全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (4): 419~425　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2013.0407 419
收稿 2013-11-11　　修定 2014-01-20
资助 重庆市科委科技项目(cstc2013jcyjA00002)和重庆师范大
学校级科技项目(2011SLX34)。
* 通讯作者(E-mail: tanganjun@mail.kib.ac.cn; Tel: 023-
65910315)。
地涌金莲种子形态生理休眠及激素的动态变化
唐安军*
重庆师范大学生命科学学院, 重庆401331
摘要: 珍稀植物地涌金莲在野外能产生大量的种子, 但成熟的种子散布后不能顺利地转化为幼苗。在暖层积(25 ℃)过程中,
蘑菇形的小胚逐渐分化与生长, 6个月后, 胚已形态成熟且能很好地萌发; 同时, 胚内激素ABA含量不断下降, GA4含量显著
增加, 且与胚的形态成熟和萌发力的增强密切相关。这些结果充分证实地涌金莲种子具有形态生理休眠——在很大程度
上限制了野外种子萌发。此外, 种子不萌发可能与生境长时间干旱胁迫有关。
关键词: 地涌金莲; 暖层积; 脱落酸, 赤霉素; 形态生理休眠; 种子萌发
Morphophysiological Dormancy and Changes of Endogenous ABA and GA4
Contents in Seeds of Musella lasiocarpa
TANG An-Jun*
College of Life Sciences, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China
Abstract: Rare Musella lasiocarpa can naturally produce many seeds that don’t develop into seedlings after
shedding. The mushroom-shaped small embryos without obvious differentiation would gradually differentiate
and grew in the process of warm stratification at 25 ℃. After 6-month warm stratification, the embryos matured
and could germinate well. At the same time, endogenous ABA constantly decreased and however, GA4 markedly
increased over time, which was significantly associated with embryo growth and germinability (R2=0.97). Thus,
the results fully confirmed that seeds of this species are morphological dormancy, which restricts the germina-
tion of M. lasicocarpa seeds to a great extent in the wild. Also, the phenomenon that the seeds cannot germinate
in the habitat is closely related with long drought stress in a dry season.
Key words: Musella lasiocarpa (Franch.) C.Y. Wu ex H.W. Li; warm stratification; abscisic acid; gibberellin;
morphophysiological dormancy; sexual regeneration
地涌金莲[Musella lasiocarpa (Franch.) C.Y. Wu
ex H.W. Li]是芭蕉科(Musaceae)地涌金莲属的唯一
