全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (3): 269~274 269
收稿 2013-10-28　　修定 2014-01-03
资助 现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS-31)。
* 通讯作者(E-mail : r jmajaas@aliyun.com; Tel: 025-
84390220)。
温度对桃离体花药散粉及花粉萌发的影响
郭磊, 张斌斌, 马瑞娟*, 蔡志翔, 钱巍
江苏省农业科学院园艺研究所, 南京210014
摘要: 以目前生产栽培较多的‘湖景蜜露’、‘霞晖6号’和‘白凤’ 3个桃品种为试材, 连续2年调查了不同温度处理下花药失水
率、花药散粉时间以及花粉离体萌发特性等变化。结果表明: 桃花药于相对低温条件下散粉失水率较低, 随散粉温度升高
失水率相应上升; 花药开裂所需时间与处理温度呈相反趋势; 3个品种花粉离体萌发率随散粉温度的升高而下降。离体花
药在超过30 ℃的温度条件下散出的花粉在萌发过程中出现花粉管变短、花粉瘪小的概率增多的现象, 表明高温促使花药
脱水和散粉加快, 但降低了花粉活力。在桃树花期以及制备花粉时外界环境温度应控制在30 ℃以下。
关键词: 桃; 花药; 花粉活力; 温度
Effects of Temperature on the Pollen Dissemination and Germination of Peach
GUO Lei, ZHANG Bin-Bin, MA Rui-Juan*, CAI Zhi-Xiang, QIAN Wei
Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: Dehydration rate of anther, time for anther dehiscence and pollen germination characteristic were in-
vestigated with peach cultivars ‘Hujingmilu’, ‘Xiahui 6’ and ‘Hakuho’ through different temperatures in artifi-
cial climate chamber. The results showed that the anther dehydration rate of three cultivars were lower at rela-
tively low temperature, and presented a rising tendency with the increasing of drying temperature. The time for
anther dehiscence was negatively correlated with drying temperature, and pollen viability of three cultivars was
decreased with the increasing of temperature. The population with shorter pollen tube and shrivelled pollens are
relatively larger at high temperature. It showed that high temperature could accelerate anther dehydration,
cracking rapidly and pollen damage, then reduce the pollen viability. It was suggested that the environmental
temperature during pollen preparation and florescence should be controlled below 30 ℃.
Key words: peach; anther; pollen viability; temperature
桃[Prunus persica (L.) Batsch]是我国最重要
的落叶果树之一, 由于其风味芳香, 营养丰富, 广
为人们所喜爱。一些鲜食桃品种如‘砂子早生’、
