全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (8): 804~814804
收稿 2012-01-16　　修定 2012-06-08
资助 山东省现代农业产业技术体系(玉米体系)项目、山东省农
业重大应用技术创新项目和“十一五”国家科技支撑计划
项目(2007BAD31B04)。
* 通讯作者(E-mail: xyjiang@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8241897)。
褐斑病空间分布对夏玉米光合酶和保护酶活性影响
孙燕1,3, 姜兴印1,3,*, 周丽萍1,3, 李振1,3, 李向东1, 刘鹏2,3, 张吉旺2,3
山东农业大学1植物保护学院, 2农学院, 3作物生物学国家重点实验室, 山东泰安271018
摘要: 为探明褐斑病空间分布对夏玉米光合酶和保护酶活性的影响, 通过2年人工定量接菌田间小区试验, 研究了8叶期、
10叶期、吐丝期和灌浆期褐斑病在单株夏玉米上的空间分布规律及其对4个生育期植株不同叶位叶片光合酶和保护酶活
性的影响。试验结果表明: 褐斑病能使夏玉米叶片保护酶、光合酶的活性明显下降, 叶片MDA含量显著增高, 且空间分布
病级越高, 影响越大, 玉米早衰也越严重。
关键词: 夏玉米; 褐斑病; 空间分布; 光合酶; 保护酶
Effect of Brown Spot (Physoderma maydis) Spatial Distribution on Photosynthet-
ic Carboxylase Activities and Protective Enzymes Activities in Summer Maize
SUN Yan1,3, JIANG Xing-Yin1,3,*, ZHOU Li-Ping1,3, LI Zhen1,3, LI Xiang-Dong1, LIU Peng2,3, ZHANG Ji-Wang2,3
1College of Plant Protection, 2College of Agronomy, 3State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University,
Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract: This experiment was carried out to elucidate the effect of corn brown spot (Physoderma maydis)
spatial distribution on photosynthetic carboxylase activities and protective enzymes activities in summer maize.
Field trials of quantitative artificial inoculation for about 2 years were performanced to examine the spatial
distribution of brown spot at 8-leaf stage, 10-leaf stage, silking stage and filling stage, respectively. The
activities of key enzymes in carbon assimilation and the protective enzymes of leaves at different positions were
also measured. The results showed that brown spot can reduce enzyme activities of both photosynthetic
carboxylase and protective enzymes in summer maize and increase the MDA contents significantly. This study
concluded that higher disease grade of spatial distribution might have greater impact, which could induce more
severe corn premature aging.