物种, 主要分布在云南丽江、楚雄、大理和四川攀
枝花等地的少数偏远山区(Liu等2002, 2003; Long
等2008; 田美华和唐安军2012)。地涌金莲是一种
多用途的多年生草本植物, 既可用作青饲料, 又可
入药(Liu等2003; Long等2008)。除此之外, 地涌金
莲株型美观, 花期长, 假茎上的苞片金黄色或红色,
非常美丽, 被视为观赏植物中的奇葩, 倍受国内外
园艺学家和百姓的青睐(Yang等2009; 田美华和唐
安军2012)。因此, 将其规模化培育并投花卉市场,
已成必然趋势。但是, 该物种的分布范围狭窄, 野
生种群数和个体数均很少(Yang等2009), 难以满足
规模化开发的需求。过去, 该植物曾经被认为处于
野生灭绝状态, 仅存栽培个体(Xue等2007)。然而,
广泛的野外调查证明地涌金莲并没有“野生灭绝”
(罗支铁等2001; 潘庆杰等2007; Yang等2009)。不
过, 在野外调查时发现, 地涌金莲的有性更新极差,
虽然能产生大量的种子, 但几乎没有发现实生苗,
极度地依赖无性繁殖(未发表的资料)。
在自然条件下, 为什么地涌金莲种子难以萌
发而形成幼苗呢? 为了阐明其原因及其调控机理,
诸多学者进行了探讨。Graven等(1996)发现地涌
金莲种子很难萌发; 坚硬且较厚的种皮是不透水
的, 但水分可以通过种皮和种盖间的离层进入种
子内部; 但是, 即使去除种盖, 种子萌发率依然很
低。田美华和唐安军(2012)指出, 解除休眠的种子
能在适宜的条件下萌发。然而, Xue等(2007)利用
石蜡切片和扫描电镜研究了地涌金莲种子和雌配
植物生理学报420
子体的发育过程, 发现合子逐渐退化, 因此, 他们
认为成熟的地涌金莲种子是无活力的, 其雌性不
育是地涌金莲“野生灭绝”的主要原因。这或许与
其试验取材有关, 但是, 这亟需深入研究涌金莲种
子及其胚的结构特性和萌发模式, 深化人们对地
涌金莲种子特性的认识。
影响种子形成幼苗的因素是多样的, 除了水
分、温度、光照、动物取食等因素外, 种子休眠
常导致种子在脱离母体后不能成功地转化为新生
命个体(唐安军和龙春林2008)。一般地, 成熟的具
有活力的种子在正常适宜的环境中不萌发的现象,
称之为种子休眠(Bewley 1997)。Baskin和Baskin
(2004)提出了一个等级性的种子休眠系统, 包括物
理休眠、形态休眠、生理休眠、形态生理休眠和
复合休眠, 其中形态生理休眠和生理休眠还可以
细分为若干类别和水平, 例如, 依据冷(暖)层积、
GA3处理及其组合对种子休眠解除的效应, 形态生
理休眠被划分为非深度简单型、中度简单型、深
度简单型、深度简单上胚轴型、深度复杂型等8个
水平。形态休眠或形态生理休眠的种子在萌发前,
必须进行生长, 甚至进行分化与生长(Baskin和Bas-
kin 1998; Baskin和Baskin 2004; Forbis等2002; Ali等
2007)。种子生理休眠与萌发常与内源化学物质(如
GA、ABA、细胞分裂素、乙烯、NO等)的调控作
用密切相关(Bewley 1997; Finch-Savage和Leubner-
Metzger 2006; Baskin和Baskin 2004; Grareber等
2012; Arc等2013)。在休眠的激素平衡模型中, ABA
(萌发抑制子)和GA (萌发促进子)是共同且拮抗地
调控休眠的起始、维持和终止(Amen 1968; Ware-
ning和Saunders 1971)。乙烯和NO通过降低种子对
ABA的敏感性而促进种子萌发(Beaudoin等2000;
Bethke等2006; Arc等2013)。而且, 在冷(暖)层积处
理过程中, 种子內源ABA和GA等活性物质被合成
或分解代谢, 其含量常是动态变化的; 同时, 休眠逐
渐被解除(Grareber等2012)。
然而, 目前我们对地涌金莲种子休眠的原因
及其调控机理知之甚少, 更不清楚其野生种群自
然有性更新受阻的作用机制。鉴于此, 本研究深
入分析地涌金莲种子在层积过程中胚的结构变化
过程, 及其与ABA和GA4含量变化的联系, 以促进
人们对地涌金莲种子特性的认识和资源的可持续
利用。
材料与方法
1 种子材料
2010年10月底, 在云南省楚雄州元谋县凉山
