全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (9): 1267~1273　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.1011 1267
收稿 2014-07-04　　修定 2014-07-27
资助 国家自然科学基金项目(31170261)、教育部科学技术研究
重大项目(313032)和教育部博士点基金优先发展领域课题
(20130031130003)。
* 通讯作者(E-mail: wangnn@nankai.edu.cn; Tel: 022-23504096)。
叶片衰老过程中的蛋白激酶和蛋白磷酸酶
肖冬, 崔燕娇, 王宁宁*
南开大学生命科学学院, 天津300071
摘要: 衰老是受遗传程序严格控制的植物个体发育过程中的一个必经阶段, 由特殊发育信号通过一定的信号传导路径来启
动和控制。研究发现, 蛋白激酶和蛋白磷酸酶所介导的可逆磷酸化反应在叶片衰老信号传递和衰老的启动和进程控制过
程中发挥了重要作用。本文对近年参与叶片衰老调控的蛋白激酶和蛋白磷酸酶基因的分离鉴定及功能研究进行了综述。
关键词: 叶片衰老; 蛋白激酶; 蛋白磷酸酶
Protein Kinases and Protein Phosphatases in Leaf Senescence
XIAO Dong, CUI Yan-Jiao, WANG Ning-Ning*
College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China
Abstract: Leaf senescence is a fine-tuned programmed developmental process regulated by interplays of multi-
ple signaling pathways. Accumulating evidence suggests that the protein kinase and protein phosphatase-medi-
ated reversible protein phosphorylation plays an important role in the regulation of leaf senescence. In this re-
view, we focus on recent advances in our knowledge on the identification and characterization of
senescence-associated protein kinase and protein phosphatase genes.
Key words: leaf senescence; protein kinase; protein phosphatase
植物叶片发育的最后一个阶段是衰老。叶片
衰老是一个高度有序的过程, 在这一过程中, 衰老
叶片中的主要胞器结构及胞内大分子降解, 营养
物质源源不断地外运以支持新生器官的生长和发
育(Himelblau和Amasino 2001; Masclaux-Daubresse
等2010)。叶片衰老对调节营养分配、提高植物对环
境的适应能力等有着重要意义(Lohman等1994)。
植物叶片的衰老受到内部发育信号和外部多
种环境因子的协调控制(Guo和Gan 2005; Lim等
2007)。影响叶片衰老的内部信号包括激素、生殖
发育以及发育年龄等; 环境因素中非生物因素包
括干旱、营养缺乏、极端温度胁迫和氧化胁迫等,
生物因素包括病原物的侵染和被相邻植物的遮阴
等, 这些不利的环境因素都能引起植物早衰(Lim
等2003)。显然, 植物体内应该存在许多不同的信
号通路来整合如此多样的调控衰老的内外源信号
(He等2001)。
由蛋白激酶(protein kinase, PK)和蛋白磷酸酶
(protein phosphatase, PP)所催化的蛋白质可逆磷酸
化反应是细胞信号识别与传导的重要环节(Stone
和Walker 1995)。例如自交不亲和性(Giranton等
2000)、器官形状调节(Torii等1996)、分生组织活
