全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 6期, 2010年 6月 513
收稿 2010-02-22 修定 2010-05-24
资助 国家重点基础研究发展计划 ( “ 9 7 3 ” 计划 ) 项目
(2009CB118504)、中国科学院知识创新工程重大项目
(KSCX2-YW-N-059)和上海市博士后基金(07R214153)。
* 通讯作者(E-mail: ygshen@sippe.ac.cn; Tel: 021-54924233)。
光合作用与农业生产
沈允钢 1,*, 程建峰 1,2
1中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032; 2江西农业大学教育部作物生理生态与遗传育种重点
实验室, 南昌 330045
提要: 光合作用被誉为是地球上最重要的化学反应, 没有光合作用就不可能有人类社会的产生和发展。光合作用是作物产
量形成的物质基础, 如何充分利用太阳能进行光合作用是农业生产中的一个根本性问题。文章从作物光能利用率与光合作
用效率、光合作用过程及其运转的调控、农业发展动向与高光效三个方面简要分析了光合作用与农业生产的关系, 以期为
今后的相关研究提供一些思考。
关键词: 光合作用; 光合作用效率; 高光效; 农业生产
Photosynthesis and Agricultural Production
SHEN Yun-Gang1,*, CHENG Jian-Feng1,2
1Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai
200032, China; 2Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education, Jiangxi Agricultural
University, Nanchang 330045, China
Abstract: Photosynthesis is the most important chemical reaction on the earth. The emergence and develop-
ment of human society would not exist without photosynthesis. Photosynthesis is the material basis of crop
yield formation, and how to make the most of solar energy for photosynthesis is the fundamental problem in
agricultural production. The authors briefly analyzed the relationship of photosynthesis and agricultural produc-
tion from the light energy utilization efficiency and photosynthetic efficiency of crop, the regulations of photo-
synthesis process and its operation, the tendency of agricultural development and high photosynthetic efficiency
of crop to provide some beneficial thoughts for the future related research.
Key words: photosynthesis; photosynthetic efficiency; high photosynthetic efficiency; agricultural production
在 2009年末与 2010年初, 两位作者(注: 沈允
