全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (4): 375~380 375
收稿 2011-12-21　　修定 2012-02-17
资助 新疆维吾尔自治区森林培育重点学科。
* 通讯作者(E-mail: qimanyn@sina.com; Tel: 0991-8763781)。
两种梭梭根部输导组织坚韧度及其抗旱性
齐曼·尤努斯1,*, 木合塔尔·扎热1, 马娉婷1,2
1新疆农业大学林学与园艺学院, 乌鲁木齐830052; 2巴州第二中学, 新疆库尔勒841000
摘要: 以梭梭和白梭梭一年生盆栽幼苗为试材, 测定60% (对照)、40%和20%的土壤相对含水量(SRWC)处理20 d后两种梭
梭同化枝的电导率和含水量, 地上和地下部水势, 根部木质素、纤维素、半纤维素含量, 根肉质化程度和根长度。结果表
明: 两种梭梭同化枝含水量随着SRWC的下降均保持较高的水平; SRWC为40%和20%时, 两种同化枝电导率的变化不显著,
且均保持较低的值; 两种梭梭地下部与地上部水势差值随土壤含水量的降低而增大; SRWC为40%的土壤条件促进两种梭
梭的根系生长, 20%的SRWC条件下仍保持与对照一样的水平; 不同SRWC条件下, 梭梭和白梭梭根部的木质素、纤维素、
半纤维素含量的变化幅度均较小, 且保持很高的水平, 总含量分别为46.9%~53.3%和50.6%~57.6%。由此推断, 在干旱胁迫
下两种梭梭的根系依赖于较强的根部输导组织坚韧度, 往土壤深层扎根找水, 适应干旱环境。
关键词: 梭梭; 白梭梭; 坚韧度; 抗旱性
Drought Resistance and Rigidity of Root Conductive Tissue of Two Species of
Haloxylon Bunge
QIMAN Yunus1,*, MUHTAR Zari1, MA Ping-Ting1,2
1College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2Second Middle School of Bayin-
golin Mongolian Autonomous Prefecture, Korla, Xinjiang 841000, China
Abstract: In this article, one-year-old potted seedlings of Haloxylon ammodendron and H. persicum were used
as experimental materials, and subjected to 60%, 40% and 20% soil relative water contents (SRWC) for 20 d.
Electric conductivity, water content of assimilating shoots, water potentials of roots and shoots, lignin, cellulose
and hemicellulose contents of roots, root carnification extent and root length of seedlings of the two Haloxylon
species were measured. The results indicated that the water content in assimilating shoots of the two species
kept at a high level, while the SRWC was gradually decreased. The two species of Haloxylon did not show sig-
nificant change and kept at lower levels of electric conductivity under 40% and 20% SRWC treatments. The
difference in water potential between roots and assimilating shoots of the two Haloxylon species were increased
with decreasing of SRWC. The root growth was accelerated by 40% SRWC condition, and it was maintained in
the same level as control plants under 20% SRWC condition. There were small differences in lignin, cellulose
and hemicellulose contents between H. ammodendron and H. persicum, and kept at high levels of those compo-
nents. Total contents of lignin, cellulose and hemicellulose were 46.9%-53.3% and 50.6%-57.6% in H. ammo-
dendron and H. persicum, respectively. It is deduced therefrom that the two Haloxylon species adapt to drought
environment by growing of roots to deeper layers of soil depending on the strong rigidity of root conductive tis-
sue to absorb more water under drought conditions.