性(Clark等1997)、激素信号转导(Raz和Fluhr 1993;
Rojo等1998; DeLong等2002; Kline等2010)及植物
防御系统(Song等1995)等多种植物生长发育过程,
以及对光(Budde和Randall 1990)、温度胁迫(Plieth
等1999)、营养胁迫(Schachtman和Shin 2007)等多
种环境刺激/应答等的反应过程都依赖于特殊的蛋
白激酶进行信号接收或传递。近年研究发现一些
特殊的蛋白激酶和蛋白磷酸酶也在植物叶片衰老
调控中发挥重要作用, 本文就这方面的研究进展
进行综述。
1 叶片衰老过程中大量蛋白激酶与蛋白磷酸酶编
码基因的表达水平发生改变
近年来, 转录组学研究已成为分析植物叶片
衰老调控机制的强有力工具, 大大加速了在衰老
过程中差异表达基因的筛选和鉴定速度。van der
综　述 Reviews
植物生理学报1268
Graaff等(2006)利用基因芯片技术对拟南芥(Arabi-
dopsis thaliana)自然发育的叶片衰老(nature senes-
cence, NS)、黑暗诱导的叶片衰老(dark-induced
senescence of leaves attached to the plant, DIS)和黑
暗诱导的离体叶片衰老(detached dark-incubated
leaves senescence, DET)过程中各相关基因表达的
变化情况进行了分析, 发现NS过程中表达发生(显
著)变化的特异性基因数目远大于DIS和DET两个
过程, 并且这三种衰老过程共享大部分的调节基
因。进一步研究发现, 在上述叶片衰老过程中转
录水平发生变化的蛋白激酶编码基因有197个, 蛋
白磷酸酶编码基因有28个; 相较于van der Graaff等
(2006)检测了拟南芥叶片衰老过程中的6个时间点
(跨越成熟叶片阶段到衰老晚期阶段), Breeze等
(2011)利用高通量的基因芯片技术, 同时对包括了
拟南芥叶片发育过程中从幼叶到衰老晚期多个阶
段的22个时间点的样品进行转录组分析, 发现在
拟南芥叶片衰老过程中转录水平发生变化的蛋白
激酶基因有297个, 蛋白磷酸酶基因有48个。最近
的一项研究利用基因芯片技术对大麦(Hordeum
vulgare)叶片衰老过程中的3个阶段(幼叶, 衰老中
期, 衰老晚期)叶片进行转录组分析, 发现在大麦叶
片自然衰老过程中分别有102个蛋白激酶编码基
因和11个蛋白磷酸酶编码基因的转录水平发生变
化(Christiansen和Gregersen 2014)。上述转录组学
分析结果说明, 在叶片衰老的起始到晚期过程中,
蛋白激酶和蛋白磷酸酶及其所介导的可逆磷酸化
反应发挥了重要的调节作用。但到目前为止, 在
我们可查阅的文献范围内, 已经有明确功能分析
报告的参与叶片衰老调控的蛋白激酶只有12个,
蛋白磷酸酶只有2个。
2 衰老调控中的蛋白激酶
Hanks和Hunter (1995)根据蛋白激酶催化域氨
基酸序列和激酶的功能, 将真核生物蛋白激酶分
为“AGC”家族、“CaMK”家族、“CMGC”家族、常
规酪氨酸蛋白激酶家族和不能归入以上4组的如
类受体蛋白激酶等其他蛋白激酶家族组成的“其他
组”等5个主要的亚家族。其中“AGC”家族包括依
赖于环核苷酸的激酶家族(PKA和PKG)、蛋白激
酶C (PKC)和核糖体S6蛋白激酶家族; “CaMK”家
族由钙依赖蛋白激酶家族和SNF1/AMP激活蛋白
激酶家族构成; “CMGC”家族由CDK、MAPK、
GSK3和CKII家族蛋白构成(Stone和Walker 1995)。
截止目前, 尽管已经发现了不少具有丝/苏氨酸和
酪氨酸双底物特异性的植物蛋白激酶, 但还没有
在植物中发现典型的只特异催化酪氨酸残基磷酸
化的酪氨酸型蛋白激酶(Hu等2014), 因此植物蛋白
激酶中不包括经典酪氨酸蛋白激酶家族。
目前发现的参与植物叶片衰老调控的蛋白激
酶大部分是“CMGC”家族中的丝裂原活化家族蛋
白激酶(mitogen-activated protein kinases, MAPKs)
和“其他组”中的类受体蛋白激酶(receptor-like
protein kinases, RLK)和组氨酸蛋白激酶(histidine
