全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
夏玉米硫素吸收与时空分布研究X
王空军　胡昌浩　董树亭
(山东农业大学作物高产生理实验室, 山东泰安, 271018)
提　要　夏玉米 (Z ea m ay s L. )植株硫的百分含量在一生中呈现前期高、后期低的变化趋势, 有两个吸
硫高峰期分别为: 拔节—大口、开花—乳熟期, 分别占生育期吸收总量的 26. 18% 和 25. 14%。拔节到
大口期吸硫强度最大达 0. 439 kg ö hm 2·d, 开花后仍保持较高的吸硫强度 (为 0. 184 kg ö hm 2·d) , 形成
百公斤籽粒需硫量为 0. 186 kg。植株硫开花前主要分布在叶片、茎秆和叶鞘中, 开花后分配转向以籽
粒为主, 籽粒中的硫有 26. 19% 来自其他器官的转移, 其中对籽粒贡献最大的是叶片, 开花后中上部叶
片保持较高的含硫量、对硫的转移少, 叶片中硫的转移主要是中下部叶片。
关键词　夏玉米; 硫素; 时空分布
The Sulfur Absorption and Spa tio-Tem pora l D istr ibuting in H igh-
Y ield Summ er M a ize
W AN G Kong2Jun　HU Chang2H ao　DON G Shu2T ing
(S hand ong A g ricu ltu re U niversity , T aian, 271018)
Abstract　Su lfu r (S) percen tage concen tra t ion varied from h igh at early grow th stage to low
at la te grow th stage. S m ain ly ex isted in leaves, stem s and shea th s befo re flow ering and then
in gra in. Tw o h igh peak s of ab so rbed S am oun t w ere in periods from the jo in t ing to m ale
tet rad and from the an thesis to m atu rity, their accum u la t ion w as 26. 18% and 25. 14% of
to ta l S. S ab so rp t ion ra te m ax im ized up to 0. 439 kg·ha- 1·day- 1 from Jo in t ing to m ale
tet rad and m ain ta ined 0. 184 kg·ha- 1·day- 1 after an thesis. S am oun t w h ich w as needed fo r
the fo rm at ion of 100 kg gra in w as 0. 168 kg, w here 26. 19% of S w as tran sloca ted from o ther
o rgan s, especia lly from leaves. T he m iddle and upper leaves con ta ined m o re S and
con tribu ted less fo r the tran sloca t ion of S to gra in, bu t low leaves w ere oppo sed to them.
Key words　Summ er m aize; Su lfu r; Spa t io2tem po ra l d ist ribu t ing
硫作为第四大营养元素 (即氮、磷、钾、硫) , 对作物生长发育具有重要意义。近年来, 随
着含硫化肥和有机肥的施用减少及种植集约化、作物单产大幅度提高, 从土壤中带走的硫增
多, 致使土壤中的硫入不敷出。目前已有 70 多个国家发现土壤缺硫, 而且仍有不断增加的趋
势[ 1～ 5 ]。
与氮、磷、钾相比, 对硫的研究相对薄弱, 在玉米上更是如此。玉米是需氮量大、有机物
生产效率高的作物, 氮与硫相互依赖, 随玉米产量的提高和土壤施氮量的增加会加剧玉米对