Key words: Haloxylon ammodendron; Haloxylon persicum; rigidity; drought resistance
根系是植物吸收水分和矿质营养元素的主要
器官, 干旱胁迫下, 大部分抗旱性强的植物通过促
进根系的垂直生长与增多伸展根数来增加根际面
积, 从而提高根系的吸水量以供应植株的正常生
长发育(李朝苏等2005)。梭梭和白梭梭均属于梭
梭属(毛祖美1994), 根系都非常发达, 一般主根垂
直深度超过5 m, 水平伸展的侧根长达10 m以上,
具有耐干旱、盐碱、贫瘠、严寒、高温及抗风沙
等特性, 是我国西北干旱、半干旱沙漠地区防风
固沙、保护草场、改善沙区气候的一种典型的优
良沙生荒漠植物(张立运2002a, b)。目前, 对梭梭
的研究主要集中于群落分布(常静等2006; 王春玲
植物生理学报376
等2005; 郭泉水等2005)、形态解剖(黄振英等
1995)、基因表达(史胜青等2009)、种子繁殖(王葆
芳等2008)、光合特性的变化(鞠强等2005; 赵长明
等2005; 吴琦和张希明2005; 马全林等2003)、水分
生理生态特征(朱雅娟等2011; 杨艳凤等2011; 邹婷
等2011; 田媛等2010; 常学向等2007)等方面, 但对
梭梭在沙荒地中为了吸水而深入扎根的动力支撑
方面的研究尚未见报道。本文以称誉“沙漠之宝”
的梭梭和白梭梭作为试验材料, 在模拟盆栽不同
土壤相对含水量(SRWC)下, 研究其地上部与根系
的水势变化、根部坚韧度和根系长度等指标, 探
讨在缺水土壤环境下深层扎根的机械支撑依据,
为梭梭的抗旱性研究提供参考。
材料与方法
1 试验材料与种植
试验材料为藜科(Chenopodiaceae)梭梭属的梭
梭[Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge]和
白梭梭(Haloxylon persicum Bunge ex Boiss. et
Buhse)。种子由中国科学院吐鲁番沙漠植物园提
供。
实验于2009年6~8月在新疆农业大学林学与
园艺学院试验场露天进行。将梭梭和白梭梭种子
种植于盛有6.8 kg沙子(最大持水量为14%)的花盆
中(盆口直径为45 cm; 盆底直径为25 cm; 盆高为60
cm)。种植之后, 每天早晚补浇消耗掉的水分, 隔5
d补浇1/2浓度的Hoagland营养液, 处理前SRWC保
持在60%~70%范围内。下雨时, 搭有防雨棚。
2 处理与测定方法
2.1 处理方法
待苗长至30~40 cm时, 选取长势一致的壮苗
进行不同SRWC处理, 每盆种植一株。为了统一各
处理的起始日期, 先做自然干旱试验, 确定达到各
处理所需要的时间。在预试验的基础上设置3个
不同土壤含水量梯度, 即SRWC分别为60% (对
照)、40%、20% (土壤绝对含水量分别为8.4%、
5.6%、2.8%), 3个处理同一天开始。处理期间, 每
天19:00补给(称重法)当天消耗的水量, 使SRWC控
制在设定范围内, 隔5 d补浇1/2浓度的Hoagland营
养液, 每个处理作10个重复。处理20 d后, 地上和
地下部分分开取样, 测定各项指标。
2.2 测定方法
2.2.1 SRWC 花盆装土的同时取土样(10袋)装密
封袋备测。首先, 将约20 g的土样装入已称重的铝
盒, 开启盒盖, 置于105~110 ℃的烘干箱内烘5 h (恒
重为止), 取出置于恒温箱中冷却20 min, 于电子天
平上称土样干重。再浇水, 使土样达到饱和状态
后测得土壤最大田间持水量, 总共测10个重复。
然后通过比例换算得出每个处理的花盆带土重
量。在不同SRWC处理过程中, 结合使用Dik-311A
土壤湿度测量仪(DaiKi Rika Kogyo Co., Ltd. Japan)
