全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (9): 1305~1309　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.1015 1305
收稿 2014-07-04　　修定 2014-08-01
资助 浙江师范大学特聘教授科研启动基金(ZC304013134)。
* 通讯作者(E-mail: kwzhang@zjnu.cn; Tel: 0579-82290711)。
植物激素在叶片衰老中的作用机制研究进展
张艳军, 赵江哲, 张可伟*
浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华321004
摘要: 叶片衰老是叶片逐渐丧失光合作用并进入细胞死亡的一个复杂的叶片发育过程, 与农作物的产量和品质密切相关。
植物生长发育信号和外界环境因素通过多种激素信号途径调节叶片衰老的起始和进程。本文简要综述了八种常见激素在
叶片衰老中的研究进展, 并总结了这些激素在叶片衰老调控中的作用方式和机制。
关键词: 叶片衰老; 植物激素; 作用机制
Research Progress on Mechanisms of Phytohormones Regulating Leaf Senescence
ZHANG Yan-Jun, ZHAO Jiang-Zhe, ZHANG Ke-Wei*
College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004, China
Abstract: Leaf senescence is a complex developmental phase that involves both loss of photosynthesis and cell
death, and further impacts crop yield and quality. The onset and progression of leaf senescence are regulated by
internal development signals and environmental stresses through different hormonal pathways. We review the
current progresses of the eight phytohormones regulating leaf senescence and summarize their roles in leaf se-
nescence.
Key words: leaf senescence; phytohormone; mechanism
叶片衰老是叶片发育的最后一个阶段, 叶片
逐渐黄化, 并伴随着营养物质从老叶向新叶和种
子转移的过程(Zhang等2012)。叶片衰老是植物长
期进化而成的一种机制, 有助于植物适应环境变
化并维持高效能量利用。然而叶片早衰严重影响
作物的光合作用时间、营养物质转运和蔬菜采后
存储时间, 进而降低农产品产量和品质。因此研
究叶片衰老既具有探索生命现象的重要科学意义,
在农业生产上又具有重要应用价值。
叶片衰老既受植物内在发育信号调控, 又与
环境因素(包括生物胁迫和非生物胁迫)密切相
关。激素是植物体内的重要信号物质, 植物发育
信号和环境因素通过诱导植物产生不同激素来调
控叶片衰老, 因此研究不同激素在叶片衰老中的
作用机制对于调节叶片衰老进程、提高作物产量
和品质以及延长蔬菜作物保鲜时间都有着重要意
义。本文综述了八种常见激素(包括细胞分裂素、
赤霉素、生长素、乙烯、水杨酸、脱落酸、茉莉
酸、油菜素内酯)在叶片衰老中的研究进展, 旨在
说明不同激素调节植物叶片衰老进程的作用机制
以及应用潜力。
1 细胞分裂素(cytokinin)
细胞分裂素是一类由腺嘌呤类衍生物组成的
植物激素 , 广泛参与植物生长发育和抗逆反应
(Sakakibara 2006)。在叶片衰老过程中, 细胞分裂
素含量逐渐减少, 因此被认为是叶片衰老起始信
号之一(Gan和Amasino 1995)。人们通过外源喷施
实验、转基因以及细胞分裂素相关突变体的研究,
在多种植物中证明了细胞分裂素对叶片衰老的延
缓作用。其中衰老特异启动子(SAG12基因启动