钢参加了全部三个会议, 程建峰只参加了第三个会
议)应邀参加了三个会议, 分别是两院资深院士联谊
会在深圳举办的 “三农 ”问题研讨会、上海院士中
心举办的长江流域水资源综合调度及其对河口水安
全的影响研讨会和 “973项目光合作用分子机理及
其在农业生产中应用的基础研究 ” 年终总结会。
这三个会议都与农业密切相关, 促使我们对光合作
用与农业生产的关系进行了较系统地思考。
农业包括种植业、养殖业和农副产品加工
业。种植业是根本, 养殖业和农副产品加工业都是
直接或间接利用种植业的产物作为饲料或原料。
我国人多地少, 要做到粮食基本自给, 必须努力提
高单位耕地面积上的产量, 因此我国对农业生产一
直非常重视。如何搞好种植业, 有一个非常概括的
提法: 水、肥、土、种、密、保、工、管(王晓明
2009)。仔细追究起来, 它们都与改善作物的生命
活动, 使其能得到丰收有关; 其中将 “水 ”放在首
位, 表明它对农业生产的重要性。有一个农谚说:
“有水没水, 有收没收 ”。南水北调是有利于北方
干旱地区农业生产, 但必须注意不能影响长江河口
多方面的安全问题。如今人们常常谈到农业生产
要 “ 高光效 ”, 显然是更突出科学种田的重要性。
要达到“高光效”就需将上述八个方面的增产措施
都结合到如何促进 “高光效 ”来应用, 这既要提高
单位耕地面积上的光能利用率, 又要特别重视与形
成经济产量密切相关时期的作物的光合作用效率,
现稍作分析讨论。
综 述Reviews
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1 作物光能利用率与光合作用效率
提高光能利用率就是通过植物光合作用将照
射到单位土地面积上的太阳能尽可能多地用于把环
境中的无机物同化成植物体中的有机物。计算这
些有机物中所含的能量占此时期内照射到有关土地
面积上的太阳能的比例, 即为该土地面积上植物的
光能利用率(赵育民等 2007)。对农业生产来说, 这
一概念有助于人们更加注意通过各种作物的合理搭
配来充分吸收利用照到单位土地面积上的太阳能,
减少太阳能直接照到土地上或散射掉的损失。我
国传统农业非常重视一年种植多茬和间作套种, 这
有利于提高单位土地面积的光能利用率, 但还需要
结合作物的光合特性来进一步改善光能利用率。
20世纪60年代初, 殷宏章先生到农村调研后, 对如
何提高作物群体光能利用作了系统分析, 可以说是
很有意义的科技创新(殷宏章等 1959)。
光合作用效率一般是指太阳能直接照到植物
绿色器官上进行光合作用的效率。人们常引用
Hall和 Rao (1987)所著的《光合作用》一书, 认
为太阳辐射能中约有53%是波长400~700 nm可用
于光合作用的, 但其中的30%不能被叶绿体吸收而
损失掉(只剩 3 7% ) ; 能被叶绿体吸收的又由于
400~700 nm的光均被当作含能量较低的700 nm来
利用, 因而又损失掉 24%的能量(只剩 28%); 在光
合作用反应中, 利用激发能同化二氧化碳成葡萄糖
的过程中在机理上必然有68%的能量损失, 因此只
剩下9%成化学能留在光合产物碳水化合物中。由
于植物中存在暗呼吸和光呼吸, 它们会消耗掉
35%~45%的有机物的能量, 因而最后净光合作用
效率只有 5%。人们一般将 5%当作光合作用效率
的理论值。要提高光合作用效率就得设法改善作
物的光合作用, 使实际光合作用效率更接近理论
值。实际上, Hall和 Rao (1987)这样分析光合作用
的理论效率也存在不少不确切之处。例如, 光合作
用中存在光系统 I和光系统 II两种色素系统, 它们
进行不同的光化学反应, 一种可利用短于 680 nm
的光, 一种可利用略长于 700 nm的光, Hall和 Rao
为了简化计算光能利用效率, 就未加以区别。
2 光合作用过程及其运转的调控
要通过探讨光合作用分子机理来提高农业生
产中的光合作用效率, 就必须要对光合作用各过程
加以分析并有所了解。光合作用过程非常复杂, 至
今仍有不少奥秘尚未揭开。概括地说, 它大致可以