Key words: summer maize; corn brown spot (Physoderma maydis); spatial distribution; photosynthetic carbox-
ylase; protective enzyme
玉米褐斑病(corn brown spot)原来是玉米生产
上的次要病害, 近几年由于生产中耕作制度改
变、感病品种的大面积种植以及对玉米褐斑病
防治的不及时, 该病害正逐年加重, 已经上升为
玉米生产上的主要病害(孙炳剑等2006), 目前全
国各玉米产区均有该病害的发生, 其中在山东、
河北、河南、江苏等省的危害较严重 (沈光斌
2006), 一般年份可减产10%左右, 病害严重的年
份减产可达30%以上(李俊虎等2011)。因此, 研
究褐斑病在夏玉米上的发生规律及其与产量损
失的关系, 对农业生产具有很好的指导意义。该
病病原为鞭毛菌亚门节壶菌属玉米褐斑病菌(Phy-
soderma maydis Miyabe), 主要危害玉米叶片、叶
鞘及茎杆, 病斑最初为黄褐色或红褐色小斑点 ,
圆形或椭圆形到线形, 严重时叶片上的病斑呈段
状或条状分布, 发病后期病斑表皮破裂, 叶细胞
组织呈坏死状, 散出褐色粉末(病原菌的休眠孢
子囊), 病叶局部散裂, 叶脉和维管束残存如丝状
(郑光辉等2009), 到玉米生长中后期病斑可以一
直扩展至穗位叶, 严重影响叶片的光合作用, 造
成玉米的减产。目前, 国内外对玉米褐斑病的研
究较少, 国外主要集中在休眠孢子囊的萌发以及
病原菌侵染后超微结构的研究(Lange和Olson
1980; Olson等1980), 而国内主要集中在大田条
件下的药效试验, 玉米褐斑病空间分布对不同生
孙燕等: 褐斑病空间分布对夏玉米光合酶和保护酶活性影响 805
育期不同叶位叶片生理指标的影响尚未见报道。
本论文通过人工定量接种, 研究田间小区试验条
件下(2年结果)褐斑病在植株各叶位空间分布与
病级之间的关系及对各叶位叶片光合酶和保护
酶活性的影响, 为生产上对该病害发生程度的快
速调查、产量损失预测及科学防治提供一定的
理论依据。
材料与方法
1 试验材料
供试玉米(Zea mays L.)品种‘登海661’, 由莱州
登海种业有限公司育成。该品种为矮杆、中晚
熟、大穗紧凑型高产夏玉米杂交种。田间调查表
明, 该品种对褐斑病的感病程度与生产中大面积
推广应用的‘郑单958’、‘浚单20’和‘农大108’等品
种相似。
2 试验方法
2.1 试验地基本情况
本试验于2009和2010年在山东农业大学黄淮
海区域玉米技术创新中心进行, 试验地地势平坦,
土质为壤土, 水浇条件良好, 有机质含量8.9 g·kg-1,
全氮0.81 g·kg-1, 速效氮65.22 mg·kg-1, 速效磷49.48
mg·kg-1, 速效钾105.4 mg·kg-1。播种前基施尿素150
kg·hm-2, 复合肥(N:P:K=3:1:2) 375 kg·hm-2; 拔节期
再追尿素150 kg·hm-2。前茬作物为冬小麦, 小麦收
获后先耕地造墒, 然后播种玉米, 墒情良好。玉米
等倍行距种植, 行距60 cm, 密度为90 000株·hm-2,
田间管理水平一致。
2.2 玉米褐斑病空间分布情况调查
采用田间小区设计、菌量梯度人工接种的方
法(王富荣和石秀清2009)。设立菌原梯度接种小
区, 将感染玉米褐斑病的玉米叶粉与细土混匀, 在
玉米播种后2 d撒于田间, 每小区撒施菌土1.0 kg,
菌量范围为0.1%~1.5%, 共计15个菌量处理, 每处
理菌量梯度为0.1% (称取1 g混匀叶粉用100 mL蒸
馏水配制成悬浮液, 休眠孢子囊悬浮液浓度为光
学显微镜10×10倍下每个视野有约300个休眠孢子
囊), 每个小区面积为30 m2, 重复3次, 共45个小
区。试验区外围设有4垄保护行。
随机选取生有发病叶片(褐斑病病级分别为
0、1、2、3、4和5级)的玉米植株各30株, 并分别
调查8叶期植株3~8叶位, 10叶期植株4~9叶位以及
吐丝期和乳熟期植株8~13叶位褐斑病的发病情况
(董树亭2006), 每株玉米按从下到上的顺序调查各
叶片对应的病级, 分别计算4个生长期选取的5个
不同发病程度植株的各叶位叶片褐斑病的平均病
级, 作出不同发病程度条件下, 褐斑病在单株玉米
植株上的空间分布图。
玉米褐斑病病害分级标准(方中达1979)如下:
0级表示无病斑; 1 级、2级、3级、4级、5级分别
表示病斑面积占整个叶片面积的1 0 %以下、
11%~20%、21%~50%、51%~75%和76%以上。
