全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (11): 1069~1074 1069
收稿 2011-05-06 　　修定 2011-09-27
资助 国家自然基金项目(31160411)和干旱区盐碱土碳化过程与
全球变化项目(2009CB825101)。
* 通讯作者(E-mail: xiazh@shzu.edu.cn; Tel: 13999323936)。
盐胁迫下AM真菌对红花耐盐性的影响
曾广萍1, 张霞1,*, 刘红玲2, 谭勇3, 朱丽洁1
石河子大学1生命科学学院, 2师范学院, 3药学院, 新疆石河子832000
摘要: 在盐胁迫下, 采用盆栽方法研究AM真菌对红花植株耐盐生理指标的影响, 以不接种为对照。结果表明, 在0、0.1%和
0.2%浓度NaCl胁迫下, AM真菌促进红花幼苗的生长, 接种真菌的红花叶片SOD和CAT活性、脯氨酸和可溶性蛋白的含量
都高于不接种处理的, 叶片细胞质膜透性和MDA含量则低于不接种处理的, 结果证明AM真菌可以提高植物的耐盐性。
关键词: 盐胁迫; AM真菌; 红花; 生理指标
Effect of AM Fungi on Salt Tolerance of Carthamus tinctorius L. under Salt
Stress
ZENG Guang-Ping1, ZHANG Xia1,*, LIU Hong-Ling2, TAN Yong3, ZHU Li-Jie1
1College of Life Sciences, 2College of Normal, 3College of Pharmic, Shihezi University, Shihezi, Xinjing 832000, China
Abstract: The effect of inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi on the physiological indicators of salt
tolerance in safflower (Carthamus tinctorius) plants was investigated under salt stress. In this experiment,
safflower plants were grown in pots with three concentrations of NaCl (0, 0.1%, and 0.2%), and the safflower
not inoculated with fungi was used as control. The results showed that AM fungi promoted seedling growth of
safflower. The activities of SOD and CAT, the contents of proline and soluble protein in safflower leaves
inoculated with fungi were all higher than those in control. And the plasm membrane permeability and MDA
content in safflower inoculated with fungi were lower than those in control. Those results suggested that AM
fungi could improve salt tolerance of safflower plant.
Key words: salt stress; AM fungi; safflower (Carthamus tinctorius); physiological indicator
土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的重
要因素之一。据统计, 我国就有1亿多hm2各种盐
渍化土地(薛延丰和刘兆普2006)。在盐渍土中尤
其以Na+和Cl-含量最高(马文月2004; 王宝山等
1997; Zhu 2001), 它们可以直接影响植物的生长,
也可以通过抑制植物光合作用而间接影响植物生
长, 因此降低盐对植物的伤害或者提高植物的耐
盐性是盐渍土生物改良的核心问题。近年来, 通
过生物途径改良盐渍化环境提高作物在盐渍土壤
中的生产力, 已成为国内外改良盐渍土的新方向。
丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal, AM)属于球
囊菌门(Glameromycota)球囊菌纲, 目前已经鉴定
了200余种(李岩等2010)。作为土壤习居菌, 能与
80%以上的维管植物根系建立共生关系, 形成丛枝
菌根。研究表明, 接种AM真菌能够促进植物的生
长(Brundrett等1991), 增强植物的抗逆性和抗病性
(陆爽等2010; 张峰峰等2008; 李敏等2004)、改善
植株的营养状况(江龙等2008; 任志雨等2008)。
红花系菊科植物的干燥管状花, 1~2年生草本
植物, 属我国传统中药材, 其药用历史已长达2 100
多年, 主产于新疆、河南、浙江、四川和云南等
地(郭晓凤2007)。新疆红花种植面积已占全国的
60%以上, 产量占全国总产量的80%, 已成为中药
材红花的适生地和全国最大的红花生产基地, 但
是近年来土壤盐渍化危害日趋严重, 已经对红花
的产量和质量产生了一定影响。
本实验对接种AM真菌的红花幼苗进行短期
盐胁迫, 检测红花叶片耐盐性生理指标的变化, 以
期探讨AM真菌对盐胁迫下红花生长及其作用机
理的影响, 为合理利用AM真菌进行盐渍土改良及
菌根化农业生产提供理论依据。
植物生理学报1070
材料与方法
1 供试材料
供试红花(Carthamus tinctorius L.)品种为‘裕
民无刺’, 产地新疆石河子。供试土壤采自石河子
大学农学院试验站耕作层(0~25 cm), 装盆前过筛
混匀, 并在盆中各加入1/4体积的蛭石和河沙。土
壤有机质为9.8 g·kg-1, 速效磷为6.5 mg·kg-1, 速效钾
为155 mg·kg-1, 碱解氮为35.9 mg·kg-1。供试真菌为
Glomus mosseae (M1)、Glomus intraradics (M2)、
混合菌种(G. mosseae、G. intraradices、G. cladoi-
deum、G. microagregatum、G. caledonium和G.