‘仓方早生’、‘朝晖’等, 由于果大、品质优, 深受果
农和消费者欢迎。然而, 这些品种均为雌能花品
种, 栽培时即使配置授粉树, 花期还是易受自然条
件的影响。尤其是近年来气候异常, 坐果率低, 严
重影响了产量, 其中最主要的原因是花期温度调
控不当(沈元月等1999; 叶正文等2010; 李燕等
2011)。因此, 人工授粉成为了必要的生产补救措
施, 与此同时, 高质量的花粉也成为提高坐果率,
保证产量的关键因素之一。
目前生产中桃花粉的制备大多根据传统方法
进行, 花药采集后通过自然阴干(李靖等2005; 宋尚
伟等2007; 沈建生等2011)、硅胶干燥(杜纪红等
2011; 米银法等2012)、白炽灯干燥(朱彬彬2013)
等方法来实现散粉。从花药采集到花粉散出的过
程中温度对花粉活力的影响鲜有研究报道。有关
桃花粉活力降低以及雄性不育的研究, 主要集中
在前期花药发育过程中异常温度通过影响小孢子
的形成和花粉发育, 从而导致雄性败育趋势的增
加(沈元月等1999; Matsui等2000, 2001; Prasad等
2006)。桃树在开花期对温度非常敏感(马瑞娟等
2004; 叶正文等2010), 桃花药开裂散粉多集中在盛
花期, 作为花药发育过程中的最后阶段(华水金等
2007), 异常温度必然会影响花药开裂进程和花粉
活力, 进而影响受精过程。因此, 有必要对温度在
桃花药散粉过程中的作用以及与花粉活力的关系
进行探讨。
植物生理学报270
‘霞晖6号’、‘湖景蜜露’和‘白凤’是当前生产栽
培较多的品种, 而且这3个品种花粉量大, 可以作
为供粉品种。作者连续2年利用人工气候箱对这3
个品种的离体花药进行不同温度处理, 测定了不
同温度下花药散粉时间和花粉活力的变化, 通过
探讨温度对桃花药开裂和花粉活力的影响, 以期
获得快速散粉的适宜温度范围, 为桃花粉的高效
制备、确保授粉时花粉活力等提供参考, 为解决桃
树花期高温导致落花落果等问题提供理论依据。
材料与方法
1 材料
试验于2012和2013年进行, 试材取自江苏省
农业科学院国家果树种质南京桃资源圃内保存的
六至八年生的桃[Prunus persica (L.) Batsch]品种
‘霞晖6号’、‘湖景蜜露’和‘白凤’。
2 花药采集和干燥处理
为保证花药发育时间的相对一致性, 同一品
种不同处理的花蕾在同一天采集, 采集时选树冠
外围长果枝上的大蕾期花朵, 每个处理温度选90
朵, 手工剥下花药后平均分成3份, 每份为1次重复,
分别称重, 之后将花药平摊于洁净的白纸盒中, 分
别放置于20、25、30、35、45、55和65 ℃人工气
候箱中。为了统筹安排试验时间, 本次试验共使
用2个人工气候箱, 不同温度的处理顺序依次为
65 ℃和55 ℃、45 ℃和35 ℃、30 ℃、25 ℃和20 ℃。
跟踪观察各处理花药开裂情况, 待花药基本完成
散粉后停止干燥并记录所用时间。取出开裂花药
称重并立即测定花粉活力。
3 花粉离体培养与萌发观察
通过2011年对花粉培养条件的筛选, 2012年
和2013年花粉培养采用了液体培养法, 培养基为
10%蔗糖+0.5%琼脂。将一滴培养基滴于凹形载
玻片上, 用棉棒蘸取花粉均匀播撒在培养液上, 放
入滴有清水的培养皿中, 25 ℃培养3 h, 于显微镜
下观察拍照, 以花粉管长度超过花粉粒直径作为
萌发标准, 观察花粉萌发率。每次测定观察1个载
玻片, 每个载玻片3个凹坑, 每凹坑观察3个视野,
每个视野花粉粒不少于30粒。
4 统计分析方法
试验设3次重复, 试验数据分析采用DPS3.01
软件, 作图采用Microsoft Excel 软件。
实验结果
1 不同温度条件下花药失水率和散粉时间的变化
适当的温度和时间, 可使花药在适宜的脱水
速度下脱水开裂从而完成散粉。由表1可知, 虽然
连续2年的观察结果显示‘湖景蜜露’、‘霞晖6号’和
‘白凤’ 3个桃品种的花药失水率在品种间以及不同
年份间出现了差异, 但总体表现出在相对低温的
条件下散粉花药失水率较低, 伴随处理温度升高
花药失水率显著升高的变化趋势。就2013年统计
结果来看, 当处理温度达到65 ℃时, ‘湖景蜜露’、
‘霞晖6号’和‘白凤’花药的失水率分别为20 ℃处理
的1.27倍、1.12倍和1.35倍, 失水较为严重。
如表2所示, 花药开裂散粉所需时间与干燥温
度呈相反的趋势, 20 ℃条件下散粉需要时间最