(101°58′061″E, 25°39′755″N, 海拔高度约1 631 m),
从约60棵植株上采集了大量成熟的地涌金莲[Mu-
sella lasiocarpa (Franch.) C.Y. Wu ex H.W. Li]种
子。采集时, 成熟的浆果有的已开裂, 种子呈黑
色。在实验室里, 将种子剥出, 洗净, 晾干, 然后装
入纸袋, 存放于室温[(20±3 ) ℃], 备用。
2 种子活力检测
随机取60粒新鲜的种子, 剥离其胚, 3个重复,
参照宋松泉等(2005)的染色方法进行染色和活力
评价。
3 种子萌发与暖层积处理
将新采集的种子或用水浸泡48 h (对照), 或用
GA3浸泡48 h, 然后将这些种子分别置于4个恒温
(15、20、25和30 ℃)和2个变温(25 ℃/15 ℃与30 ℃/
20 ℃, 白天/黑夜)下进行萌发检测(人工气候箱的
型号为RTOP-268D, 浙江托普仪器有限公司)。
GA3的浓度分别是100、200和500 mmol·L
-1。在每
个温度下, 将25粒种子放入直径为9 cm玻璃培养
皿中, 内置两层蒸馏水润湿的滤纸, 4个重复。光周
期是12 h·d-1, 光照强度约60 μmol-1·m-2·s-1。以胚根
突破种皮且其长度≥2 mm作为萌发的标准, 萌发
试验的持续时间为30 d。
将种子置于25 ℃ (由人工气候箱控制, RTOP-
268D, 浙江托普仪器有限公司)下进行层积处理(温
度波动±1 ℃)。将3份珍珠岩和1份河沙混匀, 加入
适量的水, 使其湿润, 然后将此混合物平铺于塑料
箱内(50 cm×30 cm×20 cm), 约5 cm厚, 将种子置于
沙面, 盖上湿润的混合物(约5 cm)。重复以上操作,
一个塑料箱内共放置2层种子, 共用2个塑料箱。
在1、3、5和6个月后取样, 分离胚, 并测量其纵向
长度。同时, 分别在3个恒温[20 ℃、30 ℃、30 ℃/
20 ℃ (白天/黑夜)]和1个变温25 ℃/15 ℃(白天/黑
夜)下进行萌发检测(相对湿度80%), 每个温度条件
下检测100粒(4×25粒=100粒)。每天观察期萌发情
况, 适时添加蒸馏水以保持滤纸湿润; 其他的光照
条件、萌发标准和持续时间如上所述。
4 胚的长度测量、石蜡切片与显微观测
定期取暖层积(25 ℃)的种子30粒, 分离胚, 在
唐安军: 地涌金莲种子形态生理休眠及激素的动态变化 421
解剖镜下, 用种子测微尺(精度为0.1 mm, 由夏威
夷大学Alvin Y. Yoshinaga博士提供)测量胚的纵
向长度。
另外, 随机取上述暖层积的种子20粒, 分离其
胚, 立即放入FAA固定液[70%乙醇:冰醋酸:甲醛水
溶液=5:5:90 (V/V/V)]中加以保存。随后, 依据常规
石蜡切片法进行脱水、透明、透蜡、包埋、切
片、染色等系列操作(林加涵等2000)。用石蜡包
埋整个胚, 切片厚8 μm (美国Vibratome转轮切片机
M3500, 型号为ES-YQ-010)。然后, 在显微镜下观
测并拍照(德国蔡司显微镜, 型号为Zeiss Axioskop
40 FL)。
5 胚内源激素ABA和GA4的HPLC检测
5.1 激素的提取方法
参照雷泞菲等(2009)的方法, 并稍加改动。
取–80℃冰箱中保存的未层积的和暖层积一定时
间的胚, 在液氮中研磨, 然后冻干。称取0.200~
0.400 g冻干样品3份, 加入预冷的80%甲醇, 在弱光
冰浴中研磨成匀浆, 放入4 ℃冰箱中过夜浸提15 h,
期间摇动数次。
随后, 在4 ℃下离心(3 000×g) 10 min, 倾出上
清液; 再用预冷的80%甲醇浸提残渣2次, 每次3 h,
然后同上离心 , 合并所得上清液。将上清液于
28 ℃下进行真空冷冻离心浓缩除去甲醇, 然后加
入8 mL醋酸铵(0.1 mol·L-1)复溶, 离心(27 000×g) 20
min。将所得上清液依次用聚乙烯吡咯烷酮柱
(PVP, SIGMA)和DEAE Sephadex A-25 (SIGMA)纯
化, 然后用C18 Sep-pak 小柱(Column) (Classical,
Waters) 分别收集碱性类激素和酸性类激素。再
用50%甲醇洗脱, 然后通过冷冻离心浓缩除去洗
脱液。
激素标准样品(ABA和GA4)为Sigma产品, 用