2.3 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)和磷酸
烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)活性的测定
酶液的制备: 选取同一发病程度下不同的叶
片进行重复试验。取剪碎混合均匀的待测叶片1.5
g, 分为3次重复, 每个重复0.5 g, 置于预冷的研钵
中, 加入3 mL预冷的100 mmol·L-1 Tris-HCl缓冲液
(pH 8.2), 冰浴研磨, 匀浆液于4 ℃ 15 000×g 离心10
min, 取上清液备用。
RuBPCase活性测定参照Lil ley和Walker
(1974)的方法; PEPCase活性测定参照施教耐等
(1979)和Arnozis等(1988)的方法。
2.4 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、
过氧化氢酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量测定
参照赵世杰等(2003)的方法。
3 数据处理
采用Microsoft Excel 2003软件进行数据处理,
采用DPS (6.55版)统计软件进行方差分析, 试验结
果为2年试验的平均值。
实验结果
1 不同生育期不同病级玉米褐斑病空间分布规律
由表1可以看出, 不同发病程度的玉米植株,
褐斑病扩展至叶片的叶位不同, 8叶期和10叶期病
斑扩展至的最高叶位值分别为7和8, 吐丝期和灌浆
期分别为12和13, 且最高病级叶片的叶位也不同。
由以上分析可知, 不同发病程度条件下, 玉米
褐斑病在单株玉米上的空间分布存在一定规律。
一般从下部叶片开始发病, 逐渐向上扩展, 发病较
轻的植株病斑可以扩展到4~10叶, 发病较重的植
株病斑可以扩展到7~13叶; 所有植株病斑扩展到
的最高叶位为13叶, 13叶以上的叶片基本不会受到
玉米褐斑病的危害。
植物生理学报806
2 玉米褐斑病空间分布对夏玉米叶片SOD活性影响
由图1可知, 玉米植株从8叶期到灌浆期的生
长发育过程中, 其叶片SOD活性逐渐提高, 灌浆期活
性达到最高; 从8叶期到灌浆期的4个生育期SOD
活性最高的叶片分别为7叶、9叶、13叶和13叶。
根据表2数据可知, 在4个生育期中, 调查玉米
植株的叶片最高病级(以下简称为病级)为1级时,
各叶片的SOD活性与健康植株差异不明显; 随着
玉米植株的生长, 褐斑病从下部叶片开始发病, 逐
渐向上扩展。在各个生育时期, 由下部叶片开始,
病级越高, 各叶片的SOD值与健康植株相比下降
越多, 发病越严重。
3 玉米褐斑病空间分布对夏玉米叶片POD活性影响
玉米植株从8叶期到灌浆期的生长发育过程
中(图2), 吐丝期叶片POD活性最高, 其次依次是灌
浆期、10叶期和8叶期; 从8叶期到灌浆期的4个生
表1 不同生育期不同病级玉米褐斑病空间分布规律
Table 1 Spatial distribution of brown spot in plants with different disease grades at different growth stages
1级 2级 3级 4级 5级
生育期 病斑扩 发病较 病斑扩 发病较 病斑扩 发病较 病斑扩 发病较 病斑扩 发病较
展叶位 重叶位 展叶位 重叶位 展叶位 重叶位 展叶位 重叶位 展叶位 重叶位
8叶期 4 4 5 4 6 4 7 5 7 5
10叶期 5 5 6 5 7 5 8 6 8 6
吐丝期 9 8 9 8 11 8 12 8 12 8
灌浆期 10 9 11 9 12 9 13 10 13 9

图1 不同生育期褐斑病空间分布对叶片SOD活性的影响
Fig.1 Effect of spatial distribution on SOD activity in the leaves of plants at different growth stages
A: 8叶期; B: 10叶期; C: 吐丝期; D: 灌浆期。图注数字表示不同叶位。下图同此。
孙燕等: 褐斑病空间分布对夏玉米光合酶和保护酶活性影响 807
育期POD活性最高的叶片分别为7叶、8叶、13叶
和14叶。
4个生育期植株的叶片病级为1级时, 各叶片
的POD活性与健康植株差异不明显; 植株的叶片
病级为5级时, 8叶期各叶片的POD值与健康植株相
比下降的最少, 吐丝期各叶片的POD值则下降的
最多, 发病最严重(表3)。
