全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (9): 1379~1386　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0263 1379
收稿 2014-05-26　　修定 2014-07-28
资助 青岛市科技计划基础研究项目[12-1-4-5-(4)-jch]和青岛农
业大学研究生创新计划项目(QYC201316)。
* 通讯作者(E-mail: gsx2309@126.com; Tel: 0532-88030113)。
丛枝菌根真菌对紫薇耐盐性的影响
杨海霞1,2, 李士美2, 郭绍霞1,2,*
青岛农业大学1菌根生物技术研究所, 2园林与林学院, 山东青岛266109
摘要: 于盆栽条件下对紫薇(Lagerstroemia indica)接种Funneliformis mosseae, 并施加不同浓度盐(0、0.15%、0.30%和0.45%
NaCl)处理后, 测定菌根侵染率、菌根依赖性、生长指标、根系参数、生理指标和耐盐系数。结果表明, 接种F. mosseae显
著提高盐胁迫下紫薇的株高、鲜重、干重、根长、根尖数、平均直径以及总长度, 进而增大了紫薇根系的总表面积与总
体积, 促进了紫薇根系的生长; 增加了叶片N、P、K和叶片叶绿素含量, 其中0.15% NaCl胁迫下, 接种处理紫薇叶片N含量
比对照提高最大, 为对照的1.5倍。0.45% NaCl胁迫下, 接种处理后紫薇叶片P、K和叶绿素含量比对照提高最大, 分别为对
照的1.5、1.3和2.4倍; 接种能显著降低盐胁迫下紫薇叶片Na+和Cl-含量, 其中0.15% NaCl胁迫下, 接种处理的Na+和Cl-含量
比未接种降低幅度最大, 分别为对照的59%和74%; 降低盐胁迫下紫薇叶片丙二醛含量和膜透性, 其中0.30% NaCl胁迫下,
接种处理紫薇叶片的丙二醛含量和膜透性分别比未接种的降低33%和12%; 接种F. mosseae后紫薇叶片脯氨酸含量显著降
低, 可溶性糖含量显著提高, 且随盐浓度的增大, 呈逐渐下降趋势; 接种F. mosseae的紫薇耐盐系数比未接种处理提高27%。
这些结果表明接种F. mosseae提高了紫薇的耐盐性。
关键词: Funneliformis mosseae; 盐胁迫; 紫薇; 生长; 耐盐性
Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Salinity Tolerance of Lagerstroemia
indica
YANG Hai-Xia1,2, LI Shi-Mei2, GUO Shao-Xia1,2,*
1Instiute of Mycorrhizal Biotechnology, 2College of Landscape Architecture and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qing-
dao, Shandong 266109, China
Abstract: Lagerstroemia indica seedings were inoculated with AM fungus Funneliformis mosseae and treated
with different NaCl concentration (0、0.15%、0.30%、0.45%) under pot conditions in a greenhouse. Results
showed that F. mosseae inoculation could significantly promote growth of L. indica under salt stress (P<0.05),
increased the number of root tips, root diameter and its total length of L. indica, thereby increased the total
surface area and the total volume of the root system, the root growth of L. indica (P<0.05), the N, P, K and
leaf chlorophyll contents of L. indica (P<0.05). Under 0.15% NaCl stress, N content in leaves of plants colo-
nized by F. mosseae showed the maximum (1.5 times greater than CK), while under 0.45% NaCl stress, P, K
and chlorophyll contents showed the highest, 1.5 times, 1.3 times and 2.4 times respectively greater than that
of CK. Inoculated with F. mosseae significantly reduced Na+ and Cl- contents (59% and 74% of CK, respec-
tively) in leaves of L. indica grown under 0.15% NaCl stress. Inoculated with F. mosseae reduced leaf MDA
content and membrane permeability (33% and 12% of CK, respectively) under 0.30% NaCl stress. AM fungi
promoted the osmotic effect of L. indica leaves, and significantly reduced L. indica leaf proline content,
while increased soluble sugar content. As the salt concentration increasing, the extent of reducing proline
content and increasing soluble content sugar appeared downward trend. The salt tolerance coefficient of in-
oculation treatment increased by 27%, compared to the CK. It is concluded that F. mosseae can improve salt
tolerance of L. indica.