作流动相的乙腈和甲醇为色谱纯, 其他试剂为分
析纯, 试验用水为超纯水。
5.2 激素的测定方法
5.2.1 仪器与试剂 分离和纯化所用的仪器主要是
真空冷冻离心浓缩系统(RCT-60, France)、冷冻干
燥机(FD-1, 北京博康技术有限公司)和高速冷冻离
心机(MSE 50T.C, UK)。植物激素检测仪器包括
Agilent 1100高效液相色谱仪(HPLC)、G1314A紫
外检测器和Waters Spherisorb® ODS2 5 μm分析柱
(4.6 mm×250 mm )。
5.2.2 色谱条件 赤霉素(GA4)的测定色谱条件: 流
动相为乙腈、水、醋酸(1%)的混合溶液 ; 洗脱
时, 起始用20%乙腈和10%醋酸溶液, 洗脱15 min
后, 乙腈浓度为35%; 流速是1 mL·L-1, 检测波长为
208 nm。
脱落酸(ABA)的测定色谱条件: 流动相为乙
腈、水、醋酸(1%)的混合溶液; 洗脱时, 起始用
100%的三乙胺溶液, 洗脱6 min后, 乙腈的浓度由0
变为15%; 洗脱12 min后, 乙腈浓度改为21%; 22
min后, 乙腈浓度为61%; 流速为1 mL·L-1; 检测波长
为270 nm。
5.2.3 计算方法 选用外标法进行定量测定。两种
激素的计算方法如下:
内源激素含量[ng·g-1(FW)] = (V×C×S)/(A×W)
其中, V: 样品提取液体积(mL); C: 标样浓度;
S: 样品峰面积; A: 标样峰面积; W: 样品鲜重[g
(FW)]。
6 数据统计分析
种子萌发率(%)是以最终萌发率±标准差表
示; 胚的长度(mm)以平均数±标准差表示。此外,
用统计学软件SPSS16.0对萌发率和胚长度分别进
行单因子方差分析(One-way ANOVA)、最小显著
差异法(LSD)分析和Duncan多重比较(差异显著性
水平定为P=0.05。而且, 利用多重线性回归分析
(multiple linear regression)探讨了内源激素与胚的
长度变化之间的关联度。
实验结果
1 新鲜种子的活力与萌发率
经1% TTC染色后, 56个胚被染成红色, 3个胚
仅部分染红, 另有1个胚呈白色, 即93.3%的胚具有
活力。
在4个恒温(15、20、25和30 ℃)和2个变温(25 ℃/
15 ℃与30 ℃/20 ℃, 白天/黑夜)下, 无论是经GA3处
理, 还是对照, 种子都没有萌发。
2 种子结构和暖层级对胚分化的影响
成熟的地涌金莲种子可以分为两室: 较大的
室主要有胚和胚乳, 较小的室主要有合点团; 胚小,
胚乳极大, 种皮可分为内种皮和外种皮两部分, 种
皮的珠孔区发育成种盖(图1-A)。蘑菇型的胚很
植物生理学报422
小, 约1~2 mm, 其下端扩展膨大的部分称之为“吸
根”, 上端柄状部分呈现出胚根-胚轴的轴线特征
(也称之为上胚轴-下胚轴-胚根轴线) (图1-B), 位于
珠领内(图1-A)。
在成熟的种子里, 胚没有完成分化, 在暖层积
过程中, 细胞渐渐地分裂、分化和生长, 成熟后可
在适宜的条件下萌发(图1-B~F)。暖层积1个月后,
胚发生了明显的分化, 上胚轴的顶端分生组织已
清晰可见(图1-C); 3个月后, 其上胚轴顶端分生组
织更加明显(图1-D); 5个月后, 已分化出2片小叶
(图1-E); 6个月后, 第2片叶已明显变大(图1-F)。
3 暖层积对种子生长和萌发的影响
在暖层积过程中, 地涌金莲种子的胚不仅进行
了组织分化, 而且明显生长。经过6个月的暖层积
后, 胚的长度由1.15 mm (对照)增长到1.93 mm (表
1)。而且, 胚的萌发能力也发生了显著变化。6个
月后, 在变温30 ℃/20 ℃下, 种子的萌发率最高, 达
到83% (表1), 在20 ℃、30 ℃和25 ℃/15 ℃下, 种子
萌发率分别是47%、64%和71%。此外, 在 5个月
后, 在20 ℃、30 ℃、30 ℃/20 ℃和25 ℃/15 ℃下,
种子萌发率较低, 分别是6%、15%、27%和19%。
4 激素ABA和GA4含量的动态变化
在暖层积过程中, 地涌金莲种子的胚的激素
ABA和GA4的含量分别发生了明显的变化, ABA含
量在层积过程始终呈下降趋势, 而GA4含量先增
加, 然后降低(图2)。初始时, 胚的ABA和GA4的含