4 玉米褐斑病空间分布对夏玉米叶片CAT活性的
影响
玉米植株从8叶期到灌浆期的生长发育过程
表2 褐斑病病株不同生育期不同叶位的叶片SOD值变化
Table 2 Variation of SOD activity in the leaves of plants at different positions and growth stages
生育期 叶位
各病级SOD下降百分率/%
生育期 叶位
各病级SOD下降百分率/%
1级 2级 3级 4级 5级 1级 2级 3级 4级 5级
8叶期 3 – 17.3 32.5 41.2 51.4 10叶期 4 – 13.3 22.5 33.4 46.3
4 – – 16.7 28.0 34.3 5 – – 14.9 17.7 25.2
5 – – – 34.4 35.8 6 – – – 8.1 17.3
6 – – – – 8.3 7 – – – – 6.6
吐丝期 8 – – 14.3 36.3 40.7 灌浆期 9 – 15.0 15.5 33.4 45.5
9 – – 16.4 17.1 33.3 10 – – 20.0 11.9 19.0
10 – – – 6.8 13.1 11 – – – 9.7 19.7
11 – – – – 11.7 12 – – – – 9.1
　　表中“–”表示不同生育时期不同叶位的SOD值与健康植株相比无明显变化, 表中的数字表明不同生育时期不同叶位的SOD值与健康
植株相比下降的百分比。下表同此。
图2 不同生育期褐斑病空间分布对叶片POD活性的影响
Fig.2 Effect of spatial distribution on POD activity in the leaves of plants at different growth stages
植物生理学报808
中, 吐丝期叶片CAT活性最高, 其次依次是灌浆
期、10叶期和8叶期; 从8叶期到灌浆期的4个生育
期CAT活性最高的叶片分别为7叶、8叶、12叶和
14叶(图3)。
关于不同生育时期不同叶位褐斑病病株叶片
CAT值的变化, 由表4中的实验数据可以得出以下规
律: 当4个生育期植株的叶片病级为1级和2级时,
各叶片的CAT活性与健康植株差异不明显; 在各个
生育时期, 病级越高, 各叶片的CAT值与健康植株相
比下降越多, 发病严重。当叶片病级达最高5级时, 8
叶期各叶片的CAT值与健康植株相比下降的最少, 灌
浆期各叶片的CAT值则下降的最多, 发病最严重。
表3 褐斑病病株不同生育期不同叶位的叶片POD值变化
Table 3 Variation of POD activity in the leaves of plants at different positions and growth stages
生育期 叶位
各病级POD下降百分率/%
生育期 叶位
各病级POD下降百分率/%
1级 2级 3级 4级 5级 1级 2级 3级 4级 5级
8叶期 3 – 15.4 28.2 36.2 45.7 10叶期 4 – 28.6 37.4 48.6 49.3
4 – – 36.2 22.4 30.9 5 – – 18.5 26.0 35.0
5 – – – 9.0 16.9 6 – – – 23.2 32.2
6 – – – – 13.0 7 – – – 17.1 29.4
吐丝期 8 – 22.2 32.5 48.7 65.9 灌浆期 9 – 28.1 30.4 36.6 44.6
9 – – 11.8 29.1 59.7 10 – – 19.9 45.9 61.5
10 – – – 16.7 38.2 11 – – – 26.9 44.7
11 – – – – 35.7 12 – – – – 37.8
12 – – – – 30.3 13 – – – – 16.3
　
图3 不同生育期褐斑病空间分布对叶片CAT活性的影响
Fig.3 Effect of spatial distribution on CAT activity in the leaves of plants at different growth stages
孙燕等: 褐斑病空间分布对夏玉米光合酶和保护酶活性影响 809
5 玉米褐斑病空间分布对夏玉米叶片MDA含量的
影响
玉米植株从8叶期到灌浆期的生长发育过程
中, 各叶位叶片MDA含量逐渐升高; 从8叶期到灌
浆期的4个生育期MDA最高的叶片分别为3叶、4
叶、8叶和9叶(图4)。
叶片中MDA的含量是反映叶片细胞膜过氧
化作用强弱的一个指标。4个生育期植株的叶片
