全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (6): 505~508 505
收稿 2013-05-01　　修定 2013-05-13
* E-mail: yingshan@ms.iswc.ac.cn
植物抗旱生理研究与农业抗旱实践——科学生涯片断
山仑*
中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌712100
1 从一次干旱事件说起
2008年11月1日至2009年2月6日, 我国北方冬
小麦主产区基本未出现一次5 mm以上的有效降
水, 受旱面积达1.5亿亩(1亩=666.7 m2), 国家防汛
抗旱指挥部为此启动了I级抗旱应急响应, 2月7日
起部分地区下了小雨, 2月15日以后有了较大降水,
3月2日宣布解除应急响应状态。这次干旱属于50
年一遇, 但该年小麦仍获得较好收成, 比2008年度
还略有增产。类似情况发生在2010~2011年度同
一区域, 而且初次有效降水时间还推迟了一周左
右, 但仍实现了夏粮的“八连增”。有报道称, 这次
干旱“持续时间之长, 受旱范围之广, 程度之重为历
史罕见”, 该报道对时间和范围的估计适当, 但将麦
田受旱程度说过头了。
为什么这两次长期大范围干旱未造成减产？
首先是前一年秋雨基本正常, 冬季麦田耗水量较
低, 长期的气象干旱尚未导致严重的土壤干旱; 及
时采取的加强田间管理措施起到了重要作用。特
别应强调的是, 这一时期并非小麦生长的需水临
界期和灌溉关键期, 麦田经受适度干旱(中等以下
水分亏缺)后, 如果随后供水(降雨或灌溉)及时, 反
而会形成一定的生理补偿效应, 对增产与节水都
有利。基于这一认识, 我们根据调研结果在给陕
西省和中国工程院的应对建议书中, 以及在有关
报刊发表的宣传材料中, 除了提出一些具体措施
建议外, 都着重指出, 已发生的旱情对小麦最终产
量不会产生太大影响, 关键应做好下一步小麦拔
节期间有雨或无雨的两手准备。陕西省有关部门
负责人评价说, 事实证明当时这一判断是十分准
确的。这一干旱事件同时提示我们, 作物自身对
干旱缺水存在较强的适应和调节能力, 应进一步
加强研究, 努力挖掘。我之所以在这类生产问题
上能提出一点看法, 与我的学术经历和工作处境
密切有关。
2 从被动到自觉, 把握好科学生涯中的关键期
我于1954年在山东农业大学毕业后分配到位
于陕西省杨凌的中国科学院水利部水土保持研究
所工作至今。这是一个任务性很强的研究单位,
退休年龄前我每年在野外基点工作时间约占到全
年的三分之一。上世纪六十年代初我从前苏联科
学院植物生理研究所学习回国后两年, 所里开展
了社教运动, 运动结束时, 我被告知, 全所必须坚
持以黄土高原水土保持研究为中心, 不能发展离
任务较远的植物生理学科, 并动员我改行。在这
种情况下, 1965年春由我带队, 共7人被派往山西省
离石县(现为柳林县)孟门公社五里后大队蹲点锻
炼, 结合搞水保科研。显然是被动而去。五里后
是一个典型的丘陵山村, 位于黄河峡谷地区, 从村
里到所在公社要走5里有险情的山路而得名。那
年整个黄土高原遭遇到历史上少有的大旱, 据所
在基点的气象记录, 该年降水量仅为多年平均降
水量450 mm的一半(1964年秋雨较充沛), 我们7个
人利用各自的专业知识在统一安排下与村民一起
对干旱进行了“顽强博斗”, 采取了包括适时早播,
担水点浇, 增施肥料, 扩种抗旱作物, 以及玉米辅
助人工授粉等措施, 使该年五里后大队的粮食总
产仅略低于正常年份, 显著高于周围社队, 做到了
大旱之年粮食自给, 同时利用农闲季节建成了一
批高质量的水平梯田, 并通过补水办法使全村小
麦得以按期播种, 保证了全苗。这一切在当地产
生了一定影响, 受到山西省各级领导的重视与好
评, 认为中科院下来的科技人员能够为生产解决
难题。所取得的这一效果使当时对于科研前途感
到迷茫中的我不由为之一振, 使我看到了所学知
识与实践结合发展的可能。在这一年, 我目睹了
大田作物从正常生长到逐渐枯萎的整个过程, 看
到了各类作物干旱下所展示的千姿百态, 尤其是
七、八月间旱象加剧, 植株中午发生萎蔫, 傍晚表
现各异, 清晨不同程度恢复生长的情景引起我极
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大兴趣, 那时, 我每天数次到不同田间地块进行观
察记录, 以掌握旱情与作物生长发育的第一手资
料, 我曾感叹: “这是一个多么理想的天然实验室
啊！”。同时利用有限的实验手段开展了一些地头
研究, 例如通过观测得出了“与其他作物相比, 高梁
叶片具有在低水分含量下保持较高膨压的能力”的
结论, 发现了玉米生长后期抗旱性显著增强的特
点; 根据一些生长正常的玉米地土壤含水量比萎
蔫严重的玉米地还要低得多的现象, 为日后提出
“黄土高原产量低下的主要原因不是降水不足, 而
是对降水未能充分有效利用, 低产条件下产量提
高一倍的主要限制因素是肥而不是水”的结论提供
了直观依据, 更为重要的, 是在该年的实践中建立
了“农业中少量水高效利用”可行性的最初想法。
在旱情加剧季节, 通过每亩点浇5 m3水, 共浇3次,
使39亩玉米免于枯死, 并获得一定收成; 每亩补充
浇水3~5 m3, 使全村小麦得以按时播种, 达到了苗
全、苗齐, 并促进在全县推行。回所后我们将该
年的一些调研结果写成论文在《植物生理学报》
上发表, 同时在有关会议上交流介绍, 受到好评。
因为这一年的“意外”收获和受到的启示颇多, 特别
是所产生的植物抗旱生理研究与农业抗旱实践直
接联系的初步想法对我以后的科研道路颇有影响,
故认为这是我个人科学生涯中的一个“关键期”。
3 从生物节水到发展半旱地农业, 做理论与应用
的“中间人”
能否显著降低农业生产过程中的农业用水问
题早就存有争议。上世纪六十年代初期我在前苏
联攻读研究生期间, 当时主流派的主张是“充分灌
溉”, 即认为任何时期任何程度的水分亏缺都会造
成减产。我在用14C示踪方法作供水效果试验中发
现, 小麦灌溉期间受旱后加速了当时光合产物向
籽粒的运输, 一个时期内籽粒增重显著高于充足
供水植株。回国后又重复这一试验, 得到证实, 并
在田间条件下获得该时期减少1/3灌水量不影响最
终产量的试验结果, 机理上也得到进一步阐明。
与此同时, 我们研究组围绕植物高效用水这一中
心命题, 从实验室、试验场、直到大田, 利用多种
作物在多个野外基点开展了广泛的研究与示范,
进一步证明了一定生育阶段适度水分亏缺的有益
作用, 论述了节水与增产可能同时实现的生理生
态依据。根据自身研究结果, 并总结实践经验和
文献报道, 于1991年发表了“节水农业及其生理生
态基础”一文, 提出了与工程节水和农艺节水并列
的生物节水理念。随后则强调生物节水是一个有
明确应用目标的科学命题, 超出了植物水分利用
效率(WUE)的原义, 而是通过挖掘植物自身的生理
和遗传潜势充分利用所有能提高植物水分利用效
率和增强抗旱能力的直接和间接性状, 从而实现
在同等水量条件下获得更多的农业产出, 或在减
少水量条件下获得同等产出的目标。生物节水概
念及实现途径的提出受到学术界和有关部门的重
视。在2001年国家农业综合开发办召开的“中国开
发节水农业国际研讨会”上被认为这一工作突破了
传统节水观念, 符合中国农业发展的实际需求。
特别是由我发起, 石元春、宋纯鹏、张正斌任主
席于2005年举行了以“生物节水技术及发展前景”
为主题的267次香山科学会议, 受到关注。第二年
由中科院主办, 张正斌具体推动, 召开了“第一届国
际生物节水理论与实践大会”, 200多位代表参加,
多位国际知名植物水分生理学家到会, 通过大会
报告和网络交流进一步强调了这一主题的重要性,
时任中科院副院长陈竺在致词中希望“通过会议为
生物节水技术在我国节水农业中的应用提供理论
和技术支撑”。之后, 生物节水作为与灌溉节水、
旱作节水并列的综合配套农业节水技术纳入到
《国家中长期科学和技术发展规划(2006~ 2020)》