Key words: Funneliformis mosseae; salt stress; Lagerstroemia indica; growth; salt tolerance
盐碱化土壤是植物生长过程中最常遇到的自
然逆境之一, 据统计, 全世界的盐土约占地球表面
积的7 %。在我国 , 沿海各省、市、自治区约
18 000 km的滨海地带和岛屿沿岸, 广泛分布着各
植物生理学报1380
种滨海盐土, 总面积可达5×105 hm2 (杨劲松2008)。
伴随着高速发展的经济和城市化进程, 土地资源
的供需矛盾越来越突出。滨海地区加快围垦和开
发利用滩涂资源, 包括许多滨海新城的建设, 这些
新城绿化建设面临的重大难题就是盐碱地的绿
化。而目前的盐碱地绿化技术主要是客土换填和
排盐, 这两种方法投资多, 耗费人力大, 易造成次
生盐碱化, 效果不长久。而丛枝菌根(arbuscular
mycorrhizal, AM)真菌作为一种能形成良好生态循
环的新技术, 在改善植物营养、促进植物生长及
增强植物抗盐性等方面(孙吉庆等2012)的优势, 预
示了菌根技术在盐碱化地区的园林绿化中的美好
前景, 对盐碱地绿化具有非常深远的意义。
自然生态系统中80%以上的植物具有丛枝菌
根。业已证实, 接种AM真菌能促进盐胁迫下杜梨
(Pyrus betulaefolia)的生长, 增加叶绿素及N、P和
K含量, 降低叶片的电导率和丙二醛含量(高崇2013),
改善牡丹(Paeonia suffruticosa)叶片的渗透调节(郭
绍霞和刘润进2010)。AM真菌还能提高盐胁迫下
阿拉伯金合欢(Acacia nilotica)生长量, 提高其耐盐
性(Giri等2007)。AM真菌可通过影响植物生长和
生理特性来提高植物耐盐性。这些研究大多集中
于农作物, 在园林植物上的研究相对较少。而接
种AM真菌对紫薇(Lagerstroemia indica)耐盐性的
影响尚未见报道, 接种AM真菌能否促进紫薇在盐
碱地的生长, 具体生理机制是怎样的？这值得我
们去探索研究。
紫薇树姿优美, 花期极长, 是重要的夏季观花
树种(Zhang 1991), 紫薇耐盐性差(陈彦2006), 在一
定程度上限制了紫薇的栽培范围, 因此有必要探
索提高薇紫耐盐的新途径。本文研究盐胁迫下接
种AM真菌对紫薇生长和生理的影响, 以期为AM
真菌生物技术在盐碱地绿化中的应用提供理论
依据。
材料与方法
1 实验材料
供试菌种为Funneliformis mosseae T. H. Nicol-
son & Gerd., 用保存在三叶草的孢子、菌根根段和
菌丝作为AM真菌接种物, 由青岛农业大学菌根生
物技术研究所提供; 供试植物材料为紫薇(Lager-
stroemia indica L.)种子; 基质为壤土(pH值7.96、有
机质含量1.68%、全氮7.39%、速效磷43 mg·kg-1、
速效钾495 mg·kg-1、含盐量0.02%)并灭菌(121 ℃,
2 h); 盐处理液采用NaCl溶液。
2 实验处理及方法
接种处理: 将紫薇种子消毒, 于2013年4月在灭
菌基质(草炭:蛭石:珍珠岩为2:1:1)中播种育苗。当
幼苗长至3~4 cm (5~8片真叶), 选择长势一致的幼苗
移栽至装有壤土的花盆中(上口直径30 cm, 下口直
径22 cm, 高15 cm), 每盆10株。幼苗移栽时每盆接
种F. mosseae菌剂5 000接种势单位(IP=N×W×K+S,
IP为接种势单位, N为单位长度根段内含有的泡囊
数量, W为根重(g), K为单位重量根系长度(cm), S为
单位重量或体积接种剂内孢子数量) (Liu和Luo
1994), 对照(CK)则加等量灭菌接种物和接种物滤
液。在日光温室中管理 , 自然光照 , 温度约为
26 ℃/15 ℃(昼/夜)。
盐胁迫处理: 2013年7月进行盐胁迫处理。每
个处理设4个盐浓度(0、0.15%、0.30%、0.45%)。
即AM真菌(处理与对照)×盐浓度(4种)共8个处理,
每个处理重复10盆, 共80盆, 随机排列。盐胁迫前
控水数天 , 利于盐水在干燥的培养土中迅速扩
散。盐胁迫处理时, 为避免盐冲击效应, 盐浓度每
天按0.15%梯度递增, 直至预定浓度, 然后每2~3 d
按预定盐浓度(混有Hoagland营养液成分)浇灌1次,
每次浇至约2/3的溶液流出, 以冲洗积余盐分, 保持
盐浓度的恒定, 盐胁迫30 d后测定各指标。
3 测定指标
盐胁迫当天测定菌根侵染率, 盐胁迫第30天
时测定菌根侵染率和其他各项指标。
3.1 菌根侵染率
盐胁迫当天和胁迫第30天时从每盆中随机采
取3株植物, 注意尽量不要损伤盆中其他的植株, 将
植物的根用自来水冲洗干净, 依据刘润进和陈应龙
(2007)描述的方法测定菌根侵染率。菌根侵染率