病级为1级和2级时, 各叶片的MDA活性与健康植
株差异不明显; 在各个生育时期, 由下部叶片开始,
病级越高, 各叶片的MDA值急剧增加。在玉米生
长初期(8叶期), 各叶片MDA值增加最多; 随着植
株的生长, 各叶片的MDA值增加逐渐变缓, 在灌浆
期玉米各叶片的MDA值增长的百分率最少(表5)。
6 玉米褐斑病空间分布对夏玉米叶片PEPCase活
性的影响
玉米植株从8叶期到灌浆期的生长发育过程
中, 各叶位叶片PEPCase活性逐渐升高; 4个生育期
表4 褐斑病病株不同生育期不同叶位的叶片CAT值变化
Table 4 Variation of CAT activity in the leaves of plants at different positions and growth stages
生育期 叶位
各病级CAT下降百分率/%
生育期 叶位
各病级CAT下降百分率/%
1级 2级 3级 4级 5级 1级 2级 3级 4级 5级
8叶期 3 – – 12.9 20.2 25.5 10叶期 4 – – 12.6 23.6 30.5
4 – – – 13.1 18.0 5 – – – 13.4 18.5
5 – – – – 9.4 6 – – – 23.2 10.1
吐丝期 8 – – 22.8 28.2 36.2 灌浆期 9 – – 21.9 36.6 43.1
9 – – – 10.7 16.8 10 – – – 20.5 33.1
10 – – – – 12.1 11 – – – – 17.6
　　
图4 不同生育期褐斑病空间分布对叶片MDA含量的影响
Fig.4 Effect of spatial distribution on MDA contents in the leaves of plants at different growth stages
植物生理学报810
PEPCase活性最高的叶片分别为7叶、8叶、12叶
和13叶(图5)。
叶片中PEPCase的变化规律由表6可以得知: 4
个生育期植株的叶片病级为1级和2级时, 各叶片
的PEPCase活性与健康植株差异不明显; 随着玉米
植株的生长, 褐斑病从下部叶片开始发病, 逐渐向
上扩展。当玉米叶片病级为5级时, 各个时期叶片
的PEPCase值变化不大, 较为稳定。
7 玉米褐斑病空间分布对夏玉米叶片RuBPCase
活性影响
玉米植株从8叶期到灌浆期的生长发育过程
中, 各叶位叶片RuBPCase活性逐渐升高, 4个生育
图5 不同生育期褐斑病空间分布对叶片PEPCase活性的影响
Fig.5 Effect of spatial distribution on PEPCase activity in the leaves of plants at different growth stages
表5 褐斑病病株不同生育期不同叶位的叶片MDA值变化
Table 5 Variation of MDA activity in the leaves of plants at different positions and growth stages
生育期 叶位
各病级MDA上升百分率/%
生育期 叶位
各病级MDA上升百分率/%
1级 2级 3级 4级 5级 1级 2级 3级 4级 5级
8叶期 3 – – 48.7 129.7 162.2 10叶期 4 – – 56.6 103.0 156.2
4 – – 78.6 186.3 209.2 5 – – 63.2 102.9 169.4
5 – – 75.9 206.0 223.3 6 – – – 94.5 150.3
6 – – – 169.9 196.5 7 – – – 42.6 113.1
吐丝期 8 – – 81.2 117.9 164.2 灌浆期 9 – – 33.0 64.0 107.8
9 – – 61.8 150.2 188.8 10 – – 49.3 107.1 157.6
10 – – – 103.1 204.0 11 – – 35.8 81.9 144.2
11 – – – 72.5 143.0 12 – – – 64.9 98.4
12 – – – – 135.5 13 – – – – 60.1
　
孙燕等: 褐斑病空间分布对夏玉米光合酶和保护酶活性影响 811
期RuBPCase活性最高的叶片分别为7叶、9叶、12
叶和13叶(图6)。
4个生育期植株的叶片病级为1级时, 各叶片
的RuBPCase活性与健康植株差异不明显。在各个
