全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (9): 1310~1314　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.10161310
收稿 2014-04-17　　修定 2014-07-16
资助 国家自然科学基金(31371898)、天津市农业科技成果
转化与推广项目(201204060)和新疆科技支疆计划项目
(2011AB009)。
* 共同通讯作者(E-mail: hanrong@dns.sxnu.edu.cn, Tel: 0375-
2051050; E-mail: fjqi@ippcaas.cn, Tel: 010-62810635)。
棉花成熟与衰老的影响因素及其调控策略
郑娜1,2, 翟伟卜2, 张珊珊2, 张文蔚2, 简桂良2, 韩榕1,*, 齐放军2,*
1山西师范大学生命科学学院, 山西临汾041004; 2中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北
京100193
摘要: 生长发育、成熟衰老的合理调控是贯穿棉花生产始终的重要问题之一, 直接影响棉花的产量和品质。本文从不同方
面分析了影响棉花成熟与衰老的因素, 阐述了棉花成熟衰老与其遗传特性、生长发育状况、营养状况、种植管理条件及
遭受的逆境胁迫和病虫害侵染等有关。此外, 侧重介绍了我国棉花成熟衰老调控的主要策略, 即棉花种植区划与棉花种植
品种熟性的相宜性、棉花生长发育的化学调控和“库源”比例调节、棉花早衰的系统防控技术和脱叶催熟技术等。在此基
础上, 展望了进一步加强棉花成熟衰老相关领域的基础研究, 以合理有效调控棉花生长发育、成熟衰老的过程。
关键词: 棉花; 成熟衰老; 调控策略
Factors Affecting Cotton Maturation and Senescence Processes and the Corre-
sponding Regulative Strategies
ZHENG Na1,2, ZHAI Wei-Bo2, ZHANG Shan-Shan2, ZHANG Wen-Wei2, JIAN Gui-Liang2, HAN Rong1,*, QI Fang-Jun2,*
1College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004, China; 2State Key Laboratory for Biology of Plant
Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China
Abstract: Proper managements of cotton growth, development, maturation and senescence processes are cru-
cial for the improvements of cotton yield and quality. This paper reviewed these factors which may significantly
influence cotton maturation and senescence processes, including genetic properties, growth and development
status, nutritional status, planting and management schemes, abiotic stresses and pathogens’ infections. In addi-
tion, the main strategies for proper regulation of cotton maturation and senescence were also introduced, such
as: distribution of cotton planting region in adaptation with cotton maturity trait; chemical regulation of cotton
growth and development status for establishing ideal cotton sink/source ratio; comprehensive technologies for