(%)=∑(10%侵染率×根段数+20%侵染率×根段
数+···+100%侵染率×根段数)/观察总根段数×100。
3.2 生长指标和菌根依赖性
盐处理后分别测定株高、鲜重、干重和根
长。从露出培养土的部位开始到植株最高点作为
株高。将植株冲洗干净, 吸去表面水分, 然后置
杨海霞等: 丛枝菌根真菌对紫薇耐盐性的影响 1381
105 ℃烘箱中杀青10 min, 转为80 ℃烘至恒重, 称
得干重。每盆随机选取3株植株作为重复。
依据刘润进和陈应龙(2007)描述的方法测定
菌根依赖性。菌根依赖性(%)=接种真菌的植物干
质量/对照植物的干质量×100。
3.3 根系参数的测定
每盆随机选取3株植物的完整根系, 清洗干净,
利用根系分析仪(WinRHIZO)进行根系参数(根尖
数、分叉数、根系长度、根系总表面积和根系总
体积等)的测定。
3.4 生理指标测定
叶绿素相对含量采用手持式叶绿素计SPAD-
502测量。随机选取3株, 每株测定3片叶, 测定植
株最顶端完全展开叶中部, 避开叶脉, 取平均值作
为该处理叶片的叶绿素含量相对值, 测定时间为
盐处理后第30天时的10:00~11:00 (此时紫外线处
于一天中的正常值)。
用剪刀剪取植物叶片用于测定以下指标:
N含量采用凯氏定氮法 (路文静和李奕松
2012), N [mg·g-1 (DW)]=C×(V–V0)×0.041×10
3/
(m×V2/V1)。式中C: 酸标准溶液浓度(mol·L
-1); V:
滴定式样所用的标准溶液(mL); V0: 滴定空白所用
的标准溶液(mL); 0.041: N的毫摩尔质量(g·mmol);
m: 称样量(g); V1: 消煮液定容体积(mL); V2: 吸取测
定的消煮液体积(mL)。
P含量采用钼黄比色法 (路文静和李奕松
2012), P [mg·g-1 (DW)]=(Cp×V×α)/(W×105)。式中
Cp: 从标准曲线或回归方程上差(求)得的磷浓度
(mg·L-1); V: 显色液体积(mL); α: 分取倍数(样品消
化时定容体积/本测定吸取消化液体积); W: 植株样
品烘干重(g)。
K含量采用h火焰光度法(路文静和李奕松
2012), K [mg·g-1(DW)]=(CK×V×α)/(W×105)。式中
CK: 从标准曲线或回归方程上差(求)得的钾浓度
(mg·L-1); V: 消煮液体积(mL); α: 分取倍数(样品消化
时定容体积/本测定吸取消化液体积); W: 植株样品
烘干重(g)。
游离脯氨酸含量(proline, Pro)采用酸性茚三酮
比色法(路文静和李奕松2012), 脯氨酸[mg·g-1
(FW)]=(C·VT)/(W·VS)。式中C: 为从标准曲线上查
得的脯氨酸含量(mg); VT: 提取液体积(mL); VS: 测
定时取用的样品体积(mL); W: 样品鲜重(g)。
可溶性糖含量采用苯酚法(路文静和李奕松
2012), 可溶性糖[mg·g-1 (FW)]=(C×VT×N)/(W×VS)。
式中C: 从标准曲线查得的糖量(mg); VT: 提取液体
积(mL); VS: 测定时取用的样品体积(mL); N: 稀释
倍数; W: 样品质量(g)。
丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量采用比
色法(路文静和李奕松2012), MDA含量[μmol·g-1
(FW)]=C×N×W-1。式中C: MDA浓度(μmol·L-1); N:
提取液体积(mL); W: 植物组织鲜重(g)。
Cl-含量采用硝酸银滴定法(劳家柽1988), Cl-
[mg·g-1 (DW)]=T·V/G。式中T: 每mL硝酸银标准溶
液相当于氯的量(mg·mL-1), V: 滴定耗去硝酸银标
准溶液的体积(mL); G: 试样量(g)。
N a +元素含量采用吸收光谱法 (郝再彬等
2004), 用ICP-OES–Optima 8×00光谱仪电感耦合等
离子体发射光谱仪(ICP)进行Na+元素含量的检
测。
膜透性用电解质渗透法(用相对电导度表示)
(郝再彬等2 0 0 4 ) , 细胞膜透性= ( S 1– S 0) / ( S 2–
S0)×100%。式中S1: 煮沸前电导值, S2: 煮沸后电导
值, S0: 空白电导值。
3.5 耐盐系数
盐处理后, 每天观察, 以幼苗叶片出现黄叶作
为盐害症状, 耐盐系数为盐害症状出现前在不同
浓度NaCl中生长的天数乘以百分比浓度的总和(阮
松林和薛庆中2002)。
4 数据分析
采用DPSv7.5软件对所测数据统计分析, 用
LSD法对各测定数据进行多重比较。
实验结果
1 AM真菌对盐胁迫下紫薇侵染率、菌根依赖性
和生长量的影响
接种F. mosseae显著提高盐胁迫下紫薇的生
长量(P<0.05)。随着盐胁迫的增加, F. mosseae侵染
率、菌根依赖性和生长量显著降低。0.15%盐胁
