全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (11): 1233~1237 1233
收稿 2013-05-19 修定 2013-10-09
资助 青岛市科技计划项目[11-2-4-5-(8)-jch]、国家自然科学基金
项目(31101100)、作物生物学国家重点实验室开放课题项
目(2013KF05)、山东省农业科技成果转化资金(2011)和山东
省泰山学者建设工程项目。
* 通讯作者(E-mail: hyzhang608@126.com; Tel: 0532-
86080447)。
粗缩病对玉米产量和籽粒品质的影响
穆西玉, 赵延明, 张海艳*
青岛农业大学农学与植物保护学院, 山东省旱作农业技术重点实验室, 山东青岛266109
摘要: 以6个对玉米粗缩病(MRDV)表现不同抗性的玉米品种为材料, 研究了粗缩病对玉米产量性状和籽粒品质的影响。结
果表明, 在供试品种中, ‘青农105’和‘青农8’为抗病品种, ‘登海3622’和‘农大108’为中抗品种, ‘先玉335’和‘郑单958’为感病
品种。感病后, 玉米果穗穗长、行粒数、穗粒重和产量显著降低, 且损失程度表现为抗病品种<中抗品种<感病品种; 籽粒
中粗淀粉含量显著降低, 粗蛋白含量升高, 粗脂肪含量变化不明显。回归分析表明, 通过病情指数可以准确预测玉米粗缩
病导致的产量损失。
关键词: 玉米; 粗缩病; 产量; 籽粒品质
Effects of Maize Rough Dwarf Virus (MRDV) on Yield and Kernel Quality of
Maize (Zea mays L.)
MU Xi-Yu, ZHAO Yan-Ming, ZHANG Hai-Yan*
College of Agronomy and Plant Protection/Shandong Key Laboratory of Dry Farming Technique, Qingdao Agricultural Univer-
sity, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: Six maize (Zea mays) varieties with different resistance to maize rough dwarf virus (MRDV) were
used to study the effects of MRDV on maize yield and kernel quality. The results showed that ‘QN105’ and
‘QN8’, ‘DH3622’ and ‘ND108’, and ‘XY335’ and ‘ZD958’ were resistant, moderately resistant and susceptible
to MRDV, respectively. After the plants were infected with MRDV, ear length, kernel number per row, kernel
weight per ear and kernel yield decreased significantly, and the loss rate appeared resistant varieties
between healthy and diseased plants. Regressive analysis indicated that maize yield loss caused by MRDV can
be predicted accurately through disease index.
Key words: maize; MRDV; yield; kernel quality
玉米粗缩病(maize rough dwarf virus, MRDV)
是由灰飞虱(Laodelphax striatellus Fallen)传播的病
毒病, 病原为水稻黑条矮缩病毒(rice black-streaked
dwarf virus, RBSDV)。粗缩病是玉米病毒病中发
生较广泛的病害之一, 遍及欧洲、亚洲和南美洲,
严重危害玉米生产(Azuhata等1993)。1954年, 在
我国新疆南部和甘肃西部地区首次发现玉米粗缩
病。20世纪60年代, 玉米粗缩病曾在中东部夏玉
米区盛行, 70年代以来, 各玉米主产区陆续发生, 已
逐步上升为我国玉米生产的主要病害 (马侠等
2010)。
山东省是玉米粗缩病的重灾区, 1996年全省
玉米粗缩病总发病面积66 .7万hm 2, 发病率达
3 0 %以上的有20万hm2, 改种和绝产2.4万hm2;
2005~2008年, 发病面积逐年增加, 分别约为16.5、
19.8、22.7、80万hm2。目前对玉米粗缩病的研究
多侧重于抗性鉴定(杨兴飞等2010)、抗性基因筛