prevention of cotton premature senescence and application of cotton defoliation and ripening technologies. Fi-
nally, the needs for more basic research and effective regulative technologies for controlling of the course of
cotton maturation and senescence were discussed.
Key words: cotton; mature and senescence; regulative strategies
棉花是原产于热带、亚热带的多年生植物,
经长期种植驯化、人工选择和培育, 逐渐演变成
适宜于暖温带种植的一年生经济作物。现种植的
棉花既具有一年生作物的生长发育与成熟衰老的
普遍规律, 又保留了多年生植物无限生长发育的
习性; 只要温度、光照等条件适宜, 可以不断生
枝、长叶、现蕾、开花、结铃(孔祥强和董合忠
2011)。棉花品种本身的遗传特性(刘莉等2011)及
种植区域的温度和光照条件(冯泽芳等1958; 汪若
海2009)是影响棉花生长、发育、成熟、衰老的重
要因素, 相匹配才能够为棉花的正常生产提供基
本保障; 相应地, 种植模式、土壤条件、营养状
况、水肥管理及生长调控、逆境胁迫及病虫害危
害均对棉花的生长、发育、成熟、衰老产生影响,
并直接影响到棉花的产量和品质 (齐放军等
2013)。因而, 综合利用各种技术手段, 合理调控棉
花的生长、发育、成熟、衰老过程, 在一年适宜
的温度和光照时期内, 充分发挥棉花的生产性能
并促进棉花产量的形成和品质的提高, 一直是棉
花生产过程中不可忽略的重要问题(孔祥强和董合
郑娜等: 棉花成熟与衰老的影响因素及其调控策略 1311
忠2011)。本文在分析棉花成熟衰老影响因素的基
础上, 介绍调控棉花生长、发育、成熟、衰老的
策略和技术措施, 并就今后如何进一步研究、发
展和利用棉花成熟、衰老调控技术做一探讨。
1 贪青和早衰对棉花生产的危害
相对于棉花的正常成熟和衰老, 生产中棉株
的早衰和贪青晚熟则不利于产量和品质的形成,
严重危害棉花生产。早衰是指棉株在有效的生长
季节过早进入衰老的现象, 典型症状表现为棉叶
失绿、发黄、发红、后期棉叶焦枯、脱落、甚至
整株枯死, 这导致棉株光合和生命活动能力急遽
下降或终止, 严重影响棉花产量和品质的形成。
迄今, 棉花早衰的发生和危害已遍及我国西北内
陆、黄河流域及长江流域三大主要棉区。据估算
在早衰中轻度发生的年份, 全国棉花减产导致的
经济损失为75~100亿元; 而在早衰重度发生的年
份, 全国范围内早衰引起的损失会超过150亿元(齐
放军等2013)。与早衰正好相反, 贪青晚熟则是指
棉株进入生长后期, 营养生长依然旺盛, 尤其表现
为叶色浓绿 , 棉桃成熟滞后 , 青桃多(李秋芝等
2012)。因营养器官叶片无效消耗了过多的养分,
同化物质不能够在正常的生长季节内及时有效地
向生殖器官转运, 造成霜打青桃、青叶, 严重影响
棉花产量和品质的形成(董合忠等2014)。
2 棉花熟性与种植区域的相宜性
我国植棉地域广阔, 各地域间光、温等气候
差异大, 水、土等自然条件差异明显; 此外, 生
产、耕作制度和复种指数也不同, 因而必须因地
制宜地种植相宜的棉花品种。种植棉花品种的熟
性需与种植区域的光、温气候条件相适宜, 同时
兼顾自然条件和耕作制度。早在20世纪40~50年
代, 冯泽芳等主要依据光、温气候条件将我国植
棉区由南到北依次划分为华南、长江流域、黄河
流域、北部特早熟和西北内陆5个大区(冯泽芳等
1958)。目前, 除去零星种植棉花的华南棉区和辽
河特早熟棉区, 长江流域、黄河流域和西北内陆
棉区已成为我国棉花生产的三大主产区。依据气
候、自然条件、种植制度、品种熟性又可将这三
大棉区进一步划分为12个亚区, 分别为长江上、
中、下游和南襄盆地亚区 ; 淮北平原、华北平
原、黄土高原和黄河中上流域的特早熟棉区亚区;
河西走廊、东疆、北疆和南疆亚区(毛树春2013)。
五大棉区光、温等条件与种植品种熟性匹配情况
见表1。
相应地, 棉花品种熟性的改变, 特别是早熟品
种的选育及地膜覆盖种植技术的应用, 不仅促使