protein kinases, HPK)。表1归纳了已被分离鉴定的
参与叶片衰老调控的蛋白激酶, 我们对它们在衰
老调控中的功能综述如下。
2.1 叶片衰老调控中的丝裂原活化蛋白激酶
丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路是细
胞信号转导系统的重要组成部分, 早期发现蛋白
激酶参与叶片衰老调控的工作就来自于对MAPK
组分的研究。1999年, Berberich等从衰老的玉米
(Zea mays)叶片中分离鉴定出一个丝裂原活化蛋白
激酶编码基因ZmMPK5, 并且发现ZmMPK5的转录
水平和蛋白水平在衰老叶片中都上调, 暗示着此
激酶参与了叶片衰老进程的调控。Zentgraf研究组
对拟南芥转录因子WRKY53的系列工作中发现,
WRKY53具有正调控叶片衰老的功能, 能诱导许
多衰老相关基因(senescence-associated genes, SAGs)
的转录上调(Miao等2004); 而丝裂原活化蛋白激酶
激酶1 (MEKK1)既能通过与WRKY53的启动子结
合以增强WRKY53的转录, 又能与WRKY53互作,
催化WRKY53的体外磷酸化, 增强WRKY53的
DNA结合能力(Miao等2007)。这些结果暗示着
MEKK1通过调节衰老相关转录因子WRKY53的
活性参与叶片衰老的调控过程。
2009年, Zhou等报道了参与多种信号响应过
程的丝裂原活化蛋白激酶信号级联在叶片衰老进
程中同样发挥重要作用。他们发现拟南芥MKK9
和MPK6都具有蛋白激酶活性, 且MPK6是MKK9
的靶蛋白。敲除MKK9或MPK6基因叶片衰老会延
缓; 而在mpk6突变体中, 过表达MKK9所引起的早
衰程度下降。这些研究结果说明MKK9-MPK6的
肖冬等: 叶片衰老过程中的蛋白激酶和蛋白磷酸酶 1269
MAPK信号级联在调控拟南芥叶片衰老进程中具
有重要作用(Zhou等2009)。
除了在叶片自然衰老中发挥作用, 前人研究
还发现了介导激素信号通路并影响衰老进程的丝
裂原蛋白激酶成员。乙烯对叶片衰老发挥重要的
正向促进作用, Frye等人发现一个因点突变使得
MAPKKK型蛋白激酶EDR1翻译提前终止的突变
体具有增强乙烯诱导衰老的表型, 在拟南芥中过
表达E D R 1的激酶活性缺失突变体全长基因
dnEDR1也具有增强乙烯诱导衰老的表型, 说明
EDR1在拟南芥衰老过程中发挥负向调控作用
(Frye等2001; Tang和Innes 2002)。Yue等(2012)研
究发现, 在茉莉酸诱导的拟南芥叶片衰老过程中,
丝裂原活化蛋白激酶MPK6的活性会增加, 而过表
达BI1 (Bax inhibitor-1)会抑制MPK6活性的增加并
延缓茉莉酸诱导的叶片衰老, 这说明MPK6参与了
茉莉酸介导的叶片衰老路径。
2.2 叶片衰老调控中的类受体蛋白激酶
植物类受体蛋白激酶(RLK)是一类包含胞外
域、单次跨膜域和胞内激酶域的蛋白分子, 它们
可以通过胞外受体域与信号分子的特异结合来激
活胞内激酶域的自磷酸化和催化磷酸化活性, 完
成跨膜传递信号的功能, 这类蛋白激酶的分子结
构和功能酷似动物中发现的受体蛋白激酶(RTK),
但对其中的绝大多数尚未鉴定出其配基, 故称之
为类受体蛋白激酶(Stone和Walker 1995)。近年来
的研究发现, 类受体蛋白激酶在介导自然衰老、
植物激素信号和衰老进程的交联以及逆境影响的
衰老进程等多个方面广泛地参与叶片衰老的调控。
2000年, Hajouj等利用差异显示技术, 发现了
一个在芸豆(Phaseolus vulgaris)衰老叶片中表达上
调的 L R R型类受体蛋白激酶基因 , 命名为
PvSARK。作者发现能引起叶片衰老延缓的因素,
如光和细胞分裂素处理, 也能推迟PvSARK基因的
表达上调; 相反的, 能引起叶片衰老加速的因素,
如黑暗处理和乙烯处理, 能使PvSARK基因表达上
调提前。PvSARK的蛋白积累模式与基因的表达
模式相似, 这些都说明PvSARK可能在调控叶片衰
老进程方面发挥作用(Hajouj等2000)。2007年,
Ouelhadj等发现了一个在大麦叶片衰老中转录水
平上调的类受体蛋白激酶基因HvLysMR1, 暗示