子)驱动细胞分裂素合成基因IPT的表达可以显著
延缓植物叶片衰老进程(Gan和Amasino 1995); 细
胞分裂素受体AHK3的激活突变也明显延缓叶片
衰老进程(Kim等2006); 转录因子MYB2通过影响
细胞分裂素的含量而延缓整株植物衰老进程(Guo
和Gan 2011)。更有意义的是, 细胞分裂素在延缓
叶片衰老的同时也能提高植物的抗旱能力(Rivero
等2007)。有关细胞分裂素在叶片衰老过程中的作
植物生理学报1306
用机制的研究相对较多, 目前认为其可能通过调
节细胞外转化酶(invertase)活性来控制蔗糖生成己
糖进而影响源库关系, Balibrea Lara等(2004)研究
表明当细胞外转化酶被抑制时, 仅靠增加细胞分
裂素的含量不能延缓叶片衰老。另一方面, 细胞
分裂素能调节叶绿素的合成(Alberte和Naylor
1975), 其也可能通过调节叶绿素的合成来延缓叶
片的黄化。尽管细胞分裂素在叶片衰老过程中的
确切作用机制仍需要更为深入的研究, 但其对叶
片衰老的延缓作用非常清晰。除了能显著延缓叶
片衰老外, 细胞分裂素还能通过影响植物分生组
织活性而影响植物种子数目和作物产量(Bartrina
等2011; Zhang等2014)。
2 赤霉素(gibberellic acid)
赤霉素是一类双萜类植物激素 , 与细胞伸
长、种子萌发、营养生长以及抗逆衰老关系密切
(Rodrigues等2012)。赤霉素活性成分含量在叶片
衰老过程中逐渐变低, 外源施加赤霉素可以延缓
叶片衰老进程, 而外源施加赤霉素延缓剂则能促
进叶片衰老进程, 所以赤霉素被认为是一类延缓
叶片衰老的激素(Yu等2009; Jibran等2013)。进一
步的研究表明赤霉素不直接作用于叶片衰老, 而
是通过拮抗脱落酸来延缓叶片衰老进程(Jibran等
2013)。
3 生长素(auxin)
生长素影响细胞生长发育以及植物形态建成,
其在叶片衰老中的确切作用较为复杂并存在争议
(Lim等2007)。然而, 多项研究结果表明生长素在
叶片衰老过程中是负调控激素。在叶片衰老过程
中, 内源生长素含量提高2倍(Quirino等1999), 而外
源喷施生长素可抑制衰老相关基因的表达(Noh和
Amasino 1999), 表明生长素在叶片衰老过程中可
能抑制衰老相关基因表达, 起到延缓衰老进程的
作用。YUCCA6编码一个黄素单氧合酶, 是生长
素合成的限速酶(Zhao等2001), 其激活突变体和超
表达转基因植物生长素含量增加, 衰老相关基因
表达下降 , 并表现出延缓衰老的表型 ( K i m等
2011)。Hou等(2013)发现生长素调控基因saur36突
变体延缓衰老, 而超表达植物则提前衰老。Lim等
(2010)发现延缓衰老突变体oresara14是由一个生
长素响应抑制因子ARF2突变造成的。
4 乙烯(ethylene)
乙烯是一种气体植物激素, 广泛影响植物生
长发育, 包括细胞分裂、细胞伸长、细胞大小、
果实成熟、脱落、衰老、生物胁迫以及非生物胁
迫等(Zhou等2009; Jibran等2013)。乙烯处理可以
促进叶片和切花衰老, 而喷施乙烯抑制剂则延缓
叶片和切花衰老, 表明乙烯正向调控植物衰老进
程(Abeles等1988)。转录组研究表明25%的乙烯合
成和信号转导相关基因在叶片衰老过程中表达增
加(Van der Graaff等2006), 亦说明乙烯在叶片衰老
中的重要作用。
与其他激素相比, 乙烯在叶片衰老中的作用
机理的解析相对比较清楚。EIN2是乙烯信号通路
的核心成员, 其突变体呈现叶片延缓衰老的表型,
在ein2突变体中有大约21个编码细胞壁降解的衰
老相关基因下调, 暗示乙烯信号通路在叶片衰老
后期负责衰老相关的降解和转运活性(Oh等1997;
Buchanan-Wollaston等2005)。EIN2也参与调节脱
落酸和茉莉酸介导的叶片衰老过程, 暗示其在脱
落酸和茉莉酸协同控制叶片衰老过程中起作用
(Kim等2011)。乙烯通过EIN2信号通路调控重要
叶片衰老相关转录因子ANAC092 (NAC2)的表达使
其和其他转录因子协同控制叶片衰老, 进一步研
究发现乙烯能抑制特异降解转录因子NAC2的小
RNA miR164基因的表达, 从而调节叶片衰老进程,
构成了一个EIN2-miR164-NAC2叶片衰老调节网
络(Kim等2009; Li等2013); Li等(2013)最新研究发