棉花种植区域向北向西延伸, 同时还会影响到一
些亚区的划分。如原先黄河流域的京津唐早熟棉
亚区, 因地膜覆盖种植技术的应用, 增加了光、温
利用时间, 该亚区不再限于种植早熟品种, 也可种
植中熟、中早熟品种, 使得该亚区和华北平原亚
区棉花的种植模式趋于相近。在2013年出版的
《中国棉花栽培学》一书中, 已将这一亚区融入
华北平原亚区, 不再划分为一单独的亚区(毛树春
2013)。
3 棉花“库源”比协调
“库源”比例对棉花的成熟衰老过程有着显著
影响。研究发现, 去掉抗虫棉早期蕾或果枝, 降低
“库源”比例后, 叶片氮含量上升, 碳氮比下降, 棉花
早衰被显著延缓, 甚至会出现贪青晚熟; 反之, 去
掉部分叶片, 增加“库源”比例后, 棉花叶片碳氮比
升高, 早衰加重; 总而言之, “库”大“源”小时棉株早
衰, 反之“库”小“源”大时棉花贪青或晚熟(牛曰华
等2007; 董合忠等2008)。
利用各种技术手段, 协调棉花“库源”比, 是棉
花生产中不可或缺的重要技术环节, 这也间接调
控了棉花成熟衰老过程。棉花的整枝和化控技术
即是通过对棉株生长发育的适当调节, 防止棉花
徒长, 构建合理的个体和群体形态, 协调棉花“库
源”比例, 从而提高棉花产量的一项技术措施(罗宏
海等2011; 刘燕等2012)。化控是棉花生产中很细
致的生产技术, 控迟、控轻了, 棉花徒长, “库源”比
例小, 棉花易出现贪青晚熟; 化控过重会引起棉花
生长受到严重抑制, 库大源小, 植株早衰严重。目
前在生产上, 棉花化控要求做到“早、少、多”, 即
早控, 每次用药量少, 增多化控次数, 以达到对棉
花生长发育进行精细的调控, 协调好棉株的“库源”
比例, 充分利用光、温、水、肥条件, 以保障棉花
高产、优质。
4 棉花早衰的成因及控制技术
早衰的发生和危害遍及我国各棉区(郁红霞
2007; 王永芳等2008; 齐放军等2013), 棉花早衰不
植物生理学报1312
表1 五大棉区光、温等条件与种植品种熟性匹配情况
Table 1 Characteristic of light and temperature parameters in five cotton planting regions and
corresponding maturity traits of cotton varieties
棉区
棉区范围
气候带
气温≥10 ℃/d
≥10 ℃活动积温/℃
年平均温度/℃
年日照时数/h
年平均日照/%
年太阳辐射总量/
kJ·cm-2
种植制度
复种指数/%
种植品种熟性
棉花单产水平/
kg·hm-2
华南棉区
云南大部、四川西
昌、贵州及福建南
部、广东、广西、
海南和台湾
北热带至南亚热带
341 (280~365)
7 300
(6 000~9 400)
21.0 (19.6~25.8)
1 800
(1 400~2 000)
35~60
490
(460~520)
两熟、多熟区
200以上
中熟陆地棉和
海岛棉
750
长江流域棉区
长江流域地区
中亚热带至北亚热带
247 (200~294)
5 200
(4 600~6 000)
16.0 (13.5~17.3)
1 600
(1 200~2 500)
30~55
490
(460~532)
两熟、多熟区
200以上
中熟、中早熟
陆地棉
1 057
黄河流域棉区
黄河流域地区
南温带
205 (196~230)
4 300
(3 800~4 900)
11.2 (11.8~15.3)
2 400
(1 900~2 900)
50~65
500
(460~652)
两熟、一熟区
100~200
中熟、中早熟
和早熟陆地棉
1 174
辽河特早熟棉区
辽河流域地区
中温带
160 (140~190)
3 100
(2 600~4 000)
7.7 (5.0~9.0)
2 700
(2 200~3 000)
55~65
535
(506~573)
一熟区
100
早熟和特早熟
陆地棉
900
西北内陆棉区
新疆、甘肃河西走廊和
内蒙古西端黑河灌区
南温带及中温带
190 (150~212)
3 900
(3 000~4 500)
9.2 (7.4~14.4)
2 900
(2 600~3 400)
60~75
600
(550~650)
一熟区和两熟区
100~200
中熟、中早熟、早熟、
特早熟陆地棉, 早熟和
中熟海岛棉
1 643
时地爆发、普发, 且多发生在棉花长势喜人、丰