HvLysMR1参与了叶片衰老的调控过程。早期研
表1 参与叶片衰老调控的蛋白激酶基因
Table 1 Protein kinases involved in the regulation of leaf senescence
基因名称 基因库登录号 物种 结构类型 特性与功能 参考文献
ZmMPK5 AB016802.1 玉米 MAP蛋白激酶 表达在自然衰老过程中上调 Berberich等1999
MEKK1 At4g08500 拟南芥 MAP蛋白激酶激酶 通过调节衰老相关转录因子WRKY53 Miao等2007
的活性参与叶片衰老的调控过程
MKK9 At1g73500 拟南芥 MAP蛋白激酶激酶 正调控自然衰老 Zhou等2009
MPK6 At2g43790 拟南芥 MAP蛋白激酶 MKK9的底物, 参与茉莉酸介导的叶片 Zhou等2009; Yue等2012
衰老路径
EDR1 At1g08720 拟南芥 MAPKKK 增强乙烯介导的衰老 Tang和Innes 2002
PvSARK AF285172.1 芸豆 LRR型类受体蛋白激酶 表达能被诱发衰老的各种因素或处理 Hajouj等2000
诱导上调
HvLysMR1 AM400870.1 大麦 LysM型类受体蛋白激酶 表达水平在自然衰老过程中上调 Ouelhadj等2007
RPK1 At1g69270 拟南芥 LRR型类受体蛋白激酶 正向调控叶片衰老和ABA介导的衰老 Lee等2011
GmSARK AY687391 大豆 LRR型丝/苏氨酸和酪氨酸 表达水平在自然衰老和黑暗处理诱导 Li等2006
双底物类受体蛋白激酶 表达上调, 通过生长素和乙烯的协同
作用正调控叶片衰老
AtSARK At4g30520 拟南芥 LRR型丝/苏氨酸和酪氨酸 表达水平在自然衰老和黑暗处理诱导 Xu等2011
双底物类受体蛋白激酶 表达上调, 通过生长素和乙烯的协同
作用正调控叶片衰老
OsSIK2 Os07g0186200 水稻 S-domain型类受体蛋白激酶 负调控黑暗诱导衰老 Chen等2013
AHK3 At1g27320 拟南芥 组氨酸蛋白激酶 细胞分裂素受体, 参与调控细胞分裂素 Kim等2006
介导的叶片寿命(longevity)
植物生理学报1270
究发现拟南芥中的LRR型类受体蛋白激酶基因
RPK1的表达受到ABA诱导上调(Hong等1997), 最
近研究结果表明在叶片衰老过程中RPK1的转录水
平也会上调, RPK1的缺失突变体rpk1表现出明显
的衰老延缓表型, 且对ABA处理的敏感性下降, 但
是依然保持着对茉莉酸或乙烯处理诱导衰老的响
应。这说明RPK1不仅在自然衰老进程中起重要作
用, 也介导着ABA诱导的叶片衰老信号通路(Lee等
2011)。
我们实验室从人工诱导衰老的大豆(Glycine
max)叶片中克隆了1个受衰老上调的LRR型类受体
蛋白激酶基因GmSARK, 利用RNAi技术敲减该基
因的表达可以明显延缓转基因大豆叶片的衰老,
而过表达该基因则能造成转基因大豆和转基因拟
南芥植株早衰和死亡, 说明GmSARK作为衰老信号
转导的重要组分直接参与大豆叶片衰老的调控过
程(Li等2006)。进一步研究发现GmSARK在拟南芥
中的同功能基因AtSARK也具有正向调控叶片衰老
的功能, GmSARK和AtSARK都是丝/苏氨酸和酪
氨酸双底物特异性蛋白激酶, 它们通过生长素和
乙烯的协同作用参与植物叶片衰老的正调控过程,
SARK诱导的早衰在生长素输入载体突变体aux1-7
和乙烯不敏感突变体ein2-1中得到有效逆转(Xu等
2011)。
植物在生长发育过程中遇到病虫侵害、高
温、冻害、干旱等各种不利环境变化时, 植物叶
片的成熟提前, 衰老加快。作为胁迫表达相关基
因的一部分, 蛋白激酶也在逆境影响的衰老进程
中起作用。2013年, Chen等发现过表达水稻(Oryza
sativa) S-domain型类受体蛋白激酶基因OsSIK2的
转基因水稻具有推迟黑暗诱导的衰老表型, 而缺
失突变体sik2则有增强黑暗诱导的衰老表型, 说明
OsSIK2是一个在黑暗介导的衰老进程中起重要作
用的蛋白激酶。
2.3 叶片衰老调控中的组氨酸蛋白激酶
组氨酸蛋白激酶(HPK)是一个磷酸化保守组
氨酸残基的信号传导酶家族, 它们和反应调节蛋