选(马侠等2010; 李常保等2002)、常规防治(刘方
明等2005; 陈巽祯等1986)及病理分析(尚佑芬等
2007), 对植株性状和产量影响的研究多针对于不
同感病程度的植株(吕鹏等2010), 有关粗缩病对不
同抗性品种产量影响的报道较少, 对籽粒品质的
植物生理学报1234
影响未见报道。本试验以对粗缩病不同抗性的玉
米品种为材料, 分析粗缩病对其产量性状和籽粒
品质的影响, 为通过合理利用品种来控制玉米粗
缩病的流行和改善籽粒品质提供理论参考。
材料与方法
1 材料
经过2010和2011年连续2年的田间抗性鉴定,
筛选出对玉米粗缩病表现不同抗性的6个代表性
玉米(Zea mays L.)品种, 分别为‘青农105’、‘青农
8’、‘登海3622’、‘农大108’、‘先玉335’、‘郑单
958’。2012年5月25日, 在青岛和丰种业有限公司
胶州试验基地进行播种。试验田秋季种植冬小麦,
周围冬季种植大白菜, 翌年玉米播种时, 灰飞虱虫
口密度大, 有利于田间自然传毒, 为玉米粗缩病高
发区。在试验基地设置网室 , 防虫网孔径为16
目。在网室内外分别种植筛选出的6个代表性品
种, 以网室内材料为对照。采用随机区组设计, 重
复3次, 行距60 cm, 株距33 cm, 小区面积3 m×5 m。
三叶期时, 间苗至理想密度49 500株·hm-2。栽培管
理按照一般高产田进行。成熟期, 网室内和网室
外小区进行测产, 取网室内健株和网室外病株的
果穗, 用于产量性状和品质指标测定。
2 抗病性鉴定
参照路银贵等(2001)的方法进行抗病性鉴
定。玉米抽雄期, 每个小区随机选取中间2行, 测
量株高, 调查每株发病情况, 划定发病级别, 计算
病情指数。病情指数=∑(发病级别×各级病叶数)/
(调查总叶数×最高分级级别)。以病情指数划分抗
病反应型 : 高抗 (0~1 .0)、抗 (1 .1~5 .0)、中抗
(5.1~10.0)、感(10.1~30.0)、高感(30.1~100.0)。
3 产量和品质性状测定
依据《国家普通玉米品种区域试验、生产试
验、预备实验调查项目和标准》和《农作物品种
区域试验技术规程》测量玉米的产量性状, 采用
FOSS近红外谷物品质分析仪Infratec TM 1241测
定籽粒中粗淀粉、粗蛋白和粗脂肪含量。
4 数据分析
采用Excel 2007及DPS 7.05软件对数据进行
统计和方差分析, DPS软件进行相关、回归和t检
验分析。
实验结果
1 玉米粗缩病抗性评价
从表1可以看出, 6个玉米品种对粗缩病的抗
性存在差异。根据病情指数, ‘青农105’和‘青农8’
为抗病品种, ‘登海3622’和‘农大108’为中抗品种,
‘先玉335’和‘郑单958’为感病品种。
表1 6个玉米品种的病情指数和抗性评价
Table 1 Disease index and resistance evaluation
of six maize varieties
品种 病情指数 抗性评价
‘青农105’ 2.99 抗病
‘青农8’ 4.84 抗病
‘登海3622’ 7.47 中抗
‘农大108’ 8.90 中抗
‘先玉335’ 14.26 感病
‘郑单958’ 14.27 感病
2 粗缩病对玉米产量性状的影响
2.1 产量性状分析
由表2可以看出, 感病后, 各品种穗长、行粒
数和穗粒重均显著减少 , 比健株分别减少
14.55%~60.05%、19.11%~74.12%和19.75%~
71.28%; 抗病品种‘青农105’和‘青农8’的穗粗变化
不显著 , 而中抗和感病品种比健株显著降低
11.47%~37.00%; 所有品种的穗行数和百粒重变化
均不显著。‘青农105’健株和病株间产量差异未达
显著水平, 其他品种病株产量显著低于健株产量,
感病品种‘先玉335’和‘郑单958’病株产量损失高达
50%左右。说明玉米粗缩病显著降低果穗穗长、
行粒数、穗粒重和产量, 对穗行数和百粒重的影
响不大。
不同抗性品种间比较, 感病后穗长和产量损
失率表现为抗病品种<中抗品种<感病品种; 穗
粗、行粒数和穗粒重表现为‘郑单958’损失最严重,
其次为‘农大108’和‘先玉335’, ‘青农8’和‘登海
3622’损失也较严重, ‘青农105’损失最小, 整体上也
表现为抗病品种<中抗品种<感病品种(表2)。可
见, 品种的抗粗缩病能力越强, 植株感病后产量性
状损失越小。
2.2 病情指数与产量性状损失的关系
相关分析表明, 病情指数与穗长、穗粗、行
穆西玉等: 粗缩病对玉米产量和籽粒品质的影响 1235
表2 粗缩病对不同玉米品种产量性状的影响
Table 2 Effects of MRDV on yield characters of different maize varieties
品种 穗长/cm 穗粗/cm 穗行数
健株 病株 损失率/% 健株 病株 损失率/% 健株 病株 损失率/%