硫素的需求[ 6～ 8 ]。Karlen (1988) 及崔彦宏 (1993) 等对玉米硫素吸收和分配状况作了初步研
X 国家自然科学基金资助项目 (批准号: 39870525)。
收稿日期: 1999205212, 接受日期: 2000201230

究[ 9, 10 ] , 但对夏玉米硫素的时空分布及吸收特点的系统研究国内外鲜见报道。通过研究高产
条件下玉米不同生育时期各节位不同层次器官的硫素含量及分布状况, 以期为进一步研究硫
素的生理功能及合理施用硫肥提供理论依据。
1　材料与方法
本试验于山东农业大学泰安实习基地高产试验田进行, 供试土壤 0～ 20 cm 全硫浓度为
289 m g ö kg, 有效硫为 59 m g ö kg, 有机质、全氮等的浓度分别为 1. 596%、0. 153%。品种为
紧凑型鲁玉 10 号, 大田生长期良好管理, 施肥按每公顷施N、P 2O 5、K2O 分别为 337. 5、
112. 5 和 270 kg, 磷钾肥在苗期一次施入, 氮肥分三次追施 (拔节、大口和开花期分别追施氮
肥总量的 30%、50% 和 20% ) , 施肥均是开沟施入, 籽粒产量为 12960 kg ö hm 2。在玉米生长的
各个生育期(拔节、大口、开花、灌浆、乳熟、成熟等 6 个时期)系统取样, 按节位将不同器官分
图 1　　玉米不同节位叶、鞘、茎中硫的百分含量
F ig. 1　　T he percen tage of su lfur in differen t
leaves, sheath s and stalk s
装, 120℃杀青, 80℃烘干至恒重, 粉
碎后测定分析硫素含量。硫的测定用
HNO 32HC lO 42HC l 消化, 参照 T abata2
bai 的方法进行测定[ 11 ]。
2　结果与分析
2. 1　玉米植株硫的时空分布
2. 1. 1　玉米植株不同节位叶片、叶鞘
和茎秆中硫素百分含量随生育期的变
化　　不同节位叶片、叶鞘和茎秆中
硫素的百分含量 (图 1)变化趋势如下:
不同节位叶片中硫的百分含量呈
单峰曲线, 生育前期峰值出现在基部
叶片, 随生育进程的推进, 峰值向中
上部转移。从下部及基部叶组叶片硫
的百分含量看, 叶片在自身建成初期
含量最高, 随生育期的推进含量降低,
衰亡时含量最低, 中部和上部叶组叶
片与之相反。
顶部叶片开花期含量较低, 乳熟
期最高, 尔后下降。开花以后保持较
高硫含量的是中、上部叶片。从各生
育期的平均值看, 基部叶片含量较高,
随叶位上升, 含量下降, 中部叶组硫
含量随叶位变化较平稳, 顶部叶组随
叶位升高硫素含量下降。
不同节位叶鞘中硫的百分含量,
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拔节以前随节位上升而含量增加, 随生育期推进, 有下部与上部叶鞘含量较高, 中部叶鞘含
量较低的趋势。成熟期下部叶鞘含量高, 随节位上升含量下降。各时期平均值下部> 中部>
表 1　　玉米根系、雌穗和雄穗中硫的百分含量 (% )
Table 1　　S percen tage in roots, ears, and tassels of summer ma ize (% )
器官
O rgans
拔节期
Jo in ting
大口期
M ale tetrad
开花期
A nthesis
乳熟期
M ilky
成熟期
m aturity
根系 Roo ts
地上节根
A bove ground
0. 190 0. 103 0. 087 0. 111
地下节根
U nder ground
0. 278 0. 238 0. 111 0. 091 0. 120
雄穗 T assels 0. 221 0. 129 0. 171
雌穗 Ears
穗柄
A rchegoniopho re
0. 071 0. 036 0. 035
穗轴
Sp ike2Stalk
0. 161 0. 033 0. 021
苞叶
B racteal leaves
0. 102 0. 030 0. 047
籽粒
Grains
0. 067 0. 083
上部。
不同节位茎秆硫的
百分含量呈“U ”型曲线
变化, 下部和顶部茎秆
硫含量较高, 中、上部
变化较平稳, 各生育期
的变化趋势一致。只是
“U ”型曲线有随生育期