etunicatum) (M3)。M1和M2产地青岛, 由青岛农业
大学植物保护研究所刘润进提供; M3产地捷克共
和国, 由该国的“Symbio-m”菌种公司提供。上述菌
种是由三叶草扩大繁殖后获得含孢子菌丝和侵染
根际土等混合物。
实验容器为塑料盆(长21 cm, 宽21 cm, 高14
cm), 每盆装混合土壤4 kg, 播种前每盆加入250
mg·kg-1五氧化二磷、280 mg·kg-1氮和300 mg·kg-1
氧化钾。
2 实验方法
土壤及种子消毒方法参照杨晶等(2009)方法,
供试的混合土壤用高压蒸汽锅灭菌; 盆钵用0.2%
高锰酸钾消毒, 清水冲洗干净; 种子首先用70%酒
精消毒30 s, 然后用无菌水冲洗5遍, 最后将种子侵
泡在无菌水中12 h后播种。
本实验于2010年5月25日进行播种, 每盆播种
10粒种子, 间苗后留下2株生相较一致的幼苗。播
种时接种AM真菌, 接种方法参照冯固等(2000)文
献, 每盆施10 g (约8 500接种势单位)接种物, 不接
种处理每盆施10 g灭菌接种物和10 mL不灭菌接种
物的水滤液, 以保持微生物区系一致性。以接种
M1、M2、M3三种菌种作为处理样品(+M), 同时
以不接种任何菌株的植株(-M)作为对照, 实验期间
进行常规管理, 浇灌水为无菌水。待红花生长至42
d后, 采用根段频率常规法(刘润进和陈应龙2007)
检测红花幼苗根系是否侵染 , 结果显示侵染成
功。接种植株的菌根侵染率: M1为45%、M2为
38%、M3为40%。未接种处理未发现真菌侵染。
培养42 d的红花幼苗开始进行3个梯度(0、
0.1%和0.2%) NaCl胁迫处理, 每个处理重复5次。
实验盆随机排列。
盐胁迫1~9 d后, 取植株同一部位的叶片通过
印三酮显色法测定游离脯氨酸含量、硫代巴比妥
酸法测定丙二醛(mobile desktop assitant, MDA)含
量, 用NBT光化学还原法测定超氧化物歧化酶(su-
peroxide dismutase, SOD)的活性, 用高锰酸钾滴定
法测定过氧化氢酶(catalase, CAT)的活性、电导率
法测定细胞膜相对透性, 考马斯亮蓝G-250法测定
可溶性蛋白含量。盐胁迫30 d分别测定植株株
高、根长、地上部与地下部分干重、茎粗、冠
幅。将幼苗用蒸馏水快速冲洗干净, 用滤纸吸干
表面水分, 将植株分为地上和地下部分, 然后用量
尺测量数据, 最后置于烘箱105 ℃杀青10 min, 转
为75 ℃烘至恒重, 称得干重。
实验结果用SPSS 16.0分析。
结果与讨论
1 盐胁迫下AM真菌对红花生长的影响
由表1可见, 接种AM真菌显著促进了盐胁迫
下红花幼苗的生长 , 其株高、根长、干物质重
量、茎粗、冠幅都显著高于未经处理的红花
(P<0.05), 且显著程度随着盐浓度的升高而增加。
0.1% NaCl胁迫下接种M1、M2、M3的红花株高
分别较对照增加了25.00%、19.23%和30.77%, 根
系干重增加了85.48%、77.42%和90.32%。但总体
上红花生物量是随着盐胁迫浓度的增加而降低。
0.2% NaCl胁迫下接种红花株高分别比没有盐胁迫
的降低了35.37%、37.16%和34.59%, 这表明红花
受到盐害导致生长受阻, 但对接种AM真菌的红花
生长影响不大。这显示AM真菌在不良环境下仍
可以促进红花正常生长发育, 与郭绍霞和刘润进
(2010)对牡丹耐盐性的研究结果一致。NaCl胁迫
下接种M1的红花根长、茎粗和冠幅都比接种M2
和M3的有所增加, 且部分达到显著水平, 这表明
M1真菌的耐盐性最强, 属于优势种, 这与张金政等
(1999)对我国部分地区盐碱土中AM真菌的研究结
果一致。
2 盐胁迫下AM真菌对红花叶片脯氨酸含量的影响
盐胁迫下, 脯氨酸是研究较多的渗透调节物
质之一。由表2可见, 随着盐浓度的增加, 红花的
脯氨酸含量上升, 这与汤华和柳晓磊(2007)报道的
曾广萍等: 盐胁迫下AM真菌对红花耐盐性的影响 1071
玉米幼苗根系的脯氨酸含量与盐浓度高度正相关
的结果相一致。但是接种红花的脯氨酸含量明显
高于不接种的, 这说明红花需要大量积累脯氨酸
来减少盐胁迫对其造成的伤害。0.2% NaCl胁迫第
