘ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｒａｃ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓꎬ ａｎｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｃａｌｌｅｄ Ｒｏｐｓ
(Ｒｈｏ￣ｒｅｌａｔｅｄ ＧＴＰａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｐｌａｎｔｓ) ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｈｏｗｎ
ｔｏ ｂｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃｏｒｒｅｃｔ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｚｏｎｅꎬ ｔｈｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｉｐ￣
ｈｉｇｈ Ｃａ２＋ ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ￣ｈａｉｒ ｇｒｏｗｔｈ (Ｍｏｌｅｎｄｉｊｋ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｊｏｎｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｗｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７).
Ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＵＳ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
ＲｂｏｈＣ ｗａｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｔｗｏ￣ｗｅｅｋ￣ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ
ＡｔＲｂｏｈＣ ｍａｙｂｅ ｈａｖｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒ￣
ｍａｌ ｃｅｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ
ｈａｉｒ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｃａ２＋ ｇｒａ￣
ｄｉｅｎｔ.
Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｒｂｏｈ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｈａｓ ａ ｄｉｖｅｒｓｉ￣
ｔｉｅｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ. ＡｔＲｂｏｈＨ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＪ ｄｉｓｐｌａｙ ｓｙｎｅｒ￣
ｇｉｓｔｉｃ ｆｕｎｃｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ＡｔＲｂｏｈＤ ａｎｄ ＡｔＲｂｏｈＦ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＲＯＳ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ａｎｄ ＡＢＡ ｓｉｇｎａ￣
ｌｉｎｇ. Ｔｈｅ ａｃｃｅｎｔｕａｔｅｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｕｂｌｅ ｍｕ￣
ｔａｎｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｅｘ￣
ｉｓｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ
ｏｒ ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｄｅｆｉｎｅ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｓｔｒｅｓｓ. ＲＯＳ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔ Ｒｂｏｈ ａｌｓｏ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｃｒｏｓｓ￣ｔａｌｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ＲＯＳ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ ｍａｙ ｈｅｌｐ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓｉｇ￣
ｎａｌｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｃｕｅｓ ｏｒ
ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ:
Ａｎｄｒｉｕｎａｓ ＦＡꎬ Ｚｈａｎｇ ＨＭꎬ Ｘｉａ Ｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｆｏｒｍ ｐａｒｔ ｏｆ ａ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎｉｔｉａｔｉｎｇ ｔｒａｎｓ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｃｅｌｌｓ ｉｎ Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６３ (１０): ３６１７—３６２９
Ｂｌａｎｃ Ｇꎬ Ｂａｒａｋａｔ Ａꎬ Ｇｕｙｏｔ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｒｅｓｈｕｆｆｌｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １２
(７): １０９３—１１０１
Ｂｌａｎｃ Ｇꎬ Ｈｏｋａｍｐ Ｋꎬ Ｗｏｌｆｅ ＫＨꎬ ２００３. Ａ ｒｅｃｅｎｔ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ ｓｕｐｅｒｉｍ￣
ｐｏｓｅｄ ｏｎ ｏｌｄｅｒ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅ
[Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １３ (２): １３７—１４４
Ｃｈａｏｕｃｈ Ｓꎬ Ｑｕｅｖａｌ Ｇꎬ Ｎｏｃｔｏｒ Ｇꎬ ２０１２. ＡｔＲｂｏｈＦ ｉｓ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｍｏｄｕｌａ￣
ｔｏｒ ｏｆ ｄｅｆｅｎｃｅ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ａ ｋｅｙ ａｃｔｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒ￣
ｐｌａｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ６９ (４): ６１３—
６２７
Ｄｕｎａｎｄ Ｃꎬ Ｃｒèｖｅｃｏｅｕｒ Ｍꎬ Ｐｅｎｅｌ Ｃꎬ ２００７. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ
ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ: ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｓ [ Ｊ] .
０７４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １７４ (２): ３３２—３４１
Ｆｏｒｅｍａｎ Ｊꎬ Ｄｅｍｉｄｃｈｉｋ Ｖꎬ Ｂｏｔｈｗｅｌｌ ＪＨＦ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙ￣
ｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌ
ｇｒｏｗｔｈ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４２２ (６９３０): ４４２—４４６
Ｆｕ Ｙꎬ Ｇｕ Ｙꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｎｔｅｒｄｉｇｉｔａｔｉｎｇ ｃｅｌｌ
ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｑｕｉｒｅｓ ｔｗｏ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ｗｉｔｈ ｏｐｐｏｓｉｎｇ ａｃｔｉｏｎ
ｏｎ ｃｅｌｌ ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ [Ｊ] . Ｃｅｌｌꎬ １２０ (５): ６８７—７００
Ｊｏｎｅｓ ＭＡꎬ Ｓｈｅｎ ＪＪꎬ Ｆｕ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｒｏｐ２ ＧＴ￣
Ｐａｓｅ Ｉｓ ａ Ｐｏｓｉｔｉｖｅ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ Ｂｏｔｈ Ｒｏｏｔ Ｈａｉｒ Ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｔｉｐ
Ｇｒｏｗｔｈ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １４ (４): ７６３—７７６
Ｋａｙａ Ｈꎬ Ｎａｋａｊｉｍａ Ｒꎬ Ｉｗａｎｏ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｃａ２＋ ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ
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１７４４期 ＳＵＮ Ｘｕ￣ｄｏｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ Ｒｅａｃｔｉｖｅ Ｂｕｒｓｔ Ｏｘｙｇｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｇｅｎｅ