全 文 ：北方园艺 2011(01):91～ 94 植物·园林花卉·
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(该文作者还有张隽晟、赵月琪 ,单位为牡丹江师范学院
生命科学与技术学院。)
Effect of Salt Stress on Seeding Vitality Index of Secale cereale
LI Ji-guang1 ,2 , YU Shuang1 , XIAO Jie1 , IN Zhi-min1 , JIN Jian-li , YANG Chun-wen1 , ZHANG Juan-sheng1 , ZHAO Yue-qi1
(1.College of Life Sciences and Technology , Mudanjing Teachers University ,Mudanjiang , Heilongjiang 157012;2.Schoo l of Municipal and
Environmental Engineering ,Harbin Institute of Technology , Harbin , Heilongjiang150090)
Abstract:Taking Secale cereale as test material , the effect of different concentration NaCl on seedling vitality were
studied.The result indicated that with salinity increase , The phenomenon which the plumule and the radicle leng th was
suppressed along with salinity increase the degree to occur the change indicated that the rye may grow under the high
salinity.
Key words:Secale cereale;salt st ress;vitality index
第一作者简介:岳桦(1962-), 女,硕士 ,教授 ,硕士生导师, 研究方
向为园林植物资源与应用。 E-mail:yuehua0123@126.com。
基金项目:东北林业大学横向合作资助项目(2162)。
收稿日期:2010-10-20
PEG渗透胁迫对对开蕨生理特性影响
岳 　桦 , 孙 笑丛
(东北林业大学 园林学院 ,黑龙江哈尔滨 150040)
　　摘　要:研究在聚乙二醇6 000(PEG 6 000)室内模拟干旱条件下 ,比较不同浓度PEG渗透胁
迫对对开蕨的形态 、叶片含水量 、细胞膜透性、可溶性糖 、可溶性蛋白以及根活力的影响。结果表
明:浓度为 10%、20%和30%的PEG胁迫28 h后 ,其形态均受到不同程度损害 ,其复水存活率分
别为46.7%、53.3%和 0。其叶片含水量 、细胞膜透性与胁迫程度呈正相关。可溶性糖均随着胁
迫的时间延长而累积 ,20%浓度胁迫12 h时达到峰值 31.9 mg/g ,是参与对开蕨渗透调节的主要
物质之一。可溶性蛋白含量在不同浓度胁迫下均呈下降趋势 ,但中期均有回升现象。不同程度
胁迫后根活力均较对照有显著的提高 ,表明在渗透胁迫下对开蕨可以通过迅速提高根系活力来
缓轻损伤 ,保存活性。
关键词:对开蕨;PEG胁迫;抗旱生理
中图分类号:S 682.35　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2011)01-0091-04
　　对开蕨(Phyllitis japonica)为铁角蕨科对开蕨属多
年生草本 ,属中型陆生蕨 ,是我国新记录植物种 ,仅产于
长白山 ,属稀有种 ,为国家二级濒危保护植物[ 1] 。对开
蕨叶形奇特 ,颇为耐寒 ,雪中亦绿叶葱葱 ,是一种珍贵的
观赏植物。叶形叶色易受环境因素影响而改变 ,植株有
很强的抗逆性[ 2] ,具有冬季叶色绿色特征。其如能适应
城市生境 ,则可能成为冬季的特色绿色地被植物素材。
哈尔滨地区早春干燥少雨 ,其应用易受到干旱胁迫等影
响 ,因此 ,对其水分胁迫下生理生化表现进行相关研究 ,
为今后绿化应用提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料于 2009年 5月从长白山引至哈尔滨东北
林业大学园林学院试验苗圃 ,2010年5月8日分株繁殖
后 ,从中选择生长势一致的分株苗盆栽 ,盆规格统一为
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16 cm×16 cm ,基质配比为土∶蛭石∶沙=5∶1∶1。移
至室内养护 ,对苗木进行正常的水分管理。
1.2　试验方法
2010年 6月将所选苗木按照叶面积均匀分成 4组 ,
每组30株 ,平均每组叶面积为5 347.09 cm2 。6月18日
将根系用清水小心洗净泥土 ,移入水中进行无土栽培。
适应7 d后 ,再将其移入不同浓度的 PEG 6 000溶液中
对苗木进行模拟干旱胁迫处理。设 3个 PEG浓度为处
理梯度:10%、20%、30%,以蒸馏水为对照。试验环境平
均温度为29℃,平均湿度为56%。
处理开始后每 4 h对处理植株进行数码拍照。分
别于0 、4、8 、12 、16 、20 、24 、28 h后取非当年生的成熟叶片
和根进行生理指标测定 ,3次重复。胁迫 28 h后复水 ,
并于复水72 h后采样测定恢复情况。
1.3　测定方法
形态影响采用萎蔫指数评价法;叶片含水量采用烘
干法;细胞质膜相对透性采用电导率法;可溶性糖含量
测定采用蒽酮法;可溶性蛋白采用考马斯亮蓝显色法;
根活力采用 TTC法[ 3] 。试验所得数据采用 SPSS13.0 ,
Excel软件进行数据分析。
2　结果与分析
2.1　PEG渗透胁迫对对开蕨形态的影响
根据处理过程中对开蕨形态总体的动态变化特征 ,
将植株的萎蔫指数划分为5级(图 1):0级 ,植株株型整
齐 ,叶片自然外展 ,叶色鲜绿有光泽 ,质地饱满坚挺;
1级 ,未革质化叶片开始萎蔫无光泽 ,质地变软 ,已革质
化老叶质地饱满;2级 ,未革质化叶片开始皱缩下垂 ,已
革质化老叶质地变软 ,叶色减淡 ,无光泽;3级 ,未革质化
叶片干硬卷曲 ,已革质化老叶边缘变硬变黄 ,向后反卷;
4级 ,80%以上叶片皱缩下垂 ,叶色变黄。
图 1　对开蕨受 PEG渗透胁迫后的萎蔫指数对应形态
　　园林花卉在选择耐旱性状时 ,首先应当考虑观赏特
性在干旱逆境下的表达情况[ 4] 。根据上述萎蔫指数划
分基准 ,不同浓度 PEG胁迫处理后对开蕨的形态变化
趋势表现为 ,随着 PEG 浓度的升高 ,其萎蔫指数上升加
快(图2)。10%、20%和 30%处理下 ,明显表现出失水即
萎蔫指数达到 2级所需要的时间分别是 12、8和 4 h。
20%和 30%处理分别于 28 、20 h达到 4级萎蔫 ,10%胁
迫28 h后只达到3级萎蔫但复水后未见恢复 ,最终也达
到 4级。萎蔫指数与胁迫浓度呈正相关(r＊＊=0.648)。
以上结果说明PEG浓度越大 ,对植株形态的伤害越大 ,
植株表现出形态损伤的时间也越早。复水 1个月后统
计 ,经过30%胁迫后苗木未见生长 ,20%胁迫后植株新
叶生长势最佳 ,发新拳芽率为 53.3%,而 10%胁迫下为
46.7%。
图 2　PEG胁迫对对开蕨萎蔫指数的影响
2.2　PEG渗透胁迫对对开蕨叶片含水量的影响
由图3可知 ,不同PEG浓度处理下.对开蕨叶片含
水量均随着处理时间的延长而降低 ,下降幅度随胁迫浓
度的提高而变大。叶片含水量与胁迫浓度呈负相关
(r＊＊=0.701)。在处理4 h时 ,10%PEG处理叶片含水量
为70.57%,与对照差异不显著 ,而20%和30%胁迫下的
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叶片含水量分别为 63.81%和 53.26%,与对照差异极显
著。胁迫28 h时30%、20%和 10%浓度处理的相对含
水量分别为对照的32.7%、50.48%和56.87%。复水后
各浓度处理下的叶片含水量未恢复 ,且10%和20%的叶
片含水量几乎达到同一水平(显著 P<0.05 ,极显著 P<
0.01 ,下同)。
图 3　PEG胁迫对对开蕨叶片含水量的影响
2.3　PEG渗透胁迫对对开蕨叶片细胞膜透性的影响
由图4可知 ,3个浓度 PEG处理的叶片电导率均随
时间延长呈上升趋势 ,即细胞膜透性随胁迫时间延长而
增大 ,且 PEG 浓度越大 ,膜透性越高。在处理 4 h时 ,
10%PEG处理叶片膜透性较对照变化不显著 ,而 20%
和 30%胁迫下与对照差异极显著。处理 28 h后 , 10%
PEG 膜透性为对照的 259.1%, 20%梯度达对照
292.95%,二者差异不显著 , 30%处理电导率上升到了
81.88%,细胞膜透性受到的损伤最大 , 为对照的
339.61%。不同处理在复水72 h后均未改变膜透性上升
的趋势。细胞膜透性与胁迫浓度呈正相关(r＊＊ =
0.712)。质膜相对透性大小反映了脂膜过氧化受破坏的
程度[ 5] 。结果表明 ,较高浓度渗透胁迫在短时间内即对
对开蕨叶片细胞膜产生了较为显著的损伤。其膜透性
在低浓度胁迫时具有一定的稳定性 ,但随着时间的延长
能达到与较高浓度胁迫同样的水平。
图4　PEG胁迫对对开蕨叶片相对电导率的影响
2.4　PEG渗透胁迫对对开蕨叶片中可溶性糖的影响
由图5可知 ,在 PEG胁迫下 ,对开蕨可溶性糖的含
量总体呈现先升后降的趋势 ,但每个处理水平下达到峰
值的时间不同。10%胁迫下 24 h 时达到最大值
30.2 mg/g ,为对照的 245.53%。20%胁迫下 ,糖含量在
上升过程中出现2次波峰 ,分别在12 h达到31.9 mg/g ,
为对照的 279.82%, 24 h 达到 23.7 mg/g ,为对照的
192.68%。30%胁迫下 ,在 8h时达到峰值25 mg/g ,为对
照的203.25%。复水后10%和20%胁迫的糖含量仍然
高于对照 ,分别为对照的171.67%和150%,而 30%梯度
的降为对照的 76.67%。可溶性糖的主动积累 ,可以参
与降低植物体内渗透势 ,以利植物在干旱逆境下维持植
物体正常生长所需水分 ,以提高抗逆适应性[ 6] 。结果表
明 ,对开蕨叶片中可溶性糖对渗透胁迫反应敏感 ,胁迫
程度越高 ,可溶性糖积累越迅速。但胁迫时间过长会使
其进入耗尽期 ,此时再复水不能改变下降趋势。
图 5　PEG胁迫对对开蕨叶片可溶性糖含量的影响
2.5　PEG渗透胁迫对对开蕨叶片中可溶性蛋白的影响
由图6可知 ,不同浓度的处理下 ,可溶性蛋白的含
量总体均呈下降趋势 ,但下降期间有回升现象 ,不同处
理回升的程度不同。10%胁迫在20 ～ 24 h时略有回升 ,
后继续下降。20%胁迫在4 ～ 8 h时间内大幅度上升达
1.29 mg/g ,随后迅速回落 ,28 h时降到 0.57 mg/g ,仅为
对照的41.91%。复水后 10%和 20%胁迫的蛋白含量
有所回升。两处理作用效果间的差异在 20 ～ 100 h范围
内均不显著。30%胁迫下 8 h后蛋白含量有所回升 ,但
增长幅度不大 ,12 ～ 16 h升至最高 1.26 mg/g ,为对照的
85.71%,随后缓慢下降 ,复水后未回升。可溶性蛋白含
量与胁迫浓度呈负相关(r＊＊ =0.429)。可溶性蛋白的
多少 ,在一定程度上能够反映植物内部代谢的活跃程
度[ 7] 。而干旱抑制蛋白质的合成并诱导蛋白质的降解 ,
从而使植株体内的总蛋白质含量降低[ 8] 。试验结果表
明 ,对开蕨叶片内可溶性蛋白受到胁迫后易分解 ,胁迫
中期蛋白含量回升可能是较高的渗透势刺激能诱导出
的新蛋白出现或使原有蛋白质含量增加。近年来关于
逆境条件下作物基因表达的研究表明 ,很多环境胁迫可
以改变作物基因的表达 ,最终合成新的蛋白质 ,这些新
产生的蛋白质与作物忍耐相应的环境之间存在明显的
相关性[ 9] 。
2.6　PEG渗透胁迫对对开蕨叶片中根活力的影响
由图7可知 ,对开蕨根活力受到不同程度的胁迫后
的变化总趋势均为先上升后下降。10%和20%胁迫下 ,
根活力随时间的延长呈 M 形变化 ,在 4 h时均稍有下
降 ,但与对照差异不显著。10%胁迫在 16 h时根活力达
到最大值192.5 ug/(g＊h),为对照的 245.85%,而20%
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胁迫到8 h时根活力上升到最大值 230 ug/(g＊h),为对
照的258.43%。随后下降但仍保持高于对照水平 ,胁迫
后期24 ～ 100 h内 10%胁迫和 20%胁迫的根活力间差
异不显著。30%胁迫下 ,根活力在8 h时达到峰值 184.2
ug/(g＊h),为对照206.97%,之后一直保持下降趋势 ,最
终低于对照 ,复水后未恢复。已有研究表明 ,根系活力
是衡量苗木根系抗御干旱能力大小的重要生理指标。
根活力依然保持较高水平的品种 ,其抗旱能力也较
大[ 10] 。由此可见 ,对开蕨根系具有一定的抗旱能力 ,
20%浓度胁迫对根活力有最大的刺激作用 ,使其快速升
高抵御威胁 ,表明其对渗透胁迫的适应性。
图 6　PEG胁迫对对开蕨叶片可溶性蛋白含量的影响
图 7　PEG 胁迫对对开蕨根活力的影响
3　结论
对开蕨在不同浓度 PEG渗透胁迫不同时间后 ,形
态受到了不同程度的影响 ,PEG渗透胁迫 10%、20%和
30%浓度的处理后的植株分别于 12 、8和 4 h后开始逐
渐丧失观赏性。随着 PEG 浓度的增加和胁迫时间的延
长 ,对开蕨的叶片的相对含水量呈递减趋势;相对电导
率呈递增趋势;可溶性糖含量以及根活力均先递增后达
到峰值 ,随后下降;可溶性蛋白含量呈下降趋势。综合
比较5个因子以及复水后的恢复情况 ,认为对开蕨对
10%～ 20%胁迫具有一定适应能力 ,其中在 20%浓度处
理12 h时 ,可溶性蛋白和可溶性糖的含量均达到最大
值 ,根活力也处于较高水平 ,叶片含水量下降趋势以及
细胞膜透性上升趋势均相对缓和 ,说明此时对开蕨渗透
调节作用对渗透胁迫的产生最大抵御能力 ,具有一定的
抗旱性。
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PEGOsmotic Stress on Physiological Property of Phyllitis japonica Kom
YUE Hua , SUN Xiao-cong
(College of Landscape A rchitecture , Northeast Forestry University , Harbin , Heilongjiang 150040)
Abstract:Under the condition of indoor simulation drought with polyethylene glycol 6 000(PEG 6 000), the research
was conducted to compare the influence of different concentrations of PEG osmotic stress on Phy llitis japonica s form ,
leaf water content , membrane permeability , soluble sugar , soluble protein , and root vigor.The results showed that its
forms were subject to varying damage after 28 h of the concentration of 10%, 20%and 30%PEG stress , and its survival
rates af ter being re-watered w ere 46.7%, 53.3%and 0.The leaf water content , membrane permeability were positively
correlated with stress.Soluble sugar accumulated with the prolonged st ress , reaching the peak 31.9 mg/g after 12 h
st ress of the concentration of 20%, and was one of the main materials involving in osmoregulation of Phy llitis japonica.
The soluble protein contents under different degrees of stress w ere in downward trend ,while they picked up in mid-
st ress.After varying deg rees of stress , the root activity increased significantly than the contrast , indicating that Phyllitis
japonica could rapidly increase root activity under osmotic st ress to slow damage and save the activity.
Key words:Phyl litis japonica;PEG stress;drought-resistance phy siology
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