6天, 接种M1、M2和M3真菌的红花脯氨酸含量分
别较不接种的增加了92.47%、57.57%和63.98%,
接种M1真菌的红花脯氨酸积累最多, 表明接种M1
真菌的红花耐盐性较接种M2和M3的强 , 这与
Sharifi等(2007)大豆脯氨酸的含量研究一致。相关
研究表明AM真菌通过改变植物体内碳水化合物
和氨基酸的含量和组成改变根组织渗透平衡, 减
少植物对Na+和Cl-的吸收(李敏等2005; Giri等2003;
申连英等2004), 提高叶片内脯氨酸的含量和含糖
量, 提高细胞渗透势, 从而提高植物耐盐能力。也
有研究发现, 接种AM真菌降低了蚕豆(Rabie和Al-
madini 2005)和玉米(Feng等2002)脯氨酸含量, 认
为脯氨酸含量可以反映植物遭受盐害的程度, 又
或者认为其寄主植物与耐盐性的提高无关。因此,
关于脯氨酸在植物抗逆性中的作用以及其含量升
或降的机制至今尚有争议。脯氨酸如何对红花的
抗盐性起作用, 尤其是AM真菌对脯氨酸的影响有
待于进一步探讨。
3 盐胁迫下AM真菌对红花叶片MDA含量的影响
MDA是膜脂过氧化分解的最终产物之一, 红
花受到盐胁迫时产生的过量活性氧使膜脂发生了
过氧化作用, 导致了MDA含量的增加。从表3中可
知, 红花MDA含量随着盐胁迫时间的延长及浓度
的升高而增加, 但是接种真菌的红花MDA含量显
著低于不接种的, 这与贺学礼等(2005)研究NaCl胁
迫下AM真菌对棉花生长和叶片保护酶系统的影
响结果一致。这说明AM真菌可以减缓红花细胞
膜的氧化, 使叶片中MDA的含量维持相对较低水
平, 从而降低盐渍环境对植物的伤害。
4 盐胁迫下AM真菌对红花叶片细胞质膜透性的
影响
由表4可见, 盐胁迫后, 红花细胞质膜透性随
表1 盐胁迫下AM真菌对红花生长的影响
Table 1 Effect of AM fungi on the growth of safflower under NaCl stress
NaCl浓度/% 菌种 株高/cm 根长/cm 地上部干重/g 根系干重/g 径粗(直径)/cm 冠幅/cm2
0 -M 19.4b 9.7de 7.85cd 0.79bc 0.48b 481.4c
+M1 22.9a 15.9a 14.62ab 1.25a 0.60a 577.8a
+M2 21.8a 13.8ab 12.90b 1.22a 0.58a 513.5b
+M3 23.7a 15.8a 14.21ab 1.28a 0.55a 541.9b
0.1 -M 15.6c 5.7g 5.37ef 0.62c 0.33d 392.0e
+M1 19.5b 12.9bc 12.67b 1.15a 0.54a 518.4b
+M2 18.6bc 11.7c 10.20b 1.10ab 0.51ab 498.5bc
+M3 20.4ab 12.1b 12.88ab 1.18a 0.51ab 509.8b
0.2 -M 9.3d 3.8g 3.99f 0.25d 0.21e 222.5f
+M1 14.8c 8.7ef 9.83c 0.86b 0.41bc 425.3de
+M2 13.7c 7.9f 7.67cd 0.79b 0.37cd 399.6e
+M3 15.5c 9.3de 9.36c 0.90b 0.38cd 408.8e
　　每列数据后不同字母表示5%水平差异显著。下表同此。
表2 盐胁迫下AM真菌对红花叶片脯氨酸含量的影响
Table 2 Effect of AM fungi on proline content of safflower leaves under NaCl stress
NaCl浓度/%
脯氨酸含量/mg·g-1 (FW)
第1天 第6天
-M +M1 +M2 +M3 -M +M1 +M2 +M3
0 0.48e 0.66e 0.52e 0.44e 0.50f 0.54f 0.61f 0.48f
0.1 0.86d 1.45b 1.64a 1.40b 1.33e 2.75b 1.81d 2.15cd
0.2 1.17c 1.78a 1.28bc 1.69a 1.86d 3.58a 2.93b 3.05ab
植物生理学报1072
盐胁迫浓度的升高而增加, 但接种红花的细胞膜