观察SRWC的动态。
2.2.2 水势 采用露点水势仪(Wescor Inc., Logan,
Utah, USA)测定水势。同化枝水势测定时, 选择生
长发育正常且太阳直射部位的小枝, 在同化枝中
部(离枝顶端距为10 cm)剪截长度约3 mm的小枝,
置于C-52样品室中, 每5 min记录一次数据, 取平均
值作为该同化枝的水势。根水势测定时, 在40 cm
浅层土壤和深层土壤处, 选择生长正常的细根, 离
根颈距为20 cm部位剪截长度约3 mm, 置于C-52样
品室中, 5 min记录一次数据, 取平均值作为该根的
水势, 每处理作5个重复。
2.2.3 同化枝含水量 将不同SRWC处理的苗木同
化枝用气筒吹干净后, 测定其鲜重; 再将同化枝装
入牛皮袋中, 于105 ℃的烘干箱中杀青(15 min), 然
后降低烘干箱温度并维持在75~80 ℃, 使样品烘干
至恒重(24 h), 取出称其干重(赵世杰等2002)。
2.2.4 电导率 取10 cm同化枝用蒸馏水冲洗数次,
将其剪成4段放入盛有10 mL蒸馏水的试管里, 在
500 MPa下抽气30 min后, 用震荡仪震荡2 h, 静置
20 min, 测定电导率S1; 然后放入水浴锅中30 min,
煮死组织细胞, 冷却后再震荡2 h, 静置20 min, 测
定电导率S2 (赵世杰等2002)。
2.2.5 根部输导组织坚韧度 参考王加启和于建国
(2003)的方法进行测定。
(1)中性洗涤纤维测定。准确称取过40目筛的
1.0 g样品(m), 置于坩埚中, 加入100 mL中性洗涤
剂和0.5 g无水亚硫酸钠。将烧杯套上冷凝装置于
电炉上 , 在10 min内煮沸 , 并持续保持微沸60
min。然后, 取下高型烧杯, 将烧杯中溶液倒入安
装在抽滤瓶上的已知重量的玻璃坩埚(m1)中进行
过滤, 将烧杯中的残渣全部移入, 并用沸水冲洗玻
齐曼·尤努斯等: 两种梭梭根部输导组织坚韧度及其抗旱性 377
璃坩埚与残渣, 直至滤液呈中性为止。再用20 mL
丙酮冲洗2次, 抽滤。将玻璃坩埚置于105 ℃烘箱
中烘3 h, 在干燥器中冷却30 min后称重, 直至恒重
(m2)。
(2)酸性洗涤纤维测定。准确称取过40目筛的
1.0 g样品(m′), 置于高型烧杯中, 加入100 mL酸性
洗涤剂。将烧杯套上冷凝装置于电炉上, 在10 min
内煮沸, 并持续保持微沸60 min。趁热用已知重量
的玻璃坩埚(m1′)抽滤, 并用沸水反复冲洗玻璃坩埚
和残渣, 直至滤液呈酸性为止。用少量丙酮冲洗
残渣至抽下的丙酮液呈无色为止, 并抽净丙酮。
将玻璃坩埚置于105 ℃烘箱中烘3 h, 在干燥器中冷
却30 min后称重, 直至恒重(m2′)。
3 数据处理
本实验所有数据作6个重复, 用SPSS 16.0统计
软件处理数据, 用LSD方差方法比较各处理差异性
(0.01、0.05), 用SigmaPlot 10.0软件作图。
实验结果
1 两种梭梭同化枝含水量和电导率的变化
由图1-A和B可以看出, 随着SRWC的减少, 两
种梭梭的同化枝含水量均有下降趋势。其中白梭
梭的下降幅度比较大, 但各处理间均差异不显著
(P>0.05)。SRWC在40%时, 梭梭同化枝的含水量
有所上升; 在20%时, 虽然同化枝的相对含水量极
显著下降(P<0.01), 但仍然保持较高的相对含水量,
值为(57.841±0.930)%。
两种梭梭同化枝的电导率随着土壤缺水程度
的加重而上升(图1-C和D), 其中白梭梭的上升幅度
比梭梭大一些, 但这两种梭梭的各处理间无显著
差异(P>0.05), 而且两种梭梭同化枝也都保持较低
的电导率。
2 两种梭梭同化枝水势与根水势的变化
随着SRWC的减少, 梭梭同化枝水势的变化不
显著(图2-A), 各处理间均没有明显差异(P>0.05)。