生育时期, 由下部叶片开始, 病级越高, 各叶片的
RuBPCase值与健康植株相比下降越多, 发病越严
重。当玉米叶片病级为5级时, 各个生育时期各叶
片的RuBPCase值变化不大, 8叶期各叶片的RuBP-
Case值下降最多, 吐丝期玉米各叶片的RuBPCase
值下降的百分率最少(表7)。
讨　　论
玉米褐斑病病菌为鞭毛菌亚门节壶菌属专性
寄生菌, 其侵入寄主后可以在寄主细胞里形成褐
图6 不同生育期褐斑病空间分布对叶片RuBPCase活性的影响
Fig.6 Effect of spatial distribution on RuBPCase activity in the leaves of plants at different growth stages
表6 褐斑病病株不同生育期不同叶位的叶片PEPCase值变化
Table 6 Variation of PEPCase activity in the leaves of plants at different positions and growth stages
生育期 叶位
各病级PEPCase下降百分率/%
生育期 叶位
各病级PEPCase下降百分率/%
1级 2级 3级 4级 5级 1级 2级 3级 4级 5级
8叶期 3 – – 17.6 35.3 48.8 10叶期 4 – – 20.9 36.7 48.5
4 – – 8.9 20.6 33.8 5 – – 13.2 27.0 35.1
5 – – – 15.6 26.5 6 – – – 19.4 33.1
6 – – – – 20.5 7 – – – – 20.8
吐丝期 8 – – 19.7 31.1 40.7 灌浆期 9 – – 17.6 27.7 35.9
9 – – 16.5 24.9 33.9 10 – – 13.1 19.9 26.5
10 – – – 18.2 26.5 11 – – – 10.1 20.2
11 – – – – 19.0 12 – – – – 13.1
　　
植物生理学报812
表7 褐斑病病株不同生育期不同叶位的叶片RuBPCase值变化
Table 7 Variation of RuBPCase activity in the leaves of plants at different positions and growth stages
生育期 叶位
各病级RuBPCase下降百分率/%
生育期 叶位
各病级RuBPCase下降百分率/%
1级 2级 3级 4级 5级 1级 2级 3级 4级 5级
8叶期 3 – 25.9 37.3 51.3 63.6 10叶期 4 – 33.5 46.6 53.4 62.0
4 – – 31.7 49.0 59.2 5 – – 31.7 39.1 50.9
5 – – – 34.4 61.4 6 – – – 31.4 49.8
6 – – – 24.5 53.1 7 – – – 25.9 46.6
吐丝期 8 – 25.4 32.5 43.4 52.0 灌浆期 9 – 21.3 34.2 46.9 58.5
9 – – 11.9 26.3 35.2 10 – – 34.7 46.6 56.6
10 – – – 18.0 25.7 11 – – 25.9 36.2 45.8
11 – – – 17.8 29.3 12 – – – 19.8 40.3
　　
色的具厚壁的孢子囊(休眠孢子囊), 休眠孢子囊能
够在破碎的玉米组织和土壤中完成越冬, 第二年
遇到合适的温度和湿度条件后萌发 (吴淑华等
2010, 2011), 释放出游动孢子, 游动孢子单独或彼
此结合成合子侵入寄主细胞, 形成营养体, 营养体
再进一步发育成休眠孢子囊, 完成病害循环。因
此 , 玉蜀黍节壶菌是一种典型的多循环病原菌
(Strange 2007), 可以在玉米的一个生长季节多
次产生新的繁殖体, 新的繁殖体产生后会继续侵
染新的叶片。本研究表明玉米褐斑病在玉米开
花期以后可以一直侵染至穗位叶以上 , 一般为
10~12叶, 而穗位叶对玉米产量的贡献最为突出,
是光合产物输向穗部的主要供应者, 其健康程度
和生长条件直接关系到玉米产量。为进一步明确
不同生育期不同病级褐斑病对单株玉米不同叶
位叶片的危害情况, 引入了空间分布(李从峰等
2008)这一概念, 是指在不同生育期由于褐斑病
菌对不同叶位叶片的侵染程度(病级)不同而导致
发病叶位和病级在单株玉米上形成的空间关
系。其意义与病害流行学的空间分布型(王艳红
等2008, 2009)不同。
植物在遭受逆境胁迫时体内产生过量O2.