推进逐渐拉直的趋势。
各节位茎秆平均百分含
量也呈现出基部、顶部
较高的趋势。
2. 1. 2　根系、雌穗和雄
穗中硫的百分含量　　
从表 1 可看出: 根系中硫含量, 拔节期最高, 之后降低, 到乳熟期最低, 成熟期又有所上升;
从不同根层看, 地下节根> 地上节根。雄穗与雌穗相比, 雄穗> 雌穗, 不同生育时期间, 雄穗
和雌穗均是乳熟期最低, 开花与成熟期较高; 从雌穗中的不同器官看, 花丝> 籽粒> 穗轴、
苞叶> 穗柄。
2. 1. 3　各器官硫的百分含量随生育期变化　　由图 2 看出: 叶片中硫的百分含量随生育期
呈“V ”型曲线, 前期含量较高, 尔后下降, 开花期最低, 开花后又上升, 直到成熟期, 自大口
图 2　　玉米不同器官中硫素含量随生育期的变化
F ig. 2　　Changes of S percen tage in differen t
m aize o rgans w ith the grow ing stages
到开花下降最快, 开花到乳熟上升最快。叶
鞘、茎秆与节根随生育期的变化趋势一致, 都
呈现出前期高, 随生育期推进含量降低, 乳熟
后又有所升高的趋势, 乳熟到成熟期叶鞘中
硫的百分含量上升幅度大于茎秆。全株 (包括
根系) 硫的百分含量也呈现出前期较高, 后期
较低, 乳熟后又有所上升的趋势。
总观各器官硫含量的时空分布, 都表现
为: 地下部> 地上部。叶片、叶鞘、茎秆中硫
的平均百分含量, 不论从不同节位和不同时
期, 除大口期茎秆> 叶鞘外, 均是叶片> 叶鞘
> 茎秆。其中茎秆与叶鞘变化趋势相近, 这可
能与二者均为贮藏器官有关, 叶片含量高与
其是光合源有关, 特别是开花后中上部叶片
保持高硫含量, 对于保持高光合作用, 形成高籽粒产量具有重要意义。根系是植株肥水的主
要吸收器官, 又是很多物质同化、转化或合成的器官, 根中含有较高的硫量, 可能与在高产
条件下根系旺盛的生命活动关联。
1096 期　　　　　　　　　　　　王空军等: 夏玉米硫素吸收与时空分布研究　　　　　　　　　　　　　　

图 3　　玉米植株硫的吸收与积累
F ig. 3　　A bso rp tion and accum ulation of S in m aize p lan ts
2. 2　玉米植株硫的吸收与积累
玉米对硫的积累随生育期的推进
而增加, 成熟期达最大值。其累计吸
收百分率为: 拔节期 3. 53% , 大口期
29. 7% , 开 花 期 52. 3% , 乳 熟 期
77. 34% , 成熟期 100%。
对硫的阶段吸收为“M ”型曲线,
其中拔节—大口期、开花—成熟期为
吸硫高峰阶段, 吸硫量分别占整个生
育时期吸硫量的 26. 1% 和 25. 04%。
硫的吸收强度: 从出苗到拔节较
低, 拔节后吸收强度急剧增大, 到大口期达最大为每日 0. 439 kg ö hm 2。
由以上可见, 保证拔节到大口期硫肥的充分供应是非常重要的。此外, 开花到成熟, 玉米
植株对硫仍保持较高的吸收强度, 其中乳熟 0. 203 kg ö hm 2·d, 成熟 0. 165 kg ö hm 2·d, 此期
持续时间长达 50 余天。因此, 在田间管理上应注重后期硫肥的充分供给。
图 4　　玉米植株硫的分配
F ig. 4　　T he partit ion of S in m aize p lan ts
2. 3　玉米植株各器官硫的吸收与再分配
2. 3. 1　玉米植株各器官硫的分配随生育
期的变化　　从图 4 可看出: 叶片中硫的
分配在拔节期最高, 占全株的 75. 6% , 随
生育进程的推进, 分配比例下降, 开花期
占全株的 22. 9% ; 叶鞘、茎秆和雄穗中硫
的分配随生育进程的变化与叶片呈现相同
的变化趋势, 随生育期的推进减少; 雌穗
中硫素分配随生育期的推进逐渐增多, 成
熟期达到 54% ; 根系中硫的分配总趋势是
前期高、后期低, 最高值在大口期, 以后
逐渐降低。在成熟期硫的分配: 雌穗> 叶片> 茎秆> 根系> 叶鞘> 雄穗。
2. 3. 2　玉米植株各器官的净吸收与净转移　　从表 3 可看出: 叶片从出苗到乳熟期是硫的
吸收器官, 且在拔节—大口是硫的吸收高峰, 乳熟后叶片成为硫的转移器官, 叶片中的硫有
27. 5% 转移出来; 茎秆在开花以前是硫的吸收器官, 之后又成为输出器官; 叶鞘除在开花—