白梭梭同化枝的水势随着SRWC的降低而下降(图
2-B), 在40%和20%的SRWC条件下, 其水势均显著
低于对照(P<0.05)。
由图2-C和D可知, 两种梭梭根部的水势随着
SRWC的减少均呈现出下降趋势, 其中梭梭保持比
白梭梭较高的水平。当SRWC在40%时, 梭梭根部
的水势极显著低于对照(P<0.01), 而白梭梭根部的
水势与对照相比差异不显著(P>0.05); 在20%时, 与
对照相比, 梭梭根部的水势极显著下降(P<0.01),
图1 不同土壤干旱对梭梭(A和C)和白梭梭(B和D)
同化枝含水量和电导率的影响
Fig.1 Effects of different soil drought on water content and
electric conductivity of assimilating shoots of H. ammoden-
dron (A and C) and H. persicum (B and D)
图2 不同土壤干旱对梭梭(A和C)和白梭梭(B和D)
同化枝(A和B)和根部(C和D)水势的影响
Fig.2 Effects of different soil drought on water potentials of
assimilating shoots (A and B) and roots (C and D) of H. am-
modendron (A and C) and H. persicum (B and D)
植物生理学报378
而白梭梭根部的水势显著低于对照(P<0.05)。
3 两种梭梭根部输导组织坚韧度的变化
由图3-A可见, 当SRWC为40%时, 梭梭根部木
质素含量下降，但与对照差异不显著(P>0.05); 而
在20%的SRWC下木质素含量极显著大于对照
(P<0.01)。白梭梭的根部木质素含量随着土壤缺
水程度的加重而略上升, 但各处理与对照之间的
差异不明显(P>0.05; 图3-B)。
随着SRWC的减少, 梭梭根部纤维素含量有下
降趋势, 但与对照相比, 差异不显著(P>0.05; 图
3-C)。白梭梭根部的纤维素含量在SRWC为40%时
有所下降, 在20%时变化不大, 均与对照无显著差
异(P>0.05; 图3-D)。
随着土壤缺水程度的加深, 梭梭和白梭梭根
部半纤维素含量的变化趋势有所不同(图3-E和
F)。与对照相比, 两种梭梭根部的半纤维素含量均
无明显差异(P>0.05)。
4 两种梭梭根的肉质化程度和长度的变化
梭梭的根肉质化程度随着SRWC的减少而明
显上升(图4-A), SRWC在40%和20%时, 上升率分
别为20% (P<0.05)和55% (P<0.01)。土壤缺水程度
的加重使白梭梭的根肉质化程度出现下降趋势(图
4-B): SRWC在40%时, 根肉质化程度有所下降, 但
差异不显著(P>0.05); 而在20%时则显著低于对照
(P<0.05)。
由图4-C和D可以看出, 随着SRWC的减少, 两
种梭梭的根长度均呈现出先上升后下降的趋势,
SRWC在40%时极显著大于对照(P<0.01), 而20%
时无明显差异(P>0.05)。
讨　　论
在干旱、半干旱地区, 缺水是严重影响植物
生长发育的环境胁迫之一(Fernández等2006), 选择
抗旱性植物是改善沙荒区域生态环境的有效措施
(Niu和Rodriguez 2008)。Costa E Silva等(2004)对
抗旱性不同的蓝桉两种无性系进行干旱实验, 发
现随着干旱时间的延长抗旱性强的无性系(CN5)
图3 不同土壤干旱对梭梭(A、C和E)和白梭梭(B、D和F)
根部木质素、纤维素和半纤维素含量的影响
Fig.3 Effects of different soil drought on lignin, cellulose and