迫时, 接种F. mosseae处理紫薇株高的下降幅度明
显小于未接种处理, 为对照的1.2倍。0.45%盐胁迫
时, 接种F. mosseae处理紫薇根长的下降幅度明显
小于未接种处理, 为对照的1.2倍(表1)。
植物生理学报1382
2 AM真菌对盐胁迫下紫薇根系生长的影响
接种F. mosseae显著提高紫薇根系的根尖数、
平均直径以及总长度, 进而增大紫薇根系的总表
面积与总体积, 促进紫薇根系的生长(P<0.05)。随
着盐胁迫的增大, 不同处理的紫薇根系生长均呈
下降趋势, 但接种F. mosseae处理的下降幅度小于
未接种处理。0.15% NaCl胁迫下, 接种F. mosseae
处理紫薇根系的根尖数、平均直径、总长度分别
为2 370.67个、0.46 mm、632.08 cm, 显著高于对
照(P<0.05)。0.45% NaCl胁迫下, 接种F. mosseae处
理的根系总表面积和总体积分别比对照高139.4%
和277.8%, 差异显著(表2)。
3 AM真菌对盐胁迫下紫薇叶片N、P、K、Na+和
Cl-含量的影响
接种F. mosseae显著提高盐胁迫下紫薇叶片
N、P和K含量(P<0.05)。随着盐胁迫的增大, 紫薇
N、P、K含量呈下降趋势, 但接种F. mosseae处理
的下降幅度均小于未接种处理。0.15% NaCl胁迫
下, 接种F. mosseae处理的N比对照提高最大, 为对
照的1.5倍。0.45% NaCl胁迫下, 接种F. mosseae处
理的P和K比对照提高最大, 分别为对照的1.5和1.3
倍(表3)。
接种F. mosseae能显著降低盐胁迫下紫薇叶
片Na+和Cl-含量(P<0.05)。随着盐胁迫的增大, 紫
薇Na+和Cl-含量呈上升趋势, 0.15% NaCl胁迫下,
接种F. mosseae处理的Na+和Cl-含量比未接种降低
幅度最大, 分别为对照的59.1%和73.7% (表3)。
4 AM真菌对盐胁迫下紫薇叶片叶绿素含量的影响
接种F. mosseae显著提高盐胁迫下紫薇叶片
的叶绿素含量(P<0.05)。0.45% NaCl胁迫下, 接种
F. mosseae处理紫薇叶片的叶绿素比对照提高最
大, 为对照的2.4倍, 且接种F. mosseae处理的下降
幅度小于未接种处理(表4)。
5 AM真菌对盐胁迫下紫薇叶片丙二醛含量和膜
透性的影响
接种F. mosseae显著降低盐胁迫下紫薇叶片
丙二醛含量和膜透性(P<0.05)。0.30% NaCl胁迫
下, 接种F. mosseae处理紫薇叶片丙二醛含量和膜
NaCl浓度/% AM真菌
菌根侵染率/%
株高/cm 根长/cm 鲜重/g 干重/g
菌根依
赖性/%盐胁迫当天 盐胁迫第30天
0 CK - - 17.83b 16.17b 1.04c 0.27c
188.9a
F. mosseae 71.1 65.20a 20.11a 19.44a 1.55a 0.51a
0.15 CK - - 14.33c 13.40c 0.62e 0.21d
171.4b
F. mosseae 71.1 61.57b 17.71b 17.07b 1.28b 0.36b
0.30 CK - - 11.88d 10.52e 0.47fg 0.15ef
166.7c
F. mosseae 71.1 50.17c 14.26c 13.86c 0.78d 0.25c
0.45 CK - - 10.32e 9.32f 0.37g 0.12f
150.0d
F. mosseae 71.1 41.63d 13.19cd 11.52d 0.51f 0.18de
同列不同小写字母表示P<0.05水平差异显著。下表同。
表1 丛枝菌根真菌对盐胁迫下紫薇侵染率、菌根依赖性和生长量的影响
Table 1 Effects of AM fungi on mycorrhizal colonization, mycorrhizal dependence and growth of L. indica under salt stress
表2 丛枝菌根真菌对盐胁迫下紫薇根系生长的影响
Table 2 Effects of AM fungi on root growth of L. indica under salt stress
NaCl浓度/% AM真菌 根尖数/个 根系总长度/cm 根系总表面积/cm2 根系总体积/cm3 平均直径/mm
0 CK 2 289.00c 566.74c 83.00b 0.82b 0.48b
F. mosseae 3 314.33a 707.45a 113.33a 1.03a 0.53a
0.15 CK 1 085.33e 278.45e 53.72d 0.45c 0.39d
F. mosseae 2 370.67b 632.08b 82.60b 0.85b 0.46c