白(response regulator, RR)组成双组分信号转导系
统, 在该系统中, 组氨酸蛋白激酶起着感受环境信
号的重要作用(Yamada等2001)。目前发现的参与
叶片衰老调控的组氨酸蛋白激酶只有拟南芥细胞
分裂素的受体之一AHK3。
细胞分裂素具有衰老延缓作用, 内源细胞分
裂素水平的下降是使叶片衰老发生的必要条件
(Werner等2003; Riefler等2006); 相反, 维持细胞分
裂素水平能有效的延长叶片寿命(Hwang等2012)。
Kim等(2006)在研究细胞分裂素介导叶片衰老分子
机制的过程中, 发现细胞分裂素受体AHK3的功能
获得型突变体ore12-1具有延缓叶片衰老的表型,
而AHK3的缺失突变体ahk3在叶片衰老方面则对细
胞分裂素处理不敏感, 并且无法响应外源细胞分
裂素的处理而使ARR2发生磷酸化; 而细胞分裂素
的另外两个受体AHK2和AHK4的缺失突变体则没
有这些特点, 这些结果说明AHK3通过特异性磷酸
化ARR2而介导细胞分裂素对叶片衰老的负调控。
3 衰老调控中的蛋白磷酸酶
根据底物的特点, 可以将蛋白磷酸酶分为两
大类: 酪氨酸蛋白磷酸酶(protein tyrosine phospha-
tases, PTPs) (包括PTPs和双底物特异性的磷酸酶
DSPTPs)和丝/苏氨酸蛋白磷酸酶(protein serine/
threonine phosphatases)。根据活性对特异抑制剂
的受抑制程度和催化底物的不同, 丝/苏氨酸蛋白
磷酸酶可以分为两大类: 蛋白磷酸酶1 (protein
phosphatase 1, PP1)和蛋白磷酸酶2 (protein phos-
phatase 2, PP2) (Cai等1995); PP2类型磷酸酶进一
步划分为磷酸酶活性不依赖于金属离子的2A型蛋
白磷酸酶(protein phosphatases 2A, PP2As)、Ca2+离
子依赖的2B型蛋白磷酸酶(PP2Bs)和Mg2+或Mn2+
离子依赖的2C型蛋白磷酸酶 (PP2Cs) (Ca i等
1995)。另外, 根据氨基酸序列和晶体结构的不同,
可以将丝/苏氨酸蛋白磷酸酶分为磷蛋白磷酸酶家
族(phosphor-protein phosphatase, PPP)和Mg2+或
Mn2+依赖的磷酸酶家族(Mg2+- or Mn2+-dependent
protein phosphatase, PPM) (Cohen 1997)。
相对于蛋白激酶在衰老调控方面的研究成果,
对参与调控叶片衰老的蛋白磷酸酶的研究报道比
较少, 目前进行了明确功能研究的仅有2个, 分属
于PP2C型蛋白磷酸酶和丝裂原活化蛋白激酶磷酸
酶, 列于表2。
2012年, Zhang等发现一个在拟南芥自然衰老
或ABA处理情况下转录水平上调的编码PP2C型蛋
白磷酸酶的基因SAG113。该基因的缺失突变体
肖冬等: 叶片衰老过程中的蛋白激酶和蛋白磷酸酶 1271
sag113具有延缓叶片衰老的表型, 突变体衰老叶片
中的气孔运动也变得对ABA处理更敏感, 同时衰
老叶片的失水速率也下降; 相反, 过表达SAG113则
会降低气孔运动对ABA处理的敏感性, 增加失水
速率并引起叶片早衰。说明SAG113作为ABA信
号传导的负调控子, 在叶片衰老过程中特异地参
与对失水过程的调控作用(Zhang等2012)。
在蛋白质可逆磷酸化过程中, 蛋白磷酸酶介
导的去磷酸化作用往往起着负向调控蛋白激酶的
作用, 对蛋白激酶进行脱磷酸化通常会使激酶失
活, 进而抑制它们的细胞学功能。例如, 蛋白磷酸
酶KAPP在CLV1信号传导路径中, 起着负向调控
CLV1的作用; 在ABA信号通路中, PP2C型蛋白磷
酸酶的A亚家族成员起着负调控SnRK2s的作用等
(Schweighofer等2004; Umezawa等2009), 但关于磷
酸酶负调控蛋白激酶进而影响叶片衰老进程的相
关报道较少。2007年, Lee和Ellis报道拟南芥丝裂
原活化蛋白激酶磷酸酶2 (AtMKP2)能够体外催化
MPK3和MPK6的去磷酸化, 而2009年Zhou等发现
MPK6作为MKK9-MPK6的MAPK信号级联的组成
部分, 正向调控拟南芥叶片衰老进程, 2012年, Li等