乳熟为输出器官外, 其余时期均为吸收器官。总观 3 个器官对硫的净吸收与转移情况, 均是
叶片> 茎秆> 叶鞘, 叶片作为硫的吸收器官持续时间比茎秆要长, 积累转移多, 对籽粒的贡
献也是叶片> 茎秆> 叶鞘。
地上节根与地下节根对硫的吸收和转移是不同的, 地上节根在乳熟以前是硫的吸收器
官, 之后有少量输出, 成为转移器官, 地下节根在大口到乳熟期是转移器官, 其余时期为吸
收器官。雄穗仅在开花前吸收, 雌穗中籽粒、苞叶和穗柄是硫的吸收器官, 穗轴在乳熟后成
为输出器官。
从以上各器官对硫的净吸收和净转移情况可看出: 籽粒由再分配所获得硫的量随籽粒的
灌浆而增多, 籽粒由再分配所获硫占籽粒总硫的比率仅为 26. 19% , 说明硫在植株体内可移
209　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

动性差, 必须保证后期土壤硫的充分供应。各器官对籽粒的贡献率顺序为: 叶片> 雄穗> 茎
秆根系 (地下节根> 地上节根) > 叶鞘。
表 3　　玉米植株各器官硫的净吸收与净转移① (mg ö plan t)
Table 3　　Net absorption and tran slocation of S from differen t ma ize organ s (mg ö plan t)
器官
O rgans
出苗—
拔节
Seedling2
jo in ting
拔节—
大口
Jo in ting2
m ale
tetrad
大口—
开花
M ale
tetrad2
an thesis
开花—
乳熟
A nthesis2
m ilky
乳熟—
成熟
M ilky2
m aturity
各时期总净
吸收量
To tal net
abso rp tion
各时期总
净转移量
To tal S
translocation
净转入籽
粒量⑥
T he quantity
of S ro llin
grain
转入籽粒量
占籽粒全量
的百分率 (% )
T ranslocation
% of the grain
叶 L eaves 7. 76 34. 34 27. 65 22. 066 - 25. 26 91. 28 - 25. 26 22. 73 15. 85
鞘 Sheath s 1. 001 5. 45 5. 02 - 1. 71 3. 98 15. 451 - 1. 71 0. 953 0. 665
茎 Stalk s 12. 06 16. 41 - 4. 39 - 0. 362 28. 47 - 4. 752 2. 773 1. 93
雄穗 T assels 　 　 11. 63 - 7. 54 - 0. 514 11. 63 - 8. 05 4. 666 3. 25
苞叶
B racteal leaves
　 　 6. 63 1. 17 1. 34 6. 14
穗轴
Sp ike2stalk
5. 23 4. 1 - 3. 84 9. 33 - 3. 84 3. 455 2. 41
穗柄
A rchegoniopho re
0. 334 0. 573 0. 273 1. 18
籽粒 Grains 57. 20 86. 176 143. 376
地上节根
A bove ground
roo ts
4. 25 1. 55 7. 3 - 0. 5 13. 1 - 0. 5 0. 45 0. 314
地下节根
U nder ground
roo ts
1. 498 19. 932 - 10. 45 - 3. 2 4. 02 25. 45 - 13. 65 - 2. 112 1. 47
净吸收量②
N et S
translocation
10. 259 76. 032 76. 08 90. 29 95. 789 348. 448
净转移量③
N et S
translocation
- 10. 45 - 17. 58 - 30. 478
转入籽粒量④
T he quantity of
S ro llin grain
11. 01 27. 42 38. 45
籽粒由再分配所
获占籽粒吸收% ⑤
T ranslocation S
% of the grain
17. 5 31. 82 26. 19