hemicellulose contents of roots of H. ammodendron
(A, C and E) and H. persicum (B, D and F)
图4 不同土壤干旱对梭梭(A和C)和白梭梭(B和D)
根长度和根肉质化程度的影响
Fig.4 Effects of different soil drought on root length and root
carnification extent of H. ammodendron (A and C) and
H. persicum (B and D)
齐曼·尤努斯等: 两种梭梭根部输导组织坚韧度及其抗旱性 379
比干旱敏感性无性系(ST51)保持较高的水势。本
研究结果表明, SRWC为40%时, 梭梭同化枝含水
量保持与对照一样的高水平, 有可能是梭梭根部
水势随着SRWC的减少而下降, 但其地上部分同化
枝的水势基本稳定不变, 这增大了地下部分与地
上部分之间的水势差(-0.335 MPa), 使植株利用较
大的水势差来更好地吸收根部的有限水分, 满足
植株的正常生长发育; 白梭梭也具备这种自我调
节能力, 但其地下部分与地上部分之间的水势差
(-0.100 MPa)不大, 同化枝吸收的水分也不多, 同
化枝含水量有所下降。SRWC为20%时, 梭梭和白
梭梭的同化枝含水量均减少, 虽然此时两种梭梭
的地下部分与地上部分之间水势差值 (梭梭
为-1.033 MPa, 白梭梭为-0.758 MPa)均较大, 但由
于土壤本身含水量很低, 使植株根部能吸收的水
分变少, 从而向地上部分运输的水分不多。
已有研究表明, 旱生植物根系有不同程度的
肉质化, 这种肉质化主要是一些薄壁细胞的增加,
但并不是单纯皮层部分的增加(李正理1981)。有
些植物的木质部在维管组织韧皮部中分布有纵列
的粘液细胞, 木质部导管间具有发达的木纤维, 也
有不同程度的肉质化(韦梅琴和李军乔2003)。在
梭梭的根中, 除正常的维管柱外, 其周围还具有发
达的异常维管组织及其间的结合组织, 异常维管
束外韧型, 呈螺旋状排列, 相邻维管束间的径向结
合组织的细胞壁厚并木质化, 而相邻两轮间的切
向组织为薄壁细胞(黄振英等1995)。据齐曼·尤努
斯(1996)研究, 抗旱性较强的麦类根部纤维素和木
质素含量均高于抗旱性较差的麦类。本研究结果
表明, SRWC为60%时, 梭梭和白梭梭根部的木质
素、纤维素和半纤维素含量的总值分别为(53.300±
0.119)%和(57.628±0.838)%, 在40%时分别为(51.120±
0.069)%和(50.615±0.126)%, 20%时分别为(46.924±
0.024)%和(57.340±0.197)%, 说明不同SRWC条件
下, 这两种梭梭根部的木质素、纤维素和半纤维
素含量的总值均较大, 根部坚韧度也较强且稳定,
而且其总值显著大于大果沙枣幼苗根输导组织木
质素、纤维素和半纤维素含量35%~45%的总值
(马娉婷2007)。
随着土壤深度的增加, SRWC逐渐增多, 而根
系是植物对土壤缺水最敏感的部分, 在干旱环境
中大部分抗旱性强的种类都会加快地下部分的生
长, 增大根冠比, 以便从土壤深层吸水(Niu和Rodri-
guez 2008)。SRWC为40%时, 两种梭梭的根长度
分别为(41.000±1.358)和(50.000±1.924) cm, 与对照
相比上升幅度分别为30.2%和22.0%; 而SRWC为
20%时两种梭梭的根长度与对照相比差异不显
著。这说明相对含水量较低(40%左右)的土壤条
件下, 两种梭梭都能通过加速生长, 增大根与土壤
之间的接触面积, 从含水量较低的土壤中获取水
分, 供应植株新陈代谢的正常循环。
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