长。连续2年试验中‘湖景蜜露’、‘霞晖6号’和‘白
表1 温度对失水率的影响
Table 1 Effects of temperature on dehydration rate of anther
%
温度/℃ ‘湖景蜜露’ ‘霞晖6号’ ‘白凤’
2012年 2013年 2012年 2013年 2012年 2013年
20 60.66±2.00f 61.18±3.17e 71.96±3.98d 62.69±2.61e 65.22±3.05d 62.20±3.01e
25 63.56±4.01e 62.99±4.55d 78.87±3.21c 63.92±3.41de 72.21±3.20c 63.28±3.72e
30 68.80±3.10d 63.31±3.41d 82.50±2.50b 63.42±4.09d 78.78±3.99b 67.69±4.85d
35 75.97±3.95c 64.79±1.95c 86.89±3.58a 65.95±3.64c 86.77±3.78a 69.35±4.27c
45 80.93±1.95b 75.56±3.32b 86.57±4.09a 66.26±3.93bc 87.51±2.94a 78.85±3.91b
55 84.25±3.61a 76.33±2.64ab 86.65±2.44a 67.31±3.79b 87.52±2.92a 78.35±3.82b
65 84.70±2.81a 77.68±3.12a 86.88±3.92a 69.90±4.70a 87.49±3.59a 84.00±3.15a
不同小写字母表示同一年份不同温度处理在0.05 水平上的差异显著性, 图1同此。
郭磊等: 温度对桃离体花药散粉及花粉萌发的影响 271
凤’在20 ℃时散粉用时分别达336至465 min, 而
65 ℃条件下用时最短, 分别为11至17 min。
2 不同散粉温度下花粉活力的变化
从2年花粉萌发的情况来看(图1), 随着花药散
粉温度的升高, 3个品种花粉离体萌发率总体下降
(图2), 但在低于30 ℃温度条件下散出花粉的萌发
率的下降程度较低且萌发率保持在较高水平。2
年数据显示, ‘湖景蜜露’、‘霞晖6号’和‘白凤’在
30 ℃时散粉的萌发率分别为87.47%和87.75%、
84.01%和92.48%、84.99%和77.69%。
随着散粉温度的继续升高, 3个品种的花粉萌
图1 散粉温度对3个桃品种花粉萌发率的影响
Fig.1 Effects of temperature on pollen germination rate of three peach varieties
表2 温度对散粉时间的影响
Table 2 Effects of temperature on the time for
anther dehiscence
min
温度/℃ ‘湖景蜜露’　 ‘霞晖6号’ 　 ‘白凤’
2012年 2013年 2012年 2013年 2012年 2013年
20 336 465 420 419 460 382
25 326 306 300 290 425 329
30 255 260 236 265 260 280
35 157 41 96 75 105 44
45 33 32 26 28 46 27
55 14 18 21 16 25 16
65 11 13 12 11 17 12
发率均有较明显的下降(图2)。当温度升至55 ℃
时, 2012和2013年‘湖景蜜露’、‘霞晖6号’和‘白凤’
的花粉活力分别为27.95%和43.15%、32.11%和
44.46%、22.96%和33.90%。值得注意的是, 2013
年的试验中当‘湖景蜜露’和‘霞晖6号’的花药在
65 ℃的高温条件下散粉, 仍有一定数量的花粉可
以萌发, 萌发率能达到29.69%和24.28%。
3 温度对花粉萌发特性的影响
如图3所示‘湖景蜜露’、‘霞晖6号’和‘白凤’花
药在30 ℃以下温度条件下散出花粉的萌发特性无
明显变化, 花粉粒大多呈球形, 花粉管生长正常(图
3-A、G、M)。随散粉温度上升, 花粉在离体萌发
过程中逐渐出现了花粉管变短的现象(图3-B、
C、D、H、I、J、N、O), 随着散粉温度继续升高,
瘪小花粉出现的频率也相应增加(图3-E、K、P、
Q), 温度越高花粉管变短现象越严重, 至温度上升