‘青农105’ 21.65±1.02a 18.50±0.32b 14.55 5.13±0.10a 4.99±0.28a 2.73 16.13±0.23a 15.40±0.40a 4.53
‘青农8’ 18.64±1.50a 15.50±1.59b 16.85 5.20±0.03a 5.14±0.04a 1.15 16.07±0.35a 15.33±0.35a 4.60
‘登海3622’ 19.97±1.69a 15.75±1.97b 21.13 4.97±0.14a 4.40±0.24b 11.47 17.38±0.42a 16.83±0.35a 3.16
‘农大108’ 17.08±0.78a 13.70±1.55b 19.79 5.03±0.17a 3.82±0.37b 24.06 16.50±0.26a 16.06±0.20a 2.67
‘先玉335’ 16.33±1.15a 11.77±1.02b 27.92 4.91±0.19a 3.85±0.24b 21.59 16.67±0.15a 16.07±0.12a 3.60
‘郑单958’ 14.02±0.77a 4.90±0.26b 60.05 5.00±0.21a 3.15±0.16b 37.00 15.20±0.20a 15.19±0.10a 0.07
品种 行粒数 百粒重/g
健株 病株 损失率/% 健株 病株 损失率/%
‘青农105’ 48.67±2.14a 39.37±1.27b 19.11 28.76±1.25a 29.85±0.63a −3.79
‘青农8’ 41.40±1.40a 20.03±5.23b 51.62 32.43±0.44a 31.36±0.64a 3.30
‘登海3622’ 41.73±1.33a 21.98±6.62b 47.33 29.34±1.00a 28.94±1.71a 1.36
‘农大108’ 36.93±1.53a 12.69±3.84b 65.64 31.04±0.92a 30.08±1.04a 3.09
‘先玉335’ 37.97±5.60a 15.00±2.78b 60.50 33.41±0.24a 33.54±1.97a −0.39
‘郑单958’ 37.17±1.38a 9.62±2.31b 74.12 29.88±2.99a 33.07±1.22a −10.68
品种 穗粒重/g 产量/kg·hm
-2
健株 病株 损失率/% 健株 病株 损失率/%
‘青农105’ 225.47±1.64a 180.94±6.80b 19.75 11 160.92±81.05a 10 940.49±105.92a 1.98
‘青农8’ 215.68±7.61a 96.84±8.77b 55.10 10 676.20±376.78a 9 793.77±86.42b 8.27
‘登海3622’ 212.91±13.29a 106.15±7.32b 50.14 10 538.98±657.81a 7 843.82±723.08b 25.57
‘农大108’ 189.00±2.82a 61.34±19.02b 67.54 9 355.56±139.63a 6 511.86±383.94b 30.40
‘先玉335’ 211.16±8.75a 80.40±4.20b 61.92 10 452.57±640.31a 5 338.91±240.67b 48.92
‘郑单958’ 169.06±8.46a 48.56±5.05b 71.28 8 368.29±424.44a 3 537.05±224.44b 57.73
同一品种同列中不同字母表示差异达5%显著水平; 表4同此。
表3 病情指数与产量性状损失的相关分析
Table 3 Correlation analysis between disease index
and yield characters loss
穗长 穗粗 行粒数 穗粒重 产量
病情指数 0.77* 0.89** 0.81* 0.77* 0.99**
*、**分别表示显著和极显著水平。
粒数、穗粒重和产量损失率之间均呈(极)显著正
相关关系, 相关系数0.77~0.99 (表3)。对产量损失
率(Y)与病情指数(X)的关系做回归分析, 得回归方
程式为Y=4.614X−11.71。根据回归方程, 计算出理
论产量损失率, 对理论产量损失率与实际产量损
失率做两独立样本t检验, 二者方差齐性, 进一步对
二者均值进行t测验, 得显著水平P=0.9982>0.05,
说明根据上述方程估测的理论产量损失和实际产
量损失没有显著差异。
3 粗缩病对玉米籽粒品质的影响
玉米籽粒主要由淀粉、蛋白质和脂肪组成。
由表4可看出, 植株感病后, 籽粒中粗淀粉含量显
著降低, 抗病、中抗和感病品种分别降低0.58%~
0.73%、1.23%~1.33%和1.65%~1.71%; 粗蛋白含
量显著升高, ‘青农105’和‘青农8’分别升高1.90%和
20.82%, 中抗和感病品种分别升高20.62%~21.50%
和3.64%~8.85%; 而粗脂肪含量变化不显著。说明