量分别是776.15 ng·g-1和183.15 ng·g-1; 暖层积3个
月后, ABA的含量下降到351.61 ng·g-1, 相反, GA4
的含量增加到720.45 ng·g-1; 6个月后, ABA和GA4
的含量分别是192.86 ng·g-1和317.66 ng·g-1。 多重
线性回归分析结果表明, 这两种内源激素与胚的
生长及萌发是密切相关的(R2=0.97)。
图1 地涌金莲种子的纵切图和暖层积(25℃)后胚的正中纵切图
Fig.1 A longitudinal cutting of the seed (A) and median longitudinal sections of the embryo from Musella lasiocarpa seeds which
were warm stratified (25 ℃) for different periods (B~F)
A: 种子的纵切图, 示意种子各主要结构; B~F为暖层积(25℃)后胚的正中纵切图, 其中, B: 对照; C: 1个月; D: 3个月; E: 5个月; F: 6
个月。比例尺大小分别是, B和C: 0.3 mm; C和D: 0.4 mm; E和F: 0.6 mm。图中缩写词意义如下, am: 上胚轴的顶端分生组织; ch: 合点团;
ehra: 上胚轴-下胚轴-胚根轴线; emb: 胚; end: 胚乳; hau: 子叶的吸根部分; lf1: 第一片叶; lf2: 第二片叶; sam: 茎尖分生组织; sc: 种皮。
唐安军: 地涌金莲种子形态生理休眠及激素的动态变化 423
讨　　论
珍稀植物地涌金莲是二倍体(Isobe和Hashimoto
1994), 能产生大量的种子, 但是种子萌发困难, 这
使得用种子培育地涌金莲变得十分困难, 在很大
程度上制约了地涌金莲的育种。成熟的地涌金莲
种子的种皮较厚且坚硬, 但能透水, 因此不具有物
理休眠; 胚形如蘑菇, 长约1.15 mm, 胚长度与种子
长度的比值约0.182。
在暖层积过程(25 ℃)中, 胚不断地发生组织
分化和生长(图1和表1)。初始时, 胚的内部缺乏明
显的叶原基和根原基等组织分化, 事实上是一个
未成熟的胚(图1-B)。在暖层积不同时间后, 胚逐
渐发生组织分化, 并不断生长变大(图1-C~F), 5个
月后, 有部分种子可以萌发, 6个月后, 胚的长度达
表1 暖层积(25 ℃)对胚的长度和种子萌发率(萌发温度为
30 ℃/20 ℃)的影响
Table 1 Effects of warm stratification (25 ℃) on embryo
length and germination percentages of Musella lasiocarpa
seeds that were incubated at 30 ℃/20 ℃
层积处理时间/月 胚的长度/mm 种子萌发率/%
0 (对照) 1.15±0.07d 0
1 1.22±0.06d 0
3 1.37±0.09c 0
5 1.75±0.21b 27±2.2
6 1.93±0.13a 83±1.7
同一列中的不同小写字母表示具有显著性差异(P=0.05)。
图2 地涌金莲的胚内激素ABA和GA4含量在暖层积(25 ℃)
过程中的变化。
Fig.2 Content changes of endogenous ABA and GA4 in embryos
of Musella lasiocarpa seeds which were warm stratified at
25 ℃ for different periods
1.93 mm, 而且种子在30 ℃/20 ℃下的萌发率达
83% (表1)。可见, 胚的形态成熟和进一步生长, 是
种子得以萌发的先决条件。Baskin和Baskin (2004)
指出, 在形态休眠的种子中, 胚较小, 分化的胚须
生长后才能萌发, 未分化的胚只有完成分化且生
长到一定临界长度 , 种子才能萌发。陈坤荣等
(1998)发现, 珙桐(Davidia involucrata)种子在层积
过程中逐渐完成形态后熟是休眠解除的基础。孙
昌高等(1987)利用石蜡切片法观察了玉兰(Magno-
lia denudata)种子的胚的形态结构, 发现在种子成