–、
OH-、O2和H2O2自由基而造成胁迫伤害(宋凤鸣等
1996)。过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和
超氧化物歧化酶(SOD)是是植物抗氧化酶系统中
重要的3种保护酶(高灿红等2006), 在阻止自由基
的形成、清除自由基、抵抗不利环境条件和延缓
植物衰老等方面起着重要作用(赵士诚等2008; 赵
天宏等2009); POD酶和CAT酶主要还原H2O2为H2O
(邱金龙等1998; Foyer等1994)。植物丙二醛
(MDA)是脂质过氧化的主要产物之一, 它的积累
是活性氧(AO)毒害作用的表现, 是膜脂过氧化作
用的指标(陈少裕1991)。郭红莲等(2003)研究表明
玉米组织中存在较强的SOD 、POD、CAT合成系
统, 这些酶在逆境条件下能最大限度的被激发, 所
以能及时有效地清除活性氧自由基, 减轻病菌侵
染造成的伤害。RuBPCase和PEPCase是C4植物光
合作用过程中最重要的2个酶, RuBPCase的活性反
映了PSII的光化学效率, 最终限制CO2的固定(von
Caemmerer等1997), 而PEPCase在C4植物的光合过
程起CO2 “泵”的作用。本研究表明: 夏玉米叶片受
到褐斑病危害后, 其SOD、POD、CAT等抗逆酶以
及RuBPCase和PEPCase等光合酶的活性明显下降,
并且病害危害越重, 其活性越低; 同时玉米褐斑病
增加了受危害叶片的MDA含量。说明玉米受褐斑
病危害后, 玉米叶片对外界的抗逆性减弱, 衰老加
速, 干物质的积累减少, 通过疏导组织运送到穗部
的有机物质也减少, 造成玉米产量的下降。
玉米植株叶片保护酶和光合酶、根系活力和
产量之间是密切相关的。褐斑病浸染玉米植株后,
首先危害地上部分, 主要是叶片, 造成叶片过早衰
老, 植株地上部分合成的有机物减少, 通过输导组
织运输到地下部分的营养物质减少, 造成地下部
生长受阻, 根系活力降低, 其吸收矿质元素的能力
也下降, 被运输到地上部的矿质元素也相应减少,
地上部的生长也相应受到抑制, 造成产量的下降;
但并不是植株发病后其生理指标就一定会受到影
响, 而只有当植株发病达到一定程度后才会明显
孙燕等: 褐斑病空间分布对夏玉米光合酶和保护酶活性影响 813
降低。可见, 大田条件下, 只要将玉米褐斑病控制
在一定病级或一定叶位以下(李俊虎等2010, 2011),
就能够保证玉米植株的生长发育不受较大影响,
从而保证玉米产量。吴淑华等(2011)研究了玉米
不同生育期褐斑病的发病程度对产量有显著的影
响, 而对于褐斑病在单株玉米上的空间分布与产
量损失之间的关系有待进一步研究。
综上所述, 不同发病程度条件下, 玉米褐斑病
在单株玉米上的空间分布存在一定规律。一般从
下部叶片开始发病, 逐渐向上扩展, 所有植株病斑
扩展到的最高叶位为13叶, 13叶以上的叶片基本
不会受到玉米褐斑病的危害; 夏玉米受到褐斑病
危害后, 主要表现在叶片上, 褐斑病发病至一级或
二级时对玉米植株影响不大, 但是当植株发病至
一定程度时, 玉米叶片抗逆相关酶(SOD、POD、
CAT)和光合酶(PEPCase、RuBPCase)的活性在不
同时期存在不同程度的下降, 并且病级越高, 其活
性越低, 叶片MDA含量明显升高, 植株早衰也越严
重。
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