现EIN3作用于EIN2的下游并且直接结合到miR164
基因的启动子区域从而抑制其表达 , 间接促进
NAC2的表达, 揭示了一个更为精细的乙烯调节叶
片衰老进程的网络EIN2-EIN3-miR164-NAC2。此
外, 乙烯诱导叶片衰老的发生依赖于植物的发育
阶段, 比如在拟南芥和西红柿中超表达乙烯并没
有使植物在生长早期提前衰老, 证明乙烯诱导叶
片衰老依赖于植物的年龄(Lim等2007)。
5 水杨酸(salicylic acid)
水杨酸是一种酚类植物激素, 能调节多种植
物生长发育表型, 包括种子萌发、果实成熟、开
花、衰老以及对生物胁迫和非生物胁迫的防御反
应(Morris等2000; Vlot等2009)。水杨酸在衰老过
程中作用机制研究得相对比较清楚。在拟南芥中,
张艳军等: 植物激素在叶片衰老中的作用机制研究进展 1307
水杨酸含量随着叶片衰老逐渐上升, 水杨酸缺失
转基因植物NahG、合成突变体sid2、信号转导突
变体eds1、pad4、npr1均表现延缓叶片衰老的表
型(Lim等2007)。在水杨酸缺失的转基因植物
NahG中, 大约有20%的衰老相关基因表达受到明
显抑制(Buchanan-Wollaston等2005)。水杨酸处理
也能诱导许多衰老相关基因表达, 包括WRKY系
列转录因子(Besseau等2012)。我们的研究表明水
杨酸不仅调控叶片衰老的起始而且调控叶片衰老
的进程, 水杨酸3-羟化酶(S3H)受水杨酸诱导表达,
将水杨酸转变成2, 3-二羟基苯甲酸, 从而形成一个
巧妙的反馈调节机制来调节叶片中水杨酸的积累,
使叶片衰老正常进行(Zhang等2013)。
水杨酸也可通过诱导自噬性溶酶体来降解细
胞质组分进而调节叶片衰老进程(Yoshimoto等
2009)。Acyl-CoA结合蛋白3通过与磷脂酰乙醇胺
结合从而阻止其与ATG8结合, 在植物中超表达
Acyl-CoA结合蛋白3基因能诱导饥饿或发育相关
的衰老表型, 其性状依赖于水杨酸信号通路但不
依赖于茉莉酸信号通路(Xiao等2010)。总之, 目前
的研究表明水杨酸调节衰老进程主要是通过影响
活性氧的产生和自噬性溶酶体的产生; 水杨酸不
仅能调节叶片衰老的起始, 而且能调控叶片衰老
的进程。
6 脱落酸(abscisic acid)
脱落酸是一种属于倍半萜的植物激素, 能调
节植物生长发育进程包括种子休眠、种子萌发、
胚胎的形态建成、气孔关闭、根茎生长、果实成
熟、叶片衰老以及各种生物和非生物胁迫反应(Ji-
bran等2013)。越来越多的证据表明脱落酸也参与
调控叶片衰老过程, Yang等(2011b)发现NAC转录
因子VNI2的表达水平在叶片衰老过程中逐渐上升
且受脱落酸和盐胁迫诱导, 该转录因子将响应胁
迫的COR、RD等基因整合到衰老过程中去, 建立
了脱落酸介导的胁迫信号和引发衰老的发育信号
之间的关系。我们发现脱落酸诱导AtNAP转录因
子表达, AtNAP转录因子则诱导编码蛋白质磷酸酶
2C (PP2C)基因SAG113的表达, 控制衰老表型以及
衰老过程中的水分丢失, 说明脱落酸在植物叶片
衰老中的正调控作用(Zhang和Gan 2012; Zhang等
2012)。最近, Liang等(2014)发现水稻的OsNAP转
录因子也受脱落酸诱导表达并且直接作用于脱落
酸合成和衰老相关基因, 进一步证明了脱落酸对
衰老的正调控作用。
7 茉莉酸(jasmonate)
茉莉酸是一种来源于α-亚麻油酸的氧化脂,
调节植物一系列生长发育过程, 包括种子萌发、
育性、细胞色素的形成、叶片衰老以及生物胁迫
和非生物胁迫等(Wasternack 2007)。Ueda等早在
1981年已证明外源施加茉莉酸可以诱导叶片衰
老。Xiao等(2004)发现茉莉酸可诱导叶片衰老相
关基因表达; Buchanan-Wollaston等(2005)发现茉
莉酸信号响应突变体coi1中大约有15%衰老相关
基因表达受到抑制; 并且在叶片衰老过程中茉莉
酸合成相关基因表达上升(Van der Graaff等2006;
Breeze等2011), 茉莉酸的含量在叶片衰老过程中
也逐渐增加(He等2002; Seltmann等2010)。
尽管以上结果表明茉莉酸可能在叶片衰老过
程中起正调控作用, 然而进一步的遗传学研究表
明茉莉酸在叶片衰老中的作用较为复杂, 对其作
用方式至今尚没有明确的结论。比如, 茉莉酸在