0.30 CK 821.33g 192.85f 39.53e 0.21e 0.34f
F. mosseae 1 805.33d 342.37d 61.55c 0.41c 0.41d
0.45 CK 428.33h 107.37g 22.45f 0.09f 0.28g
F. mosseae 963.33f 195.48f 53.75d 0.34d 0.37e

杨海霞等: 丛枝菌根真菌对紫薇耐盐性的影响 1383
透性分别比对照降低33.0%和11.7%, 接种F. mosse-
ae处理的上升幅度小于未接种处理(表4)。
6 AM真菌对盐胁迫下紫薇叶片中脯氨酸和可溶
性糖含量的影响
接种F. mosseae后紫薇叶片脯氨酸含量显著
降低(P<0.05)。随盐浓度的增大, 脯氨酸含量增加
显著(P<0.05)。在盐浓度0.15%、0.30%和0.45%
时, 接种F. mosseae的紫薇叶片脯氨酸含量分别比
未接种处理降低19.4%、15.1%和11.5%, 可见, 随
盐浓度的增加, 接种F. mosseae降低紫薇叶片脯氨
酸含量的幅度呈下降趋势(图1)。
接种F. mosseae后紫薇叶片可溶性糖含量显
著提高(P<0.05)。随盐浓度的增大, 紫薇叶片可溶
性糖含量显著增加(P<0.05)。在盐浓度0.15%、
0.30%和0.45%时, 接种F. mosseae的紫薇叶片可溶
性糖含量分别比未接种处理提高24.3%、16.5%和
13.1%, 可见, 随盐浓度的增加, 接种F. mosseae提高
紫薇可溶性糖的幅度呈下降趋势(图1)。
表3 丛枝菌根真菌对盐胁迫下紫薇叶片N、P、K、Na+和Cl-含量的影响
Table 3 Effects of AM fungi on N, P, K, Na+ and Cl- contents in leaves of L. indica under salt stress
NaCl浓度/% AM真菌 N含量/mg·g-1 (DW) P含量/mg·g-1 (DW) K含量/mg·g-1 (DW) Na+含量/mg·kg-1 (DW) Cl-含量/mg·g-1 (DW)
0 CK 25.5c 10.5b 89.8b 4 509.0f 9.0g
F. mosseae 41.2a 12.0a 95.0a 2 463.3f 8.0h
0.15 CK 22.7d 8.8c 78.4d 16 709.0d 19.0e
F. mosseae 33.3b 10.3b 90.2b 9 873.7e 14.0f
0.30 CK 19.9e 4.9e 65.6f 27 098.0b 35.0c
F. mosseae 23.7cd 7.1d 80.5c 17 098.0d 30.0d
0.45 CK 13.3f 3.6f 52.2g 38 241.3a 56.0a
F. mosseae 18.5e 5.4e 69.2e 22 733.3c 47.0b

表4 丛枝菌根真菌对盐胁迫下紫薇叶片生理指标的影响
Table 4 Effects of AM fungi on physiological indexes of L. indica under salt stress
NaCl浓度/% AM处理 叶绿素相对含量/SPAD 丙二醛含量/μmol·g-1 (FW) 膜透性/%
0 CK 27.3c 1.95d 16.00f
F. mosseae 33.6a 1.16e 12.03g
0.15 CK 19.4d 3.00c 45.94d
F. mosseae 30.2b 1.40e 32.01e
0.30 CK 10.4f 4.46b 55.52b
F. mosseae 14.0e 2.99c 49.00c
0.45 CK 4.7g 6.45a 65.90a
F. mosseae 11.5f 4.65b 57.21b

图1 丛枝菌根真菌对盐胁迫下紫薇叶片中脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Fig.1 Effects of AM fungi on leaf proline and soluble sugar contents of L. indica under salt stress
各柱形上不同小写字母表示P<0.05水平差异显著, 图2同。
植物生理学报1384
7 AM真菌对紫薇耐盐系数的影响
耐盐系数反映了植株对盐胁迫的耐受能力,
其值越高植株的耐盐能力越强。0.15%、0.30%和
0.45%盐胁迫下, 接种F. mosseae处理紫薇分别在盐
胁迫第29~30、24~25、16~17天时开始出现萎蔫,
比未接种处理分别晚6、5和3 d。接种F. mosseae
处理紫薇耐盐系数比未接种处理提高26.7% (图2),
差异显著(P<0.05)。说明盐胁迫条件下, 接种F.