收在望的状况下 , 严重危害棉花生产 (刘莉等
2011)。早衰的发生严重影响棉花的产量和品质, 轻
度早衰常减产15%左右, 重度早衰则可减产20%~
50%, 且衣分低、纤维品质变劣(郁红霞2007)。
早衰的成因较为复杂, 在相当长的一段时期
内, 一直未能确认棉花早衰的成因。国内曾致力
于从生理的角度去揭示棉花早衰的成因, 董合忠
等(2005)曾专门评述了棉花早衰生理研究的进展,
从生理的角度分析, 棉花早衰发生有品种的原因,
也与气候条件、土壤地力、肥水管理等外部环境
因子有关, 总结提出了生理性早衰成因的4种解释,
即矿质营养失调说、库源失调说、激素失衡说和
外源基因耗能说等。他们在文中也指出, 棉花早
衰是一系列复杂因素造成的, 这些假说虽在一定
程度上解释了棉花早衰的机理, 但均缺乏直接的
试验证据, 仍需进一步研究和阐明棉花早衰的成
因和机理, 才有助于建立行之有效的棉花早衰控
制技术, 为棉花早衰的治理和防控提供针对性的
指导(董合忠等2005)。
近些年来, 因棉花早衰发生严重、治理难度
大, 不少基层科研部门有关棉花早衰发生和危害
的报道也常涉及棉花早衰的成因, 这些一手资料
涉及的内容更为广泛 , 如低温降雨 (陈冠文等
2007)、品种差异及残膜影响(李家春2007)、重茬
和营养失调(张成等2007)、土壤耕层过浅、水分
管理不当(王海洋等2007)等。这些零星的资料和
信息非常重要, 但依然需要直接的实验证据证实
这些不良环境因子和棉花早衰发生之间的关系,
确定关键性因素, 以便采取针对性防控措施。
此外, 人们还从钾营养(Li等2012)、耕作制度
(买文选和田长彦2012)和种植技术(Dong等2006,
2009)等方面来研究和分析早衰的成因, 这也进一
步增进了人们对早衰发生原因的认识。这些年来,
我们也从不同的角度探索棉花早衰的可能成因,
涉及遗传特性(刘莉等2011; Zhao等2012a)、营养
(Zhao等2013)、低温逆境和病害侵染(Zhao等
2012b)等。
从生理、病理复合作用的角度探索棉花早衰
的成因, 是这些年棉花早衰成因研究的重要突破
郑娜等: 棉花成熟与衰老的影响因素及其调控策略 1313
之一。我们注意到在新疆地区, 有关报道多提及
在棉花生长中后期, 一旦出现低温降雨气候, 在短
短一两个星期内, 棉花早衰爆发性发生(郁红霞
2007; 李家春2007; 陈冠文等2007)。田间观察和调
查这些衰老叶片, 发现这些叶片上遍布病斑。从
中分离的病原主要是链格孢菌(Alternaria alter-
nate), 即引起棉花轮纹斑病, 又称黑斑病(Alternar-
ia leaf spot, black leaf spot)的病原(李莎等2011)。
国外曾报道棉花轮纹斑病发生总是相伴着棉
花叶片衰老症状的出现(Hilocks 1992), 且轮纹斑
病分泌的毒素对植物叶片的衰老具有促进作用(Jia
等2010)。美国(Palmateer等2004; Miller 1969; Sci-
umbato和Pinckard 1974)、加拿大(Bashan等
1991)、澳大利亚(Wright 1998)、印度(Padaganur
等1989)及以色列(Bashi等1983)均报道过轮纹斑病
危害成株期叶片, 造成严重产量损失。那么棉花
生长后期轮纹斑病发生与棉花早衰发生之间是否
存在着必然的联系, 国内棉区近年来棉花早衰爆
发流行, 并严重危害棉花生产, 是否也是因为轮纹
斑病危害引起的？为此我们专门研究了轮纹斑病
与棉花叶片衰老间的关系, 结果发现低温促进了
链格孢菌对棉花叶片的侵染, 导致棉花轮纹斑病
的发生, 最终导致棉花叶片的衰老死亡(Zhao等
2012b)。
棉花生产中, 一旦发生早衰, 控制和治理的难
度很大, 目前尚缺乏切实有效的技术手段。为此,
实际生产中棉花早衰应立足于预防, 将棉花早衰
的控制和治理实施在棉花早衰发生之前。依据这
些年的研究结果, 我们提出了具有针对性的棉花
早衰控制技术体系, 该技术体系贯穿棉花生产的
整个环节, 即包含“选种、壮苗、补钾、抗逆、防
病”一体化的棉花早衰防控技术体系(齐放军等
2013)。
5 棉花脱叶催熟
近2~3年内, 利用大型机械进行大规模的棉花
机械采收在新疆产区发展极为迅速, 并已发展成
为一种必然的趋势。利用小型机械进行小规模的
棉花机械采收也在其他棉花产区开始有所发展。
脱叶催熟是配套机采、降低含杂率、便于后期机