熟时的胚处于球形胚或更早阶段, 经过约4个月的
冬季室温(–2~15℃)层积后, 胚逐渐发育成熟, 据此
认为玉兰种子休眠的直接原因是胚的形态休眠。
此外, Hidayati等(2000)发现, 忍冬科(Carifoliaceae)
接骨木属(Sambucus)金叶接骨木(S. canadensis)、
欧接骨木(S. pubens)和红果接骨木(S. racemosa)的
胚虽已分化, 但萌发之前仍在种子内继续生长至
一定长度, 由此他们认为这3个物种的种子都具有
形态休眠。与之相比, 地涌金莲种子明显具有形
态休眠, 且可被暖层积打破。
一般地, 种子激素含量的动态变化与休眠发
生、维持和解除态密切相关(Kucera等 2005)。雷
泞菲等(2009)发现珙桐(Davidia involucrate)种子中
内源激素ABA、GA及IAA等的含量及其比值变化
显著影响着休眠状态与萌发过程。在暖层积过程
中, 胚的ABA和GA含量发生了显著改变(图2)。
Chen等(2008)发现, 在冷层积(4 ℃)或暖层积(变温
30 ℃/20 ℃)过程中, 杨梅(Myrica rubra)种子内的
ABA含量仅是初始的1/8, 而GA4含量显著增加。
在本研究中, 暖层积6个月后, 地涌金莲种胚ABA
含量由初始时的776.15 ng·g-1降低到192.86 ng·g-1,
这可能与ABA的分解代谢和(或)滤出有关; 相反,
GA4含量由初始的183.15 ng·g
-1上升到720.45 ng·g-1,
然后降低到317.66 ng·g-1, 仍然远高于初始水平, 这
可能是生物合成或其他物质转化的结果。暖层积
6个月后, 胚的ABA与GA4的比值由初始时的4.24
降低到0.61。多重线性回归分析表明, ABA和GA4
含量变化与胚的生长及休眠状态变化密切相关
(R2 = 0.97)。由此可知, 地涌金莲种子具有生理休
眠的成分。而且, 由于这种休眠可被6个月的暖层
积解除, 所以, 依据Baskin和Baskin (2004)提出的
植物生理学报424
种子休眠分类系统及其解除条件, 我们认为, 地涌
金莲种子具有简单的形态生理休眠。
芭蕉科(Musaceae)包括芭蕉属(Musa)、象腿
蕉属(Ensete)和地涌金莲属(Musella) 3个属(Man-
chester和Kress 1993)。在观察分析石蜡切片时,
McGahan (1961)发现野芭蕉(Musa balbisiana)种子
的胚是成熟的, 已分化出1个叶原基、1个主根原
基和几个不定根原基。之后, Stotzke等(1962)发现,
野芭蕉(M. balbisana)种子的离体胚是不休眠的, 在
无菌条件下能够萌发。不过, Nagano等(2008)发
现, 成熟的紫蕉(Musa velutina)种子的胚没有分化
出叶原基; 在含水量为75% (W/W)的蛭石中暖层积
(25 ℃) 8个月后, 也仅有部分种子分化完全, 因此,
他们认为紫蕉种子不萌发的直接原因是形态休
眠。形态休眠包括3种类型, 即未完全发育型(rudi-
mentary)、线性型(linear)和未分化型(undifferenti-
ated) (Geneve 2003)。依此而论, Nagano等(2008)认
为紫蕉种子是胚的未分化型形态休眠。同理, 地
涌金莲种子具有胚未分化型形态休眠。可是, 目
前仍不清楚究竟是什么原因阻断了地涌金莲种子
的胚发育过程, 使其处于未分化状态。
本实验的种源地(生境)位于元谋县凉山乡, 地
处干热河谷, 气候干燥炎热, 季节性干旱是其典型
特征, 雨季(5或6月~10月)和旱季(11月~翌年4或5
月)格外分明, 年平均温度约21.9 ℃, 年降水量是
642.2 mm, 其中雨季降水量约占90% (起树华和王
建彬 2007)。在长的旱季里, 成熟的地涌金莲种子
散布后, 很可能由于长时间的干旱胁迫, 导致胚不
能继续生长与分化, 所以, 即使到了雨季, 形态生
理休眠的种子也不能萌发。所以, 在全球气候变
暖的背景下, 深入探讨地涌金莲种群动态、土壤
种子库变化模式、种子寿命及其与水热变化的联
系, 将能充分揭示地涌金莲种群的适应特性、进
化变化及不同因子的作用机制。
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