发现利用RNAi技术敲除AtMKP2的表达能够促进
转基因拟南芥早衰, 这些结果暗示着在叶片衰老
的信号传导通路中, 磷酸酶也起着平衡、负调控
激酶功能的作用。
最近, 我们实验室分离鉴定了一个在拟南芥
叶片自然衰老及AtSARK介导的叶片衰老过程中表
达明显下调的PP2C型蛋白磷酸酶基因, 并将其命
名为SSPP (Senescence Suppress Protein Phospha-
tase) (徐凡2012)。过表达SSPP会分别抑制拟南芥
自然衰老和LRR型类受体蛋白激酶AtSARK诱导
的早衰, 进一步的实验发现SSPP能与AtSARK胞内
域发生互作, 并抑制AtSARK的自磷酸化活性。这
些结果表明SSPP通过抑制SARK介导的衰老信号
传递来负调控叶片衰老进程(数据未发表)。
4 展望
衰老的启动和衰老信号的传递是叶片衰老调
控机制研究中的焦点问题, 然而, 人们对于衰老起
始信号的本质以及衰老程序如何启动、衰老信号
如何传递、衰老进程如何控制、以及环境因子对
内部调控因子的影响等关键问题知之甚少。分
离、鉴定参与叶片衰老信号接收与传递的关键蛋
白激酶和蛋白磷酸酶及其所介导信号路径上的重
要组分, 并对这些基因的功能进行深入的生物化
学与分子生物学分析, 是揭示植物叶片衰老的分
子机制的重要课题, 也是利用基因工程技术延长
叶片功能期以改善作物产量和品质的必要基础。
目前这一领域的研究还相对薄弱, 以下几个方面
需深入和拓展:
(1)如前所述, 组学研究发现在叶片衰老过程
中数百个蛋白激酶和蛋白磷酸酶基因的表达水平
发生变化, 但其中被精细研究的很少, 目前功能基
本明确的蛋白激酶只有12个, 而蛋白磷酸酶则只
有2个。因此未来应整合多种现代生物学技术手
段, 挖掘和鉴定更多参与调控叶片衰老的蛋白激
酶和蛋白磷酸酶, 厘清它们的功能和作用机制。
(2)植物细胞经常通过关键蛋白的可逆磷酸化
来实现对信号传递过程的精细调控; 同时, 蛋白激
酶也常通过自磷酸化(auto-phosphorylation)来解除
自抑或增强催化活性, 进而开启其介导的信号路
径, 而关键蛋白激酶的脱磷酸化则常常伴随着激
酶活性的下降从而关闭相应的信号通路。在由蛋
白激酶介导的信号路径中, 蛋白磷酸酶往往和蛋
白激酶成对出现, 通过对蛋白激酶或靶蛋白磷酸
化状态的调控, 来控制相应信号通路的开启或关
闭, 以契合植物生长发育或环境适应的需要。但
在目前叶片衰老调控的研究中, 较多的蛋白激酶
被鉴定, 已分离的蛋白磷酸酶则很少, 与衰老调控
表2 参与叶片衰老调控的蛋白磷酸酶基因
Table 2 Protein phosphatases involved in the regulation of leaf senescence
基因名称 基因库登录号 物种 结构类型 特性与功能 参考文献
SAG113 At5g59220 拟南芥 PP2C型蛋白磷酸酶 缺失突变体衰老延缓, 负调控ABA Zhang等2012
介导的信号通路
AtMKP2 At3g06110 拟南芥 丝裂原蛋白激酶磷酸酶 敲除突变体的衰老延缓, 并能催化 Lee和Ellis 2007; Li等2012
MPK6去磷酸化
植物生理学报1272
过程中关键蛋白激酶特异性互作的蛋白磷酸酶更
少; 通过对关键蛋白激酶的磷酸化状态的调节, 进
而调控叶片衰老的分子机制的研究几乎空白。因
此深入挖掘与已知的调控叶片衰老的蛋白激酶互
作的蛋白磷酸酶, 将会有助于阐明可逆磷酸化调
控叶片衰老进程的具体的分子机制。
(3)植物叶片衰老受到内外部多种因素的诱
发, 必然有多种信号路径来整合如此多样的调控
衰老的内外源信号。各种信号路径之间的“交谈”
(cross-talk)及形成的精细网络对叶片衰老进程的
整体控制, 需要清晰的网络描绘。目前只是发现
了十几个“零散分布”的蛋白激酶和蛋白磷酸酶, 未
来需要对这个网络上的各个节点进行精确的分析
和鉴定, 要将更多的蛋白激酶和磷酸酶“安放”在这
个网络中的特定位置, 筛选鉴定它们在特定信号
路径中的上下游组分, 进而揭示不同发育与环境
信号路径与叶片衰老进程的交联, 以深化对叶片
衰老调控机制的全面理解。
参考文献
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