之中。
但是, 生物节水原理和技术要在实践中真正
得到应用还必须有一个出口, 要与有关学科紧密
结合, 纳入到现行的农作体系之中。为此, 我们根
据研究结果、生产经验、以及国内外学者对农业
用水发展趋势的判断, 提出了在缺水地区发展以
应用少量水精确补灌为特征的半旱地农业的主张,
并于2008年组织有关专家承担了中国工程院“黄淮
海地区农业节水对策及实施半旱地农业可行性研
究”咨询项目, 通过两年工作得出的结论是: 根据
整体评估, 特别是山东省恒台县以及河北省、北
京的一些典型经验, 因地制宜地发展半旱地农业
是需要的, 也是可行的。这一认识得到农业、水
利专家的积极响应, 工程院将咨询报告上报国务
院后, 经有关领导批示和专家初步论证, 现已纳入
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国家“十二五”科技规划, 并正作为国家科技支撑项
目的一个内容进行落实中。在此需补充说明的是,
半旱地农业系指在应用旱作技术充分利用自然降
水的基础上补充少量灌溉水的农业, 适度水分亏
缺后复水植物可产生生理补偿效应则是其理论依
据之一。其应用目标可以归结为: 在缺水灌区(如
黄淮海平原)保持农田高产的同时, 做到节约大量
灌溉用水; 在干旱山区(如黄土高原)通过雨水集流
等措施对部分农田补充少量供水以达到显著增
产。展望未来, 我国农业用水方式将是一个灌溉
农业、旱地农业和半旱地农业并存的格局。
以上回顾性介绍有一定的随意性, 总体上想
说明我走的是一条抗旱生理与旱地农业交叉、理
论研究与实际应用相结合的“中间人”道路。对此
曾有不同看法, 简单说, 有人评价是“独树一帜”, 有
人认为是“四不像”, 尤其是不像现代植物生理。但
不论怎样, 是客观处境和主观条件促使我充当了
这样一个角色, 开始是被动的, 后来则成为自觉。
在这一过程中, 植物生理学界的许多前辈和同龄
人给了我许多支持、帮助和鼓励, 至今难忘。
4 永记学界前辈和朋友的支持与鼓励
石声汉先生是我国植物水分生理研究的开创
人之一, 我被分配到杨凌工作的初期曾受到他的
启蒙和指导。赴前苏联学习前我曾有机会向殷宏
章先生请教过问题, 1961年前后殷先生来莫斯科出
席国际生化大会, 在有的场合下我充当过他的俄
文翻译, 离开前他曾叮嘱我说, 注意根据国内, 特
别是西北地区农业的需要 , 多掌握些先进的东
西。佘叔文先生曾在上世纪五十年代随罗宗洛所
长来杨凌考察过有关植物抗逆研究方面的问题,
相识过程中在专业研究上对我有许多帮助和指点,
曾多次诚恳地与我交流看法, 我记得最后一次是
鼓励我的话: “你的工作与西北农业发展需要结合,
路子走对了”。由于有一段时间我担任了学会的环
境生理专业委员会召集人之一, 与王洪春先生相
处机会较多, 我们曾多次共同举办过会议, 配合的
很好, 他也理解我的工作处境, 庆祝学会成立三十
周年的史料汇编中, 他撰写的“植物抗旱生理研究
概况”一文, 多处介绍了我们所做的偏应用性工
作。一个时期内我几次有机会被安排在学会全国
性会议上作水分和抗旱性方面的学术交流, 记得
2003年在杭州召开的学会成立40周年庆祝大会上
我作了“植物高效用水的生理生态基础及其应用”
的报告, 既感到荣幸, 又感到跟不上学科发展的时
代潮流, 由于正值SARS在当地的传播, 那次会议
提前结束了。自2006年参加了在乌鲁木齐召开的
逆境生理会议以后, 我就很少参加学会活动了。
在这里我很想回顾一下沈允钢先生长期以来对我
们工作的关心和帮助。在我心目中, 沈先生可称
得起我的良师益友, 所以有时候他称呼我为“山先
生”时, 弄得我很不好意思。他的一些论点, 如“植
物生命活动整体(个体)水平研究将以新的面貌出
现高潮”, “植物抗逆性研究在加大力度……已成为
多学科交叉渗透, 协作研究的热门, 基础与应用正
在进一步结合”等引起了我的共鸣; 他的有关谷类
作物灌浆期间光合作用重要性的研究结果已被作
物栽培学家在田间证实, 并通过“氮肥后移防旱衰”