透性低于不接种的, 这表明接种AM真菌提高了红
花细胞质膜的稳定性, 这与冯固等(2000)研究盐胁
迫下AM真菌对玉米生长及耐盐生理指标的影响
结论一致。在盐胁迫第7天, 接种M1真菌的细胞膜
透性较接种M2和M3真菌的红花降低了15.98%和
8.49%, 这表明M1比M2和M3更有利于保持红花细
胞膜的稳定性。朱建峰等(1996)对盐胁迫下小麦
细胞膜透性的研究发现盐害的原初反应在质膜上,
过量的Na+取代Ca2+, 同时也使质膜上的酶失活, 最
终导致质膜的结构和功能的破坏。
5 盐胁迫下AM真菌对红花叶片可溶性蛋白含量
的影响
由表5可见, 不作胁迫下, 接种AM真菌对红花
可溶性蛋白含量的影响不显著。但随着盐胁迫时
间的延长及盐浓度的升高, 红花可溶性蛋白的含
量开始降低, 而接种处理的可溶性蛋白含量高于
不接种的。0.2% NaCl胁迫第7天, 接种处理的可溶
性蛋白含量分别较不接种的增加了26.56%、31.25%
和20.31%, 这表明AM真菌在盐胁迫下可以减少红
花可溶性蛋白的降低, 使之维持在正常水平, 抵御
盐胁迫逆境。这与贺学礼等(2005)研究NaCl胁迫
下AM真菌对棉花生长和叶片保护酶系统的影响
结果一致。植物体内的可溶性蛋白大多数是参与
各种代谢的酶类, 随着盐胁迫时间和浓度的增加,
植株的代谢途径会受阻, 因此其含量是衡量植物
总体代谢强弱的一个重要指标。而郭绍霞和刘润
进(2011)研究发现接种AM真菌提高了盐胁迫下牡
丹可溶性蛋白的含量, 认为植物在失水时产生的
可溶性蛋白具有脱水保护功能, 其含量变化是盐
表3 盐胁迫下AM真菌对红花叶片MDA含量的影响
Table 3 Effect of AM fungi on MDA content of safflower leaves under NaCl stress
NaCl浓度/%
MDA含量/nmol·g-1 (FW)
第1天 第6天
-M +M1 +M2 +M3 -M +M1 +M2 +M3
0 17.49bc 16.34c 15.70c 15.62c 19.53f 17.55g 21.36ef 18.36fg
0.1 18.49b 17.67bc 15.901c 16.99c 26.20cd 19.64f 23.05de 21.15ef
0.2 23.44a 19.58b 21.72ab 17.85bc 34.47a 23.71d 29.34bc 31.33ab
表4 盐胁迫下AM真菌对红花叶片细胞质膜透性的影响
Table 4 Effect of AM fungi on plasm membrane permeability of safflower leaves under NaCl stress
NaCl浓度/%
细胞质膜通透性/%
第2天 第7天
-M +M1 +M2 +M3 -M +M1 +M2 +M3
0 26.50c 23.70cd 21.00d 24.90cd 29.60d 27.50de 25.40e 29.00d
0.1 30.30b 22.40d 26.30c 23.10cd 43.70b 29.40d 30.60d 36.50c
0.2 36.10a 25.90c 24.80cd 28.40bc 51.30a 30.50d 36.30c 33.33cd
表5 盐胁迫下AM真菌对红花叶片可溶性蛋白含量的影响
Table 5 Effect of AM fungi on solution protein content of safflower leaves under NaCl stress
NaCl浓度/%
可溶性蛋白含量/mg·g-1(FW)
第2天 第7天
-M +M1 +M2 +M3 -M +M1 +M2 +M3
0 0.97a 1.03a 0.92ab 1.02a 0.92b 0.91b 0.95ab 1.05a
0.1 0.80bc 0.87b 0.78c 0.94a 0.74de 0.83c 0.93b 0.89bc
0.2 0.73c 0.83b 0.76c 0.86b 0.64e 0.81c 0.84c 0.77d
曾广萍等: 盐胁迫下AM真菌对红花耐盐性的影响 1073
胁迫下蛋白质降解或合成的升高。因此, 关于AM
真菌对盐胁迫下可溶性蛋白的影响机制有待进一