分为原初反应、同化力形成和碳同化三大步骤(许
大全 2002)。
原初反应包括光合色素吸收光能后将它传递
到反应中心, 引起光化学反应, 产生电荷分离。如
果光化学反应后面的暗反应来不及利用传来的能
量, 这时多余的光能就会对光合机构造成破坏。不
过, 在光合机构中存在着可将这些多余的能量以热
耗散或无害化处理的一些途径, 可减少或避免这些
损坏, 人们也正在努力探究。有关作物如何适应强
光的问题, 我们实验室结合农业生产进行了不少调
查和研究, 许大全(2002)在其专著《光合作用效
率》中对这方面也有较多论述。
同化力形成是指反应中心产生电荷分离, 引起
类囊体膜上进行的一系列电子传递和氢离子转移,
从而形成同化力携带在生物代谢中常见的能量载
体——还原辅酶 II (NADPH)和腺三磷(ATP)上。
这一过程曲折多样, 能量载体各自的生理功能如何,
至今还众说纷纭。非常简略地说, 此同化力形成过
程可分为两大类(沈允钢和魏家绵2003): 一类称为
非循环光合磷酸化, 其电子传递是将两种光系统连
接起来, 一端通向氧气释放, 一端使辅酶II等还原。
在电子传递过程中伴随着在类囊体膜两侧形成电位
差和氢离子浓度差, 这些氢离子通过膜上的ATP合
酶时可催化ATP的合成。另一类称为循环光合磷
酸化, 其电子只围绕光系统循环运转, 没有氧化物
和还原物的积累, 但可伴随产生膜两侧氢离子浓度
差, 氢离子通过ATP合酶时可合成ATP。两类光
合磷酸化形成的NADPH和ATP可用于碳同化或其
他需能代谢。同化力形成的过程非常复杂, 牵涉一
系列电子递体和蛋白复合体, 它们处于叶绿体内的
类囊体膜上的不同部位, 其反应对类囊体的收缩膨
胀及蛋白复合体的位移等有复杂的影响, 是光合机
构运转调控的关键。
我们实验室在研究光合磷酸化和光合机构运
转的关系中发现, ATP的供应常常也是限制光合作
用的重要因素。我们的研究表明有两种途径可改
善ATP的供应: 一种是通过用一些化合物调控ATP
合酶的动态结构来提高ATP合成的效率(魏家绵等
2003); 另一种是通过喷射低浓度的亚硫酸氢钠溶液
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促进循环光合磷酸化而增加ATP的合成(王宏炜等
2000)。由于后一种方式简便易行, 硫又是植物必
需元素, 且施用浓度远低于人们作为食品添加剂施
用的数量, 因此有益无害, 已在农业生产上初步推
广应用。一般情况下, 亚硫酸氢钠可促进光合作用
且有增产效益。但最近发现, 喷施亚硫酸氢钠溶液
不能促进李振声先生通过远缘杂交而育成的小偃系
列小麦的光合作用(Wang等 2003), 这是由于这类
通过远缘杂交而育成的小麦内源循环光合磷酸化活
力较高, 本身已有足够的ATP供应了。通过特殊
育种途径提高一个作物的品系内源循环光合磷酸化
活力, 而使光合作用不受ATP供应限制固然有效,
可是特殊育种途径相当困难并且需要经历好几年才
能育成一个作物品种。因此, 喷施亚硫酸氢钠溶液
和特殊育种虽都可增加ATP供应, 但有不同特点:
前者可应用于绝大多数作物, 但只能增加光合磷酸
化活力 1周左右, 因此必需在作物光合作用与增产
关系最密切的时段使用才有效; 特殊方法育种可得
到具有较高内源循环光合磷酸化活力的遗传性, 但
特殊育种困难较多, 难以普及到多种作物。可见两
种途径各有所长, 应根据具体情况而分别利用。
碳同化包括许多酶反应, 有的处于叶绿体内的
间质中, 有的处于叶绿体外的细胞质内, 它们之间
有复杂的调节联系, 这与产物的转化或输出有关(武
维华 2003)。人们认为, 在一般条件下, 大气中的
CO2浓度不能满足光合碳同化的需要, 因而常是自
然条件下进行光合作用的主要限制因素(刘贤德和
沈允钢2005)。在基本密闭的玻璃温室或塑料棚栽
培农作物时, 人们已在努力设法将 CO2浓度提高 1
倍左右, 这样作物的光合作用及收获可显著增加。
要使CO2施肥增产措施得到广泛应用需要开发适用
的 CO2气源。在较大城市附近可利用焦化厂、酒