mosseae能提高紫薇的耐盐能力。
和Mosse 2004)。所以随着侵染率的减低, 接种AM
真菌紫薇的生长量、根系生长、营养元素、叶绿
素含量均呈降低趋势。
盐胁迫下, 植物生长量都会受到抑制。而接种
AM真菌提高了盐胁迫下植物的生长量(吴强盛等
2010)。本实验接种AM真菌提高了紫薇生长量, 可
能与其侵染植物根系后, 产生大量根外菌丝, 菌丝
能吸收土壤中的水分和营养物质(Sylvia和Williams
1992), 进而促进了根系的生长, 根系的扩大以及大
量的菌丝大大促进了植物对营养元素的吸收。
AM真菌促进了盐胁迫下紫薇对N、P和K的
吸收, 尤其是P的吸收。已有研究表明, 盐胁迫下
菌根化的阿拉伯金合欢P含量高于非菌根化苗
(Giri和Mukerji 2004), 从而有利于维持液泡膜的完
整性和离子的选择性吸收, 降低Na+和Cl-对植物的
不利影响(Rinaldelli和Mancuso 1996; Cantrell和
Linderman 2001), 由于Na+与K+存在离子拮抗作用
(Kopittke 2012), 所以AM真菌侵染通过对增加盐
胁迫下K的吸收也能抑制Na+对植物的毒害作用
(Sharifi等2007; Zuccarini和Okurowska 2008)。AM
真菌还有利于紫薇对N的同化利用, Giri和Mukerji
(2004)也发现菌根化的大花田菁(Sesbania grandi-
flora)和埃及田菁(S. aegyptiaca)地上部的N含量高
于非菌根化的。这说明盐胁迫下, 接种AM真菌对
紫薇生长量的促进作用还可能是由于减轻了紫薇
N、P和K营养障碍和盐毒害能量的消耗。
接种AM真菌能够提高植物在盐胁迫时的叶
绿素含量(杨瑞红等2009; 尹海龙和田长彦2013)。
本实验接种AM真菌能够提高紫薇叶片在盐胁迫时
的叶绿素含量, 这可能与接种AM真菌能够提高紫
薇在盐胁迫时的N含量, N含量的升高增加了叶绿
素含量, 也可能是在AM真菌的作用下, Na+对植物
吸收Mg2+等矿质元素的抑制作用被减弱或者抵消
(Giri等2003)有关。关于这一点有待深入研究。
本实验证明, 接种F. mosseae显著降低盐胁迫
下紫薇叶片丙二醛含量和膜透性(P<0.05)。Feng
等(2002)认为菌根化植物增加细胞膜的稳定性是
由于菌根作用增强植物对磷的吸收, 同时增加了
植物中抗氧化剂的生产。抗氧化剂可以阻止活性
氧对植物的氧化损伤(Jiang和Zhang 2002), 减少膜
脂过氧化作用, 因而作为膜脂过氧化产物的丙二
图2 丛枝菌根真菌对紫薇耐盐系数的影响
Fig.2 Effects of AM fungi on salt tolerant coefficient of
L. indica
讨　　论
业已证实, 接种AM真菌能提高麻疯树(Jatro-
pha curcas)和滨梅(Prunus maritima)等的耐盐性,
缓解盐胁迫(Kumar等2010; 宰学明等2013)。笔者
观察到盐胁迫下, 接种F. mosseae能明显促进紫薇
的生长量和根系生长, 提高N、P、K和叶片叶绿
素含量, 降低叶片丙二醛含量、膜透性和脯氨酸
含量, 减轻Na+和Cl-毒害, 增加叶片可溶性糖含量,
这对于提高紫薇的耐盐性具有十分重要的意义。
侵染率高低表明真菌的侵染情况和根系组织
中生物量的多寡(Koide和Mosse 2004), 随着土壤
NaCl浓度的增加, AM真菌的孢子萌发和菌丝生长
受到抑制(Juniper和Abbott 2006; Hirrel和Gerde-
mann 1980), 进而接种AM真菌紫薇的侵染率下
降。侵染率高低是AM真菌功能发挥的基础(Koide
杨海霞等: 丛枝菌根真菌对紫薇耐盐性的影响 1385
醛含量也会减少。接种AM真菌能够使植物细胞
膜保持更加好的完整性和稳定性, 因此菌根化植
株质膜电解质渗透性更低(Kaya等2009), 从而使植
物保持较高的电解质浓度(Garg和Manchanda 2008;
Kaya等2009), 因此菌根化植物的细胞膜透性要低
于非菌根化根系(Garg和Manchanda 2008)。
脯氨酸是研究最多的渗透调节物质(Evelin等
2009)。盐胁迫下, 接种F. mosseae的紫薇叶片脯氨
酸含量显著低于对照(P<0.05), 这与郭绍霞和刘润
进(2010)对牡丹的研究结果一致。盐胁迫下脯氨酸
含量大小可以反映植物遭受盐害的程度(潘瑞炽和
董愚得1995), 因此, 本实验结果可以表明接种AM
真菌的紫薇受到盐胁迫伤害程度较轻, 说明接种
AM真菌提高了紫薇的耐盐能力。而另一些研究认
为脯氨酸是一种渗透保护剂, 脯氨酸的积累是盐胁
迫下植物一种保护性措施(Sannazzaro等2007)。关
于脯氨酸在植物抗逆性中的作用及其含量升高或
降低的机制值得进一步系统探索。接种F. mosseae
使紫薇可溶性糖含量显著提高(P<0.05)。曾广萍
等(2011)对盐胁迫下红花(Carthamus tinctorius)接
种AM真菌的研究也得出同样的结果。这些可溶
性糖一部分可间接转化为脯氨酸等, 一部分为新
蛋白质的合成提供碳架, 还有一部分作为渗透调
节物质起作用(李洪燕等2010)。可见, 接种AM真
菌提高植物渗透调节是提高植物耐盐性的一个重
要生理机制。
紫薇深受人们喜爱, 可用作园林绿化, 也可以
作盆景, 具有很高的观赏价值和经济价值。接种
AM真菌能增强紫薇的耐盐性, 有利于在盐土中推
广栽培紫薇, 提高盐土的改造和利用。本实验首次
探索和揭示了AM真菌对紫薇耐盐性的影响, 这对
于今后AM真菌在盐渍土壤改良中的应用具有重
要的意义。然而本实验只初步涉及到AM真菌增
强紫薇耐盐性机制的研究, 许多生理机制尚不清
楚, 当前可继续探究AM真菌对紫薇抗氧化防御系
统和植物内源激素的影响, 并且可进一步探究AM
真菌如何激活寄主紫薇抗盐相关基因的转录与相