到65 ℃, 3个品种的花粉绝大多数都停止了花粉管
的生长, 同时花粉粒呈钝三角形(图3-F、L、R)。
植物生理学报272
图2 3个桃品种花粉的萌发情况
Fig.2 The pollen germination of three peach varieties
讨　　论
桃树在花期遭遇不良气候往往会造成授粉受
精不良、结实率下降, 给果农造成经济损失。快
速制备高活力的花粉用于人工辅助授粉就显得很
有必要。生产中在制备花粉时往往只注重通过干
燥处理使花药开裂散粉的这一结果, 花药开裂过
程中温度的控制以及所得花粉的质量往往被忽
视。大量研究表明, 植物花药开裂是一个复杂过
程, 存在不同的调控机制(Matsui等1999; Sanders等
2005; Iwano等2004)。植物开花后需要一定的条件
保证花药正常开裂和散粉(华金水等2007)。花粉
粒和花药裂口组织细胞等不同部位的脱水行为对
花药开裂起到了重要作用(Keijzer和Cresti 1987)。
温度对花药开裂的影响较大(华金水等2007), 高温
促进花药组织脱水, 但离体花药仍需要在适当温
度条件下培养以保证花药组织正常脱水、开裂、
散粉, 避免了因花粉脱水速度异常导致的细胞损
伤 , 从而保持花粉活力(Kakani等2005; 刘自刚
2011)。胡建芳等(2009)研究发现, ‘京白梨’、‘鸭
梨’和‘雪花梨’在环境温度为25 ℃时最适宜花药开
裂。该结果与本试验中桃离体花药在30 ℃以下温
度条件下散粉较好的结果类似。
花粉活力与物种遗传特性有关, 同时也受树
体营养水平和环境等多方面的影响 (宋宏峰等
2004; Wang等2003)。很多学者(杜纪红等2011; 赵
其龙2012)都认同在离体条件下为花粉萌发提供的
条件与花粉在柱头内萌发的条件较为接近, 认为
这种测定方式得出的花粉活力与花粉在柱头上的
活力最为接近。本试验中, 在低于30 ℃温度条件
下散出的花粉, 2年的萌发率都保持在较好水平, 且
各处理间总体差异不大。这说明3个桃品种的花
药在其发育过程中, 小孢子的形成和花粉的发育
都是正常进行的。然而, 随着散粉温度升高, 花粉
活力出现下降, 说明伴随着花药散粉的过程, 高温
对花粉活力也造成了影响。与此同时, 本试验还
发现‘湖景蜜露’和‘霞晖6号’在高达65 ℃的条件下
散粉, 花粉仍表现出最高29.69%和24.28%的萌发
率, 这暗示 ‘湖景蜜露’和‘霞晖6号’的花粉可能具
有较强的耐热能力。
在有关温度与花粉活力关系的报道中, 多为
使花药在恒温条件下散粉(沈元月等1999; 张亚利
等2007), 之后通过不同温度处理花粉以研究其活
力变化(杜纪红等2011; 赵彩平等2010; 吕晋慧等
2011), 直接以不同温度处理桃花药的同时观测花
粉萌发特性的研究鲜有报道。通过模拟花期不同
温度条件下花药的散粉和花粉的萌发过程, 发现3
个桃品种的花药在较高温度条件下散粉所用时间
比低温处理少很多 , 然而失水率却比低温处理
大。桃花药在高温环境开裂的过程中, 可能伴随
着花粉中水分不断进入环境, 使花粉含水量逐渐
降低(刘自刚2011)。花粉活力大小又与含水量有
着密切关系(杜纪红等2011), 高温处理后出现的花
郭磊等: 温度对桃离体花药散粉及花粉萌发的影响 273
图3 高温处理后的花粉萌发特性的表现
Fig.3 Appearance of pollen germination and tetrad under high temperature
A~F: ‘湖景蜜露’花粉萌发表现; G~L: ‘霞晖6号’花粉萌发表现; M~R: ‘白凤’花粉萌发表现。其中A、G、M: 在低于30 ℃温度条件下
花粉大都正常萌发; B、C、D、H、I、J、N、O: 高温条件下花粉管变短; E、K、P、Q: 高温条件下瘪小花粉出现频率增大; F、L、R: 花
粉管停止生长。
植物生理学报274
粉管变短、瘪小花粉增多等现象可能正是由花粉
自身含水量降低所致。
因此, 在制备花粉时, 环境温度应控制在30 ℃
以下。花期温度过高会造成花药剧烈失水, 迅速
完成散粉过程, 引起花粉活力降低。在桃树栽培
尤其是设施栽培过程中要特别注意花期温度, 遇
到高温天气要及时降温, 避免突然高温对花粉造
成伤害, 从而提高花粉质量和坐果率。
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