黑暗诱导叶片衰老中的作用在不同试验中存在差
异。在黑暗诱导条件下, 在茉莉酸信号转导突变
体coi1-2和合成基因KAT2抑制株系中, 叶片衰老进
程被延缓(Xiao等2004; Castillo和Leon 2008); 但其
他茉莉酸突变体, 比如茉莉酸合成完全缺失突变
体aos和opr3并没有表现出叶片衰老延缓表型
(Schommer等2008)。此外, 茉莉酸调节发育过程
中的衰老表型也存在争议。RCA基因敲除或抑制
突变体能引起早衰的表型 , 同时衰老相关基因
SEN4、SAG13和SAG21的表达也显著上升(Shan等
2011)。RCA蛋白和转录产物以COI1依赖的方式
被茉莉酸抑制, 说明茉莉酸可能通过RCA蛋白参
与调节植物叶片衰老进程(Shan等2011)。Xiao等
(2004)发现col1-2表现出微弱的叶片延缓衰老表
型, 而He等(2002)发现col1突变体的叶片衰老相关
表型没有发生明显变化。以上结果表明, 茉莉酸
在叶片衰老过程中的作用较为复杂, 尚需更多的
实验证据来证明其在叶片衰老中的确切作用。
8 油菜素内酯(brassinosteroid)
油菜素内酯属于多羟基甾醇类物质, 影响上
胚轴和下胚轴的生长、种子萌发、开花、叶片脱
植物生理学报1308
落以及衰老等生命活动(Yang等2011)。外源喷施
油菜素内酯可以加速叶片衰老进程, 同时油菜素
内酯突变体表现出延缓衰老的表型, 表明油菜素
内酯在叶片衰老过程中起到正调控作用(Jibran等
2013)。油菜素内酯不敏感突变体bri1叶片衰老延
缓, 叶片衰老相关基因表达下调, bri1的EMS抑制
子bri1-EMS-Suppressor1因持续激活油菜素内酯响
应途径则表现出加速叶片衰老的表型(Yin等2002;
He等2007)。此外, 在植物中超表达一个能使油菜
素内酯失活的糖苷转移酶 UGT73C6可以延缓叶片
衰老(Hasan等2011)。因此以上实验结果表明油菜
素内酯在叶片衰老过程中起到正调控作用。
9 总结
综上所述, 除茉莉酸在体内的确切功能仍需
进一步的实验证据外, 细胞分裂素、赤霉素和生长
素在叶片衰老过程中起反向调控作用, 而乙烯、水
杨酸、脱落酸、油菜素内酯则起正向调控作用。
激素调控叶片衰老大多通过直接或间接影响植物
发育或抗逆性来实现, 因此对于叶片衰老的调控应
结合植物发育和抗逆性来进行。此外, 不同激素在
调控叶片衰老过程中相互作用, 因此在叶片衰老调
节过程中要综合考虑不同激素互作关系。其中细
胞分裂素作为一种既能提高植物抗逆性和分生组
织活性又能延缓叶片衰老的生长调节物质, 在未来
很长时间内将依然是植物抗衰老基因工程以及分
子育种应用中最具有潜力的激素。
参考文献
Abeles FB, Dunn LJ, Morgens P, Callahan A, Dinterman RE, Schmidt
J (1988). Induction of 33-kD and 60-kD peroxidases during eth-
ylene-induced senescence of cucumber cotyledons. Plant Physi-
ol, 87: 609~615
Alberte RS, Naylor AW (1975). The role of cytokinins in chloroplast
lamellar development. Plant Physiol, 55: 1079~1081
Balibrea Lara ME, Gonzalez Garcia MC, Fatima T, Ehness R, Lee
TK, Proels R, Tanner W, Roitsch T (2004). Extracellular inver-
tase is an essential component of cytokinin-mediated delay of
senescence. Plant Cell, 16: 1276~1287
Bartrina I, Otto E, Strnad M, Werner T, Schmulling T (2011). Cyto-
kinin regulates the activity of reproductive meristems, flower