应蛋白的表达, 在分子水平上深入探索AM真菌提
高紫薇耐盐性的作用机制。
参考文献
陈彦(2006). 小盐芥总DNA导入紫薇的研究[博士论文]. 南京: 南京
林业大学, 50~60
高崇(2013). 接种AM真菌对盐胁迫下杜梨实生苗生长及耐盐性的
影响研究[硕士论文]. 重庆: 西南大学, 15~69
郭绍霞, 刘润进(2010). 丛枝菌根真菌Glomus mosseae对盐胁迫下
牡丹渗透调节的影响. 植物生理学通讯, 46 (10): 1007~1011
郝再彬, 苍晶, 徐仲(2004). 植物生理学理论与技术. 哈尔滨: 哈尔
滨出版社, 1~147
劳家柽(1988). 土壤农化分析手册. 北京: 农业出版社, 656~657
李洪燕, 郑青松, 刘兆普, 李青(2010). 海水胁迫对苦荬菜幼苗生长
及生理特性的影响. 植物学报, 45 (1): 73~78
刘润进, 陈应龙(2007). 菌根学. 北京: 科学出版社, 15
路文静, 李奕松(2012). 植物生理学实验教程. 北京: 中国林业出版
社, 18~81
潘瑞炽, 董愚得(1995). 植物生理学(第三版). 北京: 高等教育出版
社, 1~206
阮松林, 薛庆中(2002). 壳聚糖包衣对杂交水稻种子发芽和幼苗耐
盐性的影响. 作物学报, 28 (6): 803~808
孙吉庆, 刘润进, 李敏(2012). 丛枝菌根真菌提高植物抗逆性的效应
及其机制研究进展. 植物生理学报, 48 (9): 845~852
吴强盛, 柳威, 翟华芬, 叶贤锋, 赵伦杰(2010). 盐胁迫下AM真菌对
枳实生苗生长和根系抗氧化酶的影响. 江西农业大学学报, 32
(4): 759~762
杨劲松(2008). 中国盐渍土研究的发展历程与展望. 土壤学报, 45
(5): 837~845
杨瑞红, 刘润进, 刘成连, 王永章, 李培环, 原永兵(2009). AM真
菌和水杨酸对草莓耐盐性的影响. 中国农业科学, 42 (5):
1590~1594
尹海龙, 田长彦(2013). 氮调控对盐环境下甜菜功能叶光系统II荧
光特性的影响. 植物生态学报, 37 (2): 122~131
宰学明, 郝振萍, 张焕仕, 钦佩, 吴国荣(2013). NaCl胁迫下AM真菌
对滨梅叶片中抗坏血酸-谷胱甘肽循环的影响. 植物生理学
报, 49 (1): 41~46
曾广萍, 张霞, 刘红玲, 谭勇, 朱丽洁(2011). 盐胁迫下AM真菌对红
花耐盐性的影响. 植物生理学报, 47 (11): 1069~1074
Cantrell IC, Linderman RG (2001). Preinoculation of lettuce and on-
ion with VA mycorrhizal fungi reduces deleterious effects of soil
salinity. Plant Soil, 233 (2): 269~281
Evelin H, Kapoor R, Giri B (2009). Arbuscular mycorrhizal fungi in
alleviation of salt stress: a review. Ann Bot, 104 (7): 1263~1280
Feng G, Zhang FS, Li XL, Tian CY, Tang C, Rengel Z (2002). Im-
proved tolerance of maize plants to salt stress by arbuscular
mycorrhiza is related to higher accumulation of soluble sugars in
roots. Mycorrhiza, 12 (4): 185~190
Garg N, Manchanda G (2008). Effect of arbuscular mycorrhizal in-
oculation of salt-induced nodule senescence in Cajanus cajan
(Pigeonpea). J Plant Growth Regul, 27 (2): 115~124
Giri B, Kapoor R, Mukerji KG (2003). Influence of arbuscular mycor-
rhizal fungi and salinity on growth, biomass, and mineral nutri-
tion of Acacia auriculiformis. Biol Fertil Soils, 38 (3): 170~175
Giri B, Kapoor R, Mukerji KG (2007). Improved tolerance of Acacia
nilotica to salt stress by arbuscular mycorrhiza, Glomus fascic-
ulatum may be partly related to elevated K/Na ratios in root and
shoot tissues. Microbial Ecol, 54 (4): 753~760
Giri B, Mukerji KG (2004). Mycorrhizal inoculant alleviates salt
植物生理学报1386
stress in Sesbania aegyptiaca and Sesbania grandiflora under
field conditions: evidence for reduced sodium and improved
magnesium uptake. Mycorrhiza, 14 (5): 307~312
Hirrel MC, Gerdemann JW (1980). Improved growth of onion and