玉米粗缩病能抑制籽粒淀粉的积累, 有利于蛋白
质的合成, 对粗脂肪含量影响不显著; 且抗病性越
强, 淀粉合成受抑程度越小, 蛋白合成越多(‘青农
105’除外)。
讨 论
1 玉米粗缩病抗性鉴定
玉米粗缩病不能通过土壤、汁液摩擦、嫁
接、菟丝子、种子等传播, 其唯一的传播途径是
通过灰飞虱传播(史利玉等2011)。由于人工培养
灰飞虱难度较大、费用较高, 在重病区进行多年
的自然感病鉴定成为目前筛选抗粗缩病种质和品
植物生理学报1236
种的主要手段(薛林等2011)。本试验田周边环境
中有大量的毒源和虫源, 因此采用了田间自然鉴
定方法。
玉米对粗缩病的抗性属于水平抗病性或数量
抗病性, 其抗性指标表现为连续分布(史利玉等
2011)。本研究根据连续分布的病情指数将抗病反
应型定性地划分为高抗、抗、中抗、感和高感,
考虑到灰飞虱大面积发生规律和气候因素的不确
定性, 通过栽培措施降低粗缩病的危害有很大难
度, 在粗缩病高发地区和年代选择抗病品种是解
决粗缩病问题的最佳选择。
2 粗缩病对玉米产量性状的影响
玉米粗缩病的危害除了使株高显著降低外,
其危害损失最终表现在玉米的经济产量上。路银
贵等(2006)研究表明, 玉米粗缩病病情指数越高,
产量损失率越大, 利用产量损失率与病情指数的
回归方程可准确预测玉米粗缩病导致的产量损
失。李芳贤(2000)报道, 随着病级的加重, 穗长、
穗粒数和单株产量减少。本研究中, 感病后的玉
米果穗穗长、穗粗、行粒数、穗粒重和产量显著
降低 , 而穗行数和百粒重变化不显著。Zhu等
(2005)报道, 水稻矮缩病毒侵染水稻后, 内根-贝壳
杉烯氧化酶的表达受到抑制, 进而影响赤霉素的
合成, 导致植株生长迟缓、变矮。李照会等(2002)
研究表明, 受玉米粗缩病侵染的玉米叶中叶绿体
数量减少, 细胞器发生病变、膜破裂。陈声祥等
(2004)研究发现, 水稻RBSDV能侵染玉米叶脉细
胞, 影响营养物质的制造、运输与分配, 阻碍植株
正常生理代谢产物的生成和分配。因此, RBSDV
侵染使玉米植株内的内源激素种类和水平发生异
常变化, 且叶片光合作用受抑, 光合产物生成和运
输受碍, 造成雌穗在分化期缺乏适量的内源激素
和足够的营养物质, 从而使雌穗生长锥发育不良,
小穗分化异常, 穗长、穗粗和行粒数减少, 最终导
致穗粒重下降, 影响玉米产量。虽然感病后植株
营养物质供应受到限制, 但是由于行粒数、穗长
和穗粗减少会导致植株籽粒库缩小, 因此每个籽
粒灌浆物质供应量并不减少, 这可能是本研究中
感病植株粒重并无显著降低的主要原因。
本研究中, 病情指数与产量性状损失存在显
著正相关关系, 且与产量损失的关系最密切。利
用产量损失率与病情指数的回归方程可准确预测
玉米粗缩病导致的产量损失, 也可用于玉米育种
单位在试验田发生粗缩病的情况下, 估算杂交组
合在不发病情况下的实际产量。
3 粗缩病对籽粒品质的影响
本研究发现, 感病植株籽粒中粗淀粉含量显
著降低, 且抗性越弱, 淀粉含量降低越明显。张玉
华和吴本才(1999)报道, 电子显微镜下可明显观察
到感病植株种子的淀粉粒中存在黑色颗粒, 认定
为粗缩病病毒颗粒。因此, 粗缩病病毒粒子侵入
淀粉粒, 影响淀粉的正常积累, 是造成感病植株淀
粉合成能力降低的原因之一。另外, 我们还发现
感病植株籽粒中粗蛋白含量升高, 但其机理还不
清楚, 有待于进一步研究。
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表4 粗缩病对玉米籽粒品质的影响
Table 4 Effects of MRDV on kernel quality of maize
品种 粗淀粉含量/% 粗蛋白含量/% 粗脂肪含量/%
健株 病株 健株 病株 健株 病株
‘青农105’ 69.47±0.76a 69.07±0.32b 10.53±0.23b 10.73±0.15a 4.83±0.32a 4.87±0.20a
‘青农8’ 72.40±0.26a 71.87±0.06b 9.27±0.06b 11.20±0.10a 4.00±0.36a 4.33±0.12a
‘登海3622’ 70.77±0.15a 69.83±0.50b 9.70±0.10b 11.70±0.20a 4.27±0.06a 4.43±0.25a
‘农大108’ 70.70±0.20a 69.83±0.35b 9.63±0.21b 11.70±0.17a 4.43±0.32a 4.17±0.12a
‘先玉335’ 70.70±0.20a 69.53±0.35b 11.00±0.17b 11.40±0.17a 4.10±0.30a 4.10±0.46a
‘郑单958’ 70.23±0.25a 69.03±0.06b 10.17±0.32b 11.07±0.15a 4.43±0.29a 4.33±0.25a
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