organ size, ovule formation, and thus seed yield in Arabidopsis
thaliana. Plant Cell, 23: 69~80
Besseau S, Li J, Palva ET (2012). WRKY54 and WRKY70 co-operate
as negative regulators of leaf senescence in Arabidopsis thali-
ana. J Exp Bot, 63: 2667~2679
Breeze E, Harrison E, McHattie S, Hughes L, Hickman R, Hill C,
Kiddle S, Kim YS, Penfold CA, Jenkins D et al (2011). High-res-
olution temporal profiling of transcripts during Arabidopsis leaf
senescence reveals a distinct chronology of processes and regu-
lation. Plant Cell, 23: 873~894
Buchanan-Wollaston V, Page T, Harrison E, Breeze E, Lim PO, Nam
HG, Lin JF, Wu SH, Swidzinski J, Ishizaki K et al (2005). Com-
parative transcriptome analysis reveals significant differences in
gene expression and signalling pathways between developmental
and dark/starvation-induced senescence in Arabidopsis. Plant J,
42: 567~585
Castillo MC, Leon J (2008). Expression of the beta-oxidation gene
3-ketoacyl-CoA thiolase 2 (KAT2) is required for the timely on-
set of natural and dark-induced leaf senescence in Arabidopsis. J
Exp Bot, 59: 2171~2179
Gan SS, Amasino RM (1995). Inhibition of leaf senescence by auto-
regulated production of cytokinin. Science, 270: 1986~1988
Guo Y, Gan SS (2011). AtMYB2 regulates whole plant senescence by
inhibiting cytokinin-mediated branching at late stages of devel-
opment in Arabidopsis. Plant Physiol, 156: 1612~1619
Hasan SA, Hayat S, Ahmad A (2011). Brassinosteroids protect pho-
tosynthetic machinery against the cadmium induced oxidative
stress in two tomato cultivars. Chemosphere, 84: 1446~1451
He K, Gou X, Yuan T, Lin H, Asami T, Yoshida S, Russell SD, Li J
(2007). BAK1 and BKK1 regulate brassinosteroid-dependent
growth and brassinosteroid-independent cell-death pathways.
Curr Biol, 17: 1109~1115
He Y, Fukushige H, Hildebrand DF, Gan SS (2002). Evidence sup-
porting a role of jasmonic acid in Arabidopsis leaf senescence.