等措施促进了北方冬麦高产区的持续增产。就个
人工作关系而言, 他积极支持我将增强抗旱性和
提高水分利用研究相结合的做法, 对于我们研制
出的一种能将生理活性和耐旱性一定程度结合的
抗旱剂给予了热情支持, 在有关国际会议上作了
介绍, 并在《中国科学院院利》发表文章作为我
国植物生命科学研究重视联系农业生产的一个实
例举出。他长期关心西北旱区农业研究, 曾担任
水保所“黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实
验室”学术委员会委员十年, 每次会议必到, 给予了
我们很大支持和多方面指导, 为怕麻烦我们, 多次
不通知接站, 一个人就转车直接到会了, 大家都深
受感动。我和沈先生近期一次见面是2009年, 我
赴上海参加第三届国际干旱学术会议, 利用会议
间隙与他相聚了半天。对于王天铎先生我有很深
的印象, 上世纪五十年代末期我们就相识, 九十年
代以后曾在娄成后先生主持的项目中合作过, 他
思想敏锐, 视野广阔, 热心于西北地区生态治理与
农业发展问题的探讨, 记得在1997年举行的国际
土壤侵蚀与旱地农业学术会议和2005年的267次
香山科学会上都给予了我们宝贵指导。娄成后先
生是我尊敬的前辈, 我有幸参加了他主持的“八五”
国家攀登计划项目《作物高产高效抗逆生理基础
研究》, 担任了其中一个课题《改善作物抗旱性
和水分利用研究》的主持人, 在约十年时间里(后
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五年项目名称有改变, 由王学臣教授任首席科学
家, 娄先生是顾问, 我曾主持的课题改由邓西平研
究员负责), 尽管我们很努力, 但仍感到跟不上学科
发展前沿, 不完全“合拍”, 但娄先生始终以鼓励的
态度评价我们的工作, 支持我们发挥特色。令人
难忘的是2009年初在娄先生逝世前一年左右, 他
曾给我发了一封亲自起草签名的电子邮件, 并附
了一篇题为“上善若水、旱涝保收”的文章, 信中有
一些人生感慨之言, 并垦切地说: “你过去的处境
跟我也有相似处, 你最近发表的文章的论点和我
们的设想相似。故特意将初稿寄给你……”, 使我
深受鼓舞。另外, 在杨凌和西北地区工作的植物
生理学前辈和同仁不少, 他们在不同时期都曾给
予过我不少理解和宝贵帮助, 其中石声汉、李中
宪、吕宗恕、王韶唐、王邦锡、荆家海等已经先
后过世, 在纪念学会成立五十周年之际, 谨向他们
致以诚挚的感谢和深切的怀念。
5 对学科未来发展的一点看法
在植物生理学发展史上, 植物水分与抗旱性
当属最早开展的研究领域之一, 一直备受关注, 许
多值得怀念的中外科学家毕生为之奋斗, 做出了
历史性贡献, 初步使其成为旱区合理农业的重要
基础。但从农业发展需求和日趋严峻的干旱形势
来看, 植物水分与抗旱生理学科研究的实际进展
并不令人感到十分振奋, 正如有的学者曾指出的,
总体看, 已发挥的作用低于应发挥的作用。我的
看法是, 今后为使抗旱生理研究更好的发挥作用,
需要从两个方面作出努力, 一是要与分子生物学
紧密结合, 在深入阐明植物抗旱性分子生理机制
的基础上提供或指明具有实破性技术的新路; 二
是要与有关应用学科密切协同, 为解决当前生产
实际问题作出直接贡献。一个“顶天”, 一个“立地”,
通过努力两者都是可以实现的。这里有一个问题
需要明确, 即在分子生物学快速发展、抗逆转基
因技术十分活跃的今天, 传统植物生理学是否还
能继续发挥其不可替代的作用？我的看法应当是
肯定的。比如, 在阐明植物抗旱机制这一问题上,
揭示分子机制故然重要, 但同时必须重视阐明个
体生理机制, 从而搞清植物抗旱性的整体潜力, 以
实现与田间应用的更好衔接。在与当前生产问题
的直接结合上, 植物抗旱生理研究成果同样可以
发挥重要作用, 比如适度水分亏缺可以产生生理补
偿效应的原理已构成了发展半旱地农业的一个重
要依据, 而更详细的作物需水规律资料和缺水生
理指标则可成为应用工程、农艺和信息技术实施
精确补充灌溉措施中的一个不可缺少的环节。