械去杂和保障棉花品质的重要技术环节之一。脱
叶催熟技术是指在棉花生育后期, 应用合成的化
合物促进棉铃开裂和叶片脱落。化学脱叶催熟的
主要目的是提高机械采收的作业效率并降低子棉
的含杂率, 同时该技术也可在一定程度上解决棉
花后期的贪青晚熟问题(田晓莉等2006)。
从作用机制上可将化学脱叶催熟剂分为两
类。第一类为触杀型的化合物, 这些化合物可直
接杀伤或杀死植物的绿色组织, 同时又不抑制乙
烯的产生, 从而起到催熟和脱叶作用, 如脱叶磷、
草甘膦、百草枯、敌草隆等。这一类化合物起效
快, 应用时间偏晚。第二类化合物促进内源乙烯
的生成, 从而诱导棉铃开裂和叶柄离层的形成, 如
乙烯利、噻唑隆等。第二类化合物的作用比第一
类慢得多, 在生产上的应用时间比第一类早(田晓
莉等2006)。实际应用中, 不同类型的脱叶催熟剂
常复配使用, 效果更好(姜伟丽等2013)。
脱叶催熟的时期非常关键, 脱叶时间过早, 棉
铃过早停止发育, 产量会显著下降; 脱叶过迟, 气
温低于脱叶催熟剂发挥作用所需的温度, 也就不
能够达到脱叶催熟的效果。只有适时地脱叶催熟,
在保障脱叶效果的同时, 还能够促使同化产物从
“源”向“库”转移, 提高棉花的产量。目前可利用的
脱叶催熟剂对低温均较为敏感, 这已成为适当延
迟脱叶催熟、进一步提高棉花产量的技术瓶颈。
6 展望
综上所述, 生长发育、成熟衰老的合理调控
是棉花生产中关键问题之一, 贯穿棉花生产从选
种到采收的全过程。影响棉花成熟衰老的因素复
杂, 涉及遗传、育种、栽培、生理、病理等诸多
学科, 如何尽可能利用不同区域光、温条件, 合理
地调控棉花成熟衰老, 进一步提高棉花的产量和
品质, 需不同学科间的分工协作和协调统一。目
前, 我国棉花种植区域广, 横跨北热带和中温带,
且新疆棉区的棉花单产水平世界领先, 这在一定
程度上表明在实际应用领域, 我国棉花成熟衰老
调控技术处于世界前列。然而有关棉花成熟衰老
调控前沿和基础领域研究依然很薄弱, 需利用不
同学科所长, 进一步揭示棉花成熟衰老调控的机
制, 利用棉花生产的各技术环节, 合理有效调控棉
花生长发育、成熟衰老的过程。
参考文献
陈冠文, 李莉, 祁亚琴, 王登伟, 刘忠元, 任晖, 王建顺(2007). 北疆棉
植物生理学报1314
花红叶早衰特征及其原因探讨. 新疆农垦科技, (6): 8~10
董合忠, 李维江, 唐薇, 张冬梅(2005). 棉花生理性早衰研究进展. 棉
花学报, 17 (1): 56~60
董合忠, 毛树春, 张旺锋, 陈德华(2014). 棉花优化成铃栽培理论及
其新发展. 中国农业科学, 47 (3): 441~451
董合忠, 牛曰华, 李维江, 唐薇, 李振怀, 张冬梅(2008). 不同整枝
方式对棉花库源关系的调节效应. 应用生态学报, 19 (4):
819~824
姜伟丽, 马艳, 马小艳, 马亚杰, 李希风(2013). 不同脱叶催熟剂在棉
花上的应用效果. 中国棉花, 40 (10): 11~14
孔祥强, 董合忠(2011). 滨海盐碱地棉花熟相调控技术及其机理. 棉
花学报, 23 (5): 466~471
李家春(2007) 奎屯垦区棉花早衰原因分析及防治对策. 新疆农垦
科技, (2): 11~12
李秋芝, 杨中旭, 李海涛, 王士红, 尹会会(2012). 黄河流域棉区棉花
后期长势长相与田间管理技术. 棉花科学, 34 (1): 47
李莎, 张文蔚, 齐放军, 司宁, 简桂良(2011). 环境条件对棉花轮纹斑
病菌分生孢子萌发的影响. 棉花学报, 23 (5): 472~475
刘莉, 陈燕, 王升正, 叶玉霞, 李莎, 郭天凤, 马野平, 李家胜, 简桂
良, 齐放军(2011). 棉花品种抗早衰特性比较和评价. 植物保
护, 37 (2): 107~111
刘燕, 原保忠, 张献龙, 周欢, 彭龙(2012). 整枝与化控对棉花产量和
品质的影响. 中国棉花, 39 (11): 10~12
罗宏海, 赵瑞海, 韩春丽, 张旺锋(2011). 缩节胺(DPC)对不同密度
下棉花冠层结构特征与产量性状的影响. 棉花学报, 23 (4):
334~340
买文选, 田长彦(2012). 膜下滴灌棉花早衰发生的可能机制研究—
从生长与养分的角度. 植物营养与肥料学报, 18 (1): 132~138
毛树春(2013). 我国的棉区. 见: 中国农业科学院棉花研究所主编.