bell pepper in saline soils by two vesicular-arbuscular mycorrhi-
zal fungi. Soil Sci Soc Am J, 44 (3): 654~655
Jiang M, Zhang J (2002). Water stress-induced abscissic acid accu-
mulation triggers the increased generation of reactive oxygen
species and up-regulates the activities of antioxidant enzymes in
maize leaves. J Exp Bot, 53 (379): 2401~2410
Juniper S, Abbott LK (2006). Soil salinity delays germination and
limits growth of hyphae from propagules of arbuscular mycor-
rhizal fungi. Mycorrhiza, 16 (5): 371~379
Kaya C, Ashraf M, Sonmez O, Aydemir S, Tuna AL, Cullu MA (2009).
The influence of arbuscular mycorrhizal colonization on key
growth parameters and fruit yield of pepper plants grown at high
salinity. Sci Hortic, 121 (1): 1~6
Koide RT, Mosse B (2004). A history of research on arbuscular my-
corrhizal. Mycorrhiza, 14 (3): 145~163
Kopittke PM (2012). Interactions between Ca, Mg, Na and K: allevia-
tion of toxicity in saline solutions. Plant Soil, 352 (1-2): 353~362
Kumar A, Sharma S, Mishra S (2010). Influence of arbuscular mycor-
rhizal (AM) fungi and salinity on seedling growth, solute accu-
mulation, and mycorrhizal dependency of Jatropha curcas L. J
Plant Growth Regul, 29 (3): 297~306
Liu RJ, Luo XS (1994). A new method to quantify the inoculum poten-
tial of arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol, 128 (1): 89~92
Rinaldelli E, Mancuso S (1996). Response of young mycorrhizal and
non-mycorrhizal plants of olive tree (Olea europaea L.) to saline
conditions. I. Short-term electrophysiological and long-term
vegetative salt effects. Adv Hortic Sci, 10: 126~134
Sannazzaro AI, Echeverría M, Albertó EO, Ruiz OA, Menéndez AB
(2007). Modulation of polyamine balance in Lotus glaber by sa-
linity and arbuscular mycorrhiza. Plant Physiol Biochem, 45 (1):
39~46
Sharifi M, Ghorbanli M, Ebrahimzadeh H (2007). Improved growth of
salinity-stressed soybean after inoculation with salt pre-treated
mycorrhizal fungi. J Plant Physiol, 164 (9): 1144~1151
Sylvia DM, Williams SE (1992). Vesicular-arbuscular mycorrhizae
and environmental stress. In: Bethlenfalvay GJ, Linderman RG
(eds). Mycorrhizae in Sustainable Agriculture. Madison: ASA
Special Publication, 101~124
Zhang QX (1991). Studies on cultivars of crape-myrtle (Lagerstroemia
indica) and their uses in urban greening. J Beijing Forest Univ,
13 (4): 57~66
Zuccarini P, Okurowska P (2008). Effects of mycorrhizal colonization
and fertilization on growth and photosynthesis of sweet basil un-
der salt stress. J Plant Nutr, 31 (3): 497~513