步探讨。
6 盐胁迫下AM真菌对红花叶片SOD和CAT活性
的影响
在盐胁迫下, 红花细胞由于代谢受阻产生的
大量活性氧、超氧自由基等会随即积累, 对细胞
膜脂进行氧化, 导致膜系统损伤和细胞器伤害。
在此过程中清除它们的SOD、CAT的活性也会增
强, 来缓解盐胁迫对红花造成的伤害, 使红花生理
代谢维持在正常水平。
由表6可知, 随着盐胁迫时间的延长及浓度的
升高, 红花SOD的活性基本随之增加, 但是接种红
花的SOD活性显著高于不接种的 , 这与冯固等
(2000)对盐胁迫下AM真菌对玉米及耐盐生理指标
的影响结果一致。0.2% NaCl胁迫第6天, 3种接种
红花较不接种的S O D活性增加了1 0 7 . 9 7 %、
126.36%和72.33%, 这表明AM真菌可以提高红花
SOD的活性, 增强红花的耐盐性。此时接种M2真
菌的红花SOD活性最强。但是在0.2% NaCl胁迫第
9天, 接种M2真菌的红花SOD活性降低, 而接种M1
和M3真菌红花SOD的活性增强且接种M1真菌的
红花SOD的活性最强, 表现出耐盐优势性。
由表6可知, 红花CAT活性的变化与SOD活性
的变化趋势不一致, 随着盐胁迫浓度的升高, 对照
红花CAT的活性基本呈降低趋势而接种红花CAT
的活性逐渐增强, 这表明在0.1%~0.2% NaCl胁迫
下对照红花的膜系统已经开始受到损坏导致CAT
活性的降低, 这表明在一定高浓度盐胁迫环境下
AM真菌可以维持红花保护酶的活性, 使红花的生
理代谢维持在正常水平。0.2% NaCl胁迫第3、6和
9天, 接种M3真菌的红花CAT的活性高于接种M1
和M2真菌的。此时M1菌种没有表现出耐盐性优
势, 其中具体原因还有待进一步探讨。由于红花
的耐盐机制十分复杂, 不能仅用某一项生理生化
指标作为红花耐盐性的鉴定和评价标准, 而因该
考虑盐胁迫下每个指标的综合表现。
张金政等(1999)对我国部分地区盐碱土中的
AM真菌进行调查, 发现在盐碱土中Glomus属的真菌
数量最多, 而Glomus属中的G. mosseae则是分布最为
广泛的菌种, 随着土壤碱化度的增加, G. mosseae出
现频率也相对增加。因此就总体而言, Glomus moss-
eae真菌是提高红花耐盐性的最佳菌种, 对于提高
其他植株耐盐性的最佳真菌还有待进一步研究。
表6 盐胁迫下AM真菌对红花叶片保护酶的影响
Table 6 Effect of AM fungi on protective enzymes of safflower leaves under NaCl stress
NaCl浓度/%

菌种
　　　　　　　　 SOD活性/ U·g-1 　　　　　　CAT活性/mg (H2O2)·g
-1·min -1
第3天 第6天 第9天 第3天 第6天 第9天
0 -M 16.50f 19.44h 22.40h 22.70f 25.33d 26.87de
+M1 17.86f 18.10h 22.20h 22.68f 27.31c 29.52b
+M2 69.64a 35.71ed 30.54e 23.81f 29.62b 29.35b
+M3 — 29.80f 28.80gf 13.61hi 30.84b 32.10b
0.1 -M 17.86f 28.30f 31.04e 28.35e 23.51d 24.11e
+M1 32.60d 33.20fe 35.21ed 34.02c 25.44d 30.54bc
+M2 60.71b 55.32a 41.05c 34.02c 30.12b 28.22c
+M3 — 41.00c 35.55d 36.86bc 27.85c 29.85bc
0.2 -M 21.40e 24.43g 24.10g 17.01h 19.64e 19.70f
+M1 44.64c 48.65b 50.12a 31.19de 28.97bc 30.15bc
+M2 48.21c 55.30a 40.15b 39.69bc 26.63c 30.85bc
+M3 48.21c 42.10c 44.33cb 41.39a 37.55a 37.23a
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