中国棉花栽培学. 上海: 上海科学技术出版社, 66~100
牛曰华, 董合忠, 李维江, 粟红梅(2007). 去早果枝对抗虫棉产量、
品质和早衰的影响. 棉花学报, 19 (1): 52~56
齐放军, 简桂良, 李家胜(2013). 棉花早衰、红叶茎枯病与棉花轮纹
斑病间关系辨析. 棉花学报, 25 (1): 81~85
田晓莉, 李召虎, 段留生, 王保民, 何钟佩(2006). 棉花化学催熟与脱
叶技术. 中国棉花, 33 (1): 4~6
冯泽芳, 杜春培, 马鸣琴, 汪雄时(1958). 1957年全国棉花品种区域
试验总结摘要. 中国棉花, (3): 16~19
汪若海(2009). 中国棉区的划分与变迁. 中国棉花, 36 (9): 12~16
王海洋, 陈建平, 张萼, 潘群斌, 蔡立旺, 杨华, 施庆华(2007). 江苏沿
海棉区棉花早衰原因及防治措施. 江西棉花, 29 (6): 42~43
王永芳, 陆建华, 王云如(2008). 2007年江苏如东县棉花早衰死亡原
因调查分析. 中国棉花, 35 (8): 43~44
郁红霞(2007). 新疆棉花早衰原因分析及防治思路. 中国棉花, 34
(6): 41~42
张成, 宋述元, 关业虎, 庄光泉, 赵保平, 李小平, 杨利(2007). 江汉平
原棉区棉花早衰原因调查与预防对策. 湖北农业科学, 46 (3):
371~373
Bashan Y, Levanony H, Or R (1991). Association between Alternaria
macrospora and Alternaria alternata, causal agents of cotton
leaf blight. Can J Bot, 69 (12): 2603~2607
Bashi E, Sachs Y, Rotem J (1983). Relationships between disease and
yield in cotton fields affected by Alternaria macrospora. Phyto-
parasitica, 11 (2): 89~97
Dong H, Niu Y, Kong X, Luo Z (2009). Effects of early-fruit removal
on endogenous cytokinins and abscisic acid in relation to leaf
senescence in cotton. Plant Growth Regul, 59 (2): 93~101
Dong HZ, Li WJ, Tang W, Li ZH, Zhang DM, Niu YH (2006). Yield,
quality and leaf senescence of cotton grown at varying planting
dates and plant densities in the Yellow River Valley of China.
Field Crops Res, 98 (2-3): 106~115
Hilocks RJ (1992). Fungal diseases of the leaf. In: Hilocks RJ (ed).
Cotton Diseases. Wallingford, UK: CAB International, 191~238
Jia YJ, Cheng DD, Wang WB, Gao HY, Liu AX, Li XM, Meng QW
(2010). Different enhancement of senescence induced by meta-
bolic products of Alternaria alternata in tobacco leaves of dif-
ferent ages. Physiol Plant, 138 (2): 164~175
Li B, Wang Y, Zhang Z, Wang B, Eneji AE, Duan L, Li Z, Tian X
(2012). Cotton shoot plays a major role in mediating senes-
cence induced by potassium deficiency. J Plant Physiol, 169 (4):
327~335
Miller JW (1969). The effect of soil moisture and plant nutrition on
the Cercospora-Alternaria leaf blight complex of cotton in Mis-
souri. Phytopathology, 59: 767~769
Padaganur GM, Hiremath RV, Basavaraj MK (1989). Estimation of
yield loss due to Alternaria leaf spot and blight in cotton. J Indi-
an Soc Cotton Impr, 14 (2): 144~145
Palmateer AJ, McLean KS, Morgan-Jones G, van Santen E (2004).
Frequency and diversity of fungi colonizing tissues of upland
cotton. Mycopathologia, 157 (3): 303~316
Sciumbato GL, Pinckard JA (1974). Alternaria macrospora leaf spot
of cotton in Louisiana in 1972. Plant Dis Rep, 58 (3): 201~202
Wright P (1998). Research into early senescence syndrome in cotton.
Better Crops Inte, 12 (2): 14~16
Zhao JQ, Jiang TF, Liu Z, Zhang WW, Jian GL, Qi FJ (2012a). Dom-
inant gene cplsr1 corresponding to premature leaf senescence
resistance in cotton (Gossypium hirsutum L.). J Integr Plant Biol,
54 (8): 577~583
Zhao JQ, Li S, Jiang TF, Liu Z, Zhang WW, Jian GL, Qi FJ (2012b).
Chilling stress—the key predisposing factor for causing Alter-
naria alternata infection and leading to cotton (Gossypium hir-
sutum L.) leaf senescence. PLoS One, 7 (4): e36126
Zhao JQ, Zhao FQ, Jian GL, Ye YX, Zhang WW, Li JS, Qi FJ (2013).
Intensified Alternaria spot disease under potassium deficiency
conditions results in acceleration of cotton (Gossypium hirsutum
L.) leaf senescence. Aust J Crop Sci, 7 (2): 241~248