精厂等纯化好的气源。有些农村地区在温室里利
用有机肥腐烂产生 CO2。现在不少农村在推广生
物垃圾进行沼气发酵, 沼气中含有大量二氧化碳, 如
能设法分离净化后作温室中施用的 CO2气源则是
很好的综合利用途径。
3 农业发展动向与高光效问题
进入21世纪, 沈允钢(2001)曾应邀写过一篇综
述, 认为农业将扩展成绿色植物产业, 因而高光效
将更受重视。当前世界上出现的不少问题与农业
有密切的关系, 其中以能源问题最为突出。工业革
命以来, 社会发展是以消耗化石燃料(煤、石油、
天然气等)作为主要能源。随着物质文明的扩展与
延伸, 化石能源消耗越来越严重, 因而逐渐考虑开
发利用可再生能源; 其中依靠当代光合作用形成的
生物质作能源规模巨大, 价格低廉, 受到高度重视
(倪维斗 2008)。美国正在大量利用玉米等粮食发
酵成乙醇等作为燃料, 这已引起国际市场上粮价暴
涨(刘瑾和邬建国2008), 好在我国重视农业生产, 粮
食基本自给, 因此社会经济没有受到影响。可是我
国人口还要增加, 至 21世纪中叶才能稳定, 所以加
强科学研究, 努力提高单位耕地面积上作物的光能
利用率和光合作用效率非常重要。关于能源作物
的栽培, 我国强调利用可开垦的荒地等, 不得占用
粮田。这就扩展了农业的光能利用的范围, 促使人
们从多方面开展研究。有人已在考虑利用高粱来
生产生物燃料, 因为高粱耐瘠, 易于在荒地上生长,
而且它是四碳植物, 其光合作用利用强光的能力较
高(郭平银等 2007)。
开发生物燃料, 除了种植能源作物, 还可利用
农副产品利用后所形成的 “ 生物垃圾 ”。其中,
稻、麦、玉米等收获后剩下的秸杆等数量巨大,
可通过作喂养牲口的饲料, 然后将粪便用于发酵得
到沼气作为燃料。沼液、沼渣可施入田中作肥料,
这是非常好的高效生态利用模式。这既能充分利
用光合作用合成的大量有机物, 又能改善土壤的物
理化学特性。
如今城镇经济发展很快, 这对农业生产有多种
影响。最重要的是土地问题, 城镇发展常会占用农
田。我国已明确规定要坚决守住 18亿亩耕地的红
线, 而且还要提高质量, 这是非常英明的决策(温家
宝 2007)。如今正在大力推进城镇化, 要统筹城乡
发展牵涉很多问题。联系植物的生命活动和光合
作用研究来看, 较重要的至少有三个方面。
首先是城镇人口食物供应问题。城镇居民生
活水平不断改善, 因而对食物的需求也越来越高,
“民以食为天, 食以安为先 ”。不仅考究主食的质
量, 还需要多种多样新鲜的蔬菜、瓜果和畜禽鱼肉
等, 这有力地促进了城郊现代农业的发展。因此,
在城镇周围园艺作物的种植不但要精耕细作和花样
繁多, 并且还迫切需要采用各种科技成果, 包括不
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少提高光能利用率的措施来发展生产。
其次是城镇居民生活在建筑群中, 不仅希望能
在居住区附近有绿色园地, 而且还力求利用屋顶、
阳台和窗口等盆栽种些蔬菜、花卉, 改善生活。
我们研究所的李止正等(2003)研发了一套立柱栽培
设施, 可在狭小的空间栽培作物, 能使其较充分地
利用阳光进行光合作用, 获得较好的收获。
此外, 在农田附近的城镇除了可改善农民的生
活和便于农民到耕地上进行种植活动外, 还有助于
发展农副产品的综合加工利用。这样既提高了农
副产品的附加值, 还便于农副产品利用后形成的生
物垃圾经沼气发酵得到燃料和将沼液沼渣施回到农
田中作肥料, 符合高效生态农业的规律。这对作物
光合作用研究也提出了更高的要求, 必须将促进光
合作用的时期和形成重要经济产量的关系能更紧密
结合起来。在这种情况下重要经济产物不一定全
部是基本代谢成分(淀粉、蛋白质和脂肪等), 还可
能有一些具重要利用价值的次生代谢产物。因而
就需要探讨如何既能使光合作用效率提高又能够促
进这些次生代谢产物的积累及利用的途径, 为经济
和社会的可持续发展作出更大贡献。
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