　　注: ① 正值表示净吸收, 负值表示净转移; ② 包括籽粒; ③ 不包括籽粒;
④ 各器官转入籽粒量= 籽粒吸收量×各器官养分净转移量各器官养分净吸收量
⑤ 籽粒由再分配所获养分占籽粒吸收量的百分数 (% ) = 各器官转入籽粒量籽粒吸收量
⑥ 净转入籽粒量= 该时期养分转入籽粒量该时期各器官养分净转移量×该时期器官养分净转移量
3　讨论
3. 1　硫素循环特点
本试验研究得出, 大田夏玉米中硫的含量是磷的 1 ö 3 以上, 但生产上硫肥的施用并未能
3096 期　　　　　　　　　　　　王空军等: 夏玉米硫素吸收与时空分布研究　　　　　　　　　　　　　　

引起人们的重视。虽然玉米可吸收来自大气中的硫[ 12 ]。但近年来, 对空气污染的有效控制,
空气中 SO 2 含量降低, 大气中可利用的硫量减少, 特别是含硫化肥施用减少, 这种土壤的负
平衡会进一步恶化, 而玉米产量大幅度提高, 更加剧了这种状态。大田试验表明, 夏玉米一
季可从土壤中带走硫为 21. 7 kg ö hm 2, 平衡硫素营养, 适当施用硫肥, 实现玉米高产中养分
良性循环是非常必要的。试验也已表明大田玉米施用硫肥的增产作用[ 14 ]。
3. 2　硫素吸收与硫肥供给
研究表明在籽粒产量 12960 kg ö hm 2 时吸收硫为 21. 75 kg ö hm 2, 形成百公斤玉米籽粒吸
硫量为 0. 168 kg。如果不考虑其他因素, 投入作物带走的硫量, 对平衡玉米硫营养是有效的。
通常每公顷施入 20～ 25 kg 硫是必要的[ 13 ]。硫的积累在开花期为 52. 3% , 表明夏玉米硫肥的
供给必须基肥足, 又要保证后期的充足供给。从吸硫强度上看, 从拔节至开花的 29 天时间里
吸硫量占 48. 8% , 表明大口期前后是追硫肥的关键时期。
3. 3　玉米不同器官硫素分配与其生理功能的关系
在籽粒形成前, 硫主要分配到叶片中, 籽粒形成后籽粒是硫的分配中心。我们研究了每
个节位各器官的含量, 发现高产玉米开花后中上部叶片保持较高的硫含量, 这对维持玉米后
期较高的光合作用、促进籽粒灌浆具有重要意义。Karlen (1988)研究了产量 19300 kg ö hm 2 玉
米上部叶片没有硫的转移[ 9 ] , 本研究包括果穗叶在内的中上部叶片转移占全部叶片的
16. 0%。看来, 在产量进一步提高和高产栽培过程中, 必须保证生育后期充足的硫供给, 保
持中上部叶片高的含硫量。
参　考　文　献
1　王空军. 植物生理与农业研究, 北京: 中国农业出版社, 1995. 154～ 159
2　刘崇群, 曹淑卿, 吴锡军. 硫、镁和微量元素在作物营养平衡中的作用, 国际学术讨论会论文集, 1993. 10～ 18
3　Rabuffett i A. , A nd E. J , Kamp rath. A g r J , 1977, 69: 785～ 788
4　Beaton J. D. S oil S ci, 1966, 101 (4) : 267～ 282
5　M essick D L , R J M o rris, J M Gabryszew sk i. 硫、镁和微量元素在作物营养平衡中的作用, 国际学术讨论会论文集,
1993. 1～ 9
6　J W F riedrich, L E Sch rader. A g r J , 1979, 71: 466～ 472
7　B. A. Stew art, L K Po rter. A g r J , 1969, 61: 265～ 271
8　傅高明. 土壤肥料, 1991, (6) : 46～ 47
9　Karlen D L , et al. A g r J , 1988, 80: 232～ 242
10　崔彦宏, 张桂银, 郭景伦等. 玉米科学, 1993, 1 (1) : 48～ 52
11　T abatabaiM A , J M B rem ner. A g r J , 1970, 62: 805～ 806
12　吴锡军, 曹淑卿, 刘崇群. 核农学通报, 1991, 12 (2) : 78～ 79
13　刘崇群. 土壤学进展, 1981, 9 (4) : 11～ 19
14　刘存辉. 硕士研究生论文, 山东农业大学, 1996
409　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