Plant Physiol, 128: 876~884
Jibran R, Hunter DA, Dijkwel PP (2013). Hormonal regulation of leaf
senescence through integration of developmental and stress sig-
nals. Plant Mol Biol, 82: 547~561
Kim JH, Chung KM, Woo HR (2011). Three positive regulators of
leaf senescence in Arabidopsis, ORE1, ORE3 and ORE9, play
roles in crosstalk among multiple hormone-mediated senescence
pathways. Genes Genom, 33: 373~381
Kim JH, Woo HR, Kim J, Lim PO, Lee IC, Choi SH, Hwang D, Nam
HG (2009). Trifurcate feed-forward regulation of age-depen-
dent cell death involving miR164 in Arabidopsis. Science, 323:
1053~1057
Kim JI, Murphy AS, Baek D, Lee SW, Yun DJ, Bressan RA, Narasim-
han ML (2011). YUCCA6 over-expression demonstrates auxin
function in delaying leaf senescence in Arabidopsis thaliana. J
Exp Bot, 62: 3981~3992
Li Z, Peng J, Wen X, Guo H (2013). Ethylene-insensitive3 is a se-
nescence-associated gene that accelerates age-dependent leaf
senescence by directly repressing miR164 transcription in Arabi-
dopsis. Plant Cell, 25: 3311~3328
Lim PO, Kim HJ, Nam HG (2007). Leaf senescence. Annu Rev Plant
Biol, 58: 115~136
Morris K, MacKerness SA, Page T, John CF, Murphy AM, Carr JP, Bu-
chanan-Wollaston V (2000). Salicylic acid has a role in regulating
gene expression during leaf senescence. Plant J, 23: 677~685
张艳军等: 植物激素在叶片衰老中的作用机制研究进展 1309
Noh YS, Amasino RM (1999). Identification of a promoter region
responsible for the senescence-specific expression of SAG12.
Plant Mol Biol, 41: 181~194
Oh SA, Park JH, Lee GI, Paek KH, Park SK, Nam HG (1997). Identi-
fication of three genetic loci controlling leaf senescence in Ara-
bidopsis thaliana. Plant J, 12: 527~535
Quirino BF, Normanly J, Amasino RM (1999). Diverse range of gene
activity during Arabidopsis thaliana leaf senescence includes
pathogen-independent induction of defense-related genes. Plant
Mol Biol, 40: 267~278
Rivero RM, Kojima M, Gepstein A, Sakakibara H, Mittler R, Gep-
stein S, Blumwald E (2007). Delayed leaf senescence induces
extreme drought tolerance in a flowering plant. Proc Natl Acad
Sci USA, 104: 9631~19636
Rodrigues C, Vandenberghe LP, De Oliveira J, Soccol CR (2012).
New perspectives of gibberellic acid production: a review. Crit
Rev Biotechnol, 32: 263~273
Sakakibara H (2006). Cytokinins: activity, biosynthesis, and translo-
cation. Annu Rev Plant Biol, 57: 431~449
Schommer C, Palatnik JF, Aggarwal P, Chetelat A, Cubas P, Farmer
EE, Nath U, Weigel D (2008). Control of jasmonate biosynthesis
and senescence by miR319 targets. PLoS Biol, 6: e230
Seltmann MA, Stingl NE, Lautenschlaeger JK, Krischke M, Mueller
MJ, Berger S (2010). Differential impact of lipoxygenase 2 and
jasmonates on natural and stress-induced senescence in Arabi-
dopsis. Plant Physiol, 152: 1940~1950
Shan X, Wang J, Chua L, Jiang D, Peng W, Xie D (2011). The role of
Arabidopsis Rubisco activase in jasmonate-induced leaf senes-
cence. Plant Physiol, 155: 751~764
Ueda J, Kato J, Yamane H, Takahashi N (1981). Inhibitory effect of
methyl jasmonate and its related compounds on kinetin-induced
retardation of oat leaf senescence. Physiol Plant, 52: 305~309
Van der Graaff E, Schwacke R, Schneider A, Desimone M, Flugge
UI, Kunze R (2006). Transcription analysis of Arabidopsis mem-
brane transporters and hormone pathways during developmental
and induced leaf senescence. Plant Physiol, 141: 776~792
Vlot AC, Dempsey DA, Klessig DF (2009). Salicylic acid, a multi-
faceted hormone to combat disease. Annu Rev Phytopathol, 47:
177~206
Wasternack C (2007). Jasmonates: an update on biosynthesis, signal
transduction and action in plant stress response, growth and de-
velopment. Ann Bot, 100: 681~697
Xiao S, Dai L, Liu F, Wang Z, Peng W, Xie D (2004). COS1: an Ara-
bidopsis coronatine insensitive1 suppressor essential for regula-
tion of jasmonate-mediated plant defense and senescence. Plant
Cell, 16: 1132~1142
Xiao S, Gao W, Chen QF, Chan SW, Zheng SX, Ma J, Wang M, Welti
R, Chye ML (2010). Overexpression of Arabidopsis acyl-CoA
binding protein ACBP3 promotes starvation-induced and age-de-
pendent leaf senescence. Plant Cell, 22: 1463~1482
Yang CJ, Zhang C, Lu YN, Jin JQ, Wang XL (2011). The mechanisms
of brassinosteroids’ action: from signal transduction to plant de-
velopment. Mol Plant, 4: 588~600
Yin Y, Wang ZY, Mora-Garcia S, Li J, Yoshida S, Asami T, Chory J
(2002). BES1 accumulates in the nucleus in response to brassi-
nosteroids to regulate gene expression and promote stem elonga-
tion. Cell, 109: 181~191
Yoshimoto K, Jikumaru Y, Kamiya Y, Kusano M, Consonni C, Pans-
truga R, Ohsumi Y, Shirasu K (2009). Autophagy negatively reg-
ulates cell death by controlling NPR1-dependent salicylic acid
signaling during senescence and the innate immune response in
Arabidopsis. Plant Cell, 21: 2914~2927
Yu K, Wei J, Ma Q, Yu D, Li J (2009). Senescence of aerial parts is
impeded by exogenous gibberellic acid in herbaceous perennial
Paris polyphylla. J Plant Physiol, 166: 819~830
Zhang K, Gan SS (2012). An abscisic acid-AtNAP transcription
factor-SAG113 protein phosphatase 2C regulatory chain for
controlling dehydration in senescing Arabidopsis leaves. Plant
Physiol, 158: 961~969
Zhang K, Halitschke R, Yin C, Liu CJ, Gan SS (2013). Salicylic acid
3-hydroxylase regulates Arabidopsis leaf longevity by medi-
ating salicylic acid catabolism. Proc Natl Acad Sci USA, 110:
14807~14812
Zhang K, Novak O, Wei Z, Gou M, Zhang X, Yu Y, Yang H, Cai Y,
Strnad M, Liu CJ (2014). Arabidopsis ABCG14 protein controls
the acropetal translocation of root-synthesized cytokinins. Nat
Commun, 5: 3274
Zhang K, Xia X, Zhang Y, Gan SS (2012). An ABA-regulated and
Golgi-localized protein phosphatase controls water loss during
leaf senescence in Arabidopsis. Plant J, 69: 667~678
Zhao Y, Christensen SK, Fankhauser C, Cashman JR, Cohen JD,
Weigel D, Chory J (2001). A role for flavin monooxygenase-like
enzymes in auxin biosynthesis. Science, 291: 306~309
Zhou C, Cai Z, Guo Y, Gan, SS (2009). An Arabidopsis mitogen-acti-
vated protein kinase cascade, MKK9-MPK6, plays a role in leaf
senescence. Plant Physiol, 150: 167~177