全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (7): 1045~1052　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0143 1045
收稿 2014-04-08　　修定 2014-06-10
资助 广东省工业技术研究院生物工程研究所科技基金项目
(A201301)、广东省科技计划项目(2011B020301002、
2011B060400018和2012B061800001)和现代农业产业技术
体系建设专项资金(CARS-20-1-6)。
* 通讯作者(E-mail: liushaomou@aliyun.com; Tel: 0898-
88704029)。
光周期诱导甘蔗花芽分化及成花逆转过程中生理代谢的变化
常海龙, 王勤南, 周峰, 黄忠兴, 金玉峰, 胡后祥, 符成, 吴其卫, 吉家乐, 张垂明, 陈俊吕, 黄锦
福, 刘少谋*
广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场, 海南三亚572025
摘要: 以两个在自然条件下难开花的甘蔗品种‘ROC16’和‘ROC22’为材料, 研究经光周期诱导甘蔗花芽分化和成花逆转过
程中叶片碳水化合物和可溶性蛋白质含量的变化。结果表明, 未分化前, 两品种经光周期诱导后叶片可溶性总糖、淀粉和
蛋白质含量与对照相比无明显变化; 从花芽分化诱变期开始, 两品种叶片可溶性总糖、淀粉和蛋白质含量迅速增加, 明显
高于对照(未分化)。随着花芽进一步分化, 其叶片可溶性总糖、淀粉含量逐渐降低并低于对照, 处在一个较低的水平, 蛋白
质含量始终高于对照。成花逆转植株在花芽分化前期叶片可溶性总糖、淀粉和蛋白质含量也高于对照, 但低于正常抽穗
开花植株; 之后随着花芽分化的停止, 其叶片可溶性总糖、淀粉含量一直保持较稳定的水平, 仅蛋白质略有降低。说明甘
蔗花芽分化期间大量的基因表达并且合成各种蛋白质的过程需要消耗大量的碳水化合物。
关键词: 光周期诱导; 花芽分化; 成花逆转; 生理变化
Changes of Sugarcane Flower Bud Differentiation Induced by Photoperiod
and Physiological Metabolism in the Process of Flowering Reversion
CHANG Hai-Long, WANG Qin-Nan, ZHOU Feng, HUANG Zhong-Xing, JIN Yu-Feng, HU Hou-Xiang, FU Cheng, WU Qi-Wei,
JI Jia-Le, ZHANG Chui-Ming, CHEN Jun-Lü, HUANG Jin-Fu, LIU Shao-Mou*
Hainan Sugarcane Breeding Station of Guangzhou Sugarcane Industry Research Institute, Sanya, Hainan 572025, China
Abstract: ‘ROC16’ and ‘ROC22’ which are shy-flowering under nature conditions were used as experimental
materials. Changes of carbohydrate and soluble protein of the leaf induced by photoperiod in the process of
sugarcane flower bud differentiation and flowering reversion were studied. The results showed that the contents
of soluble total sugar, starch and protein were without apparent changes after induced by photoperiod compared
with control before differentiation. But from flowering induced period, the contents of soluble total sugar, starch
and protein were increased rapidly, significantly higher than the control. As the further development of flower
bud differentiation, the contents of total soluble sugar and starch reduced gradually, even lower than the control,
still at a low level, while the contents of soluble protein were always higher than the control. The contents of
soluble total sugar, starch and protein of the leaf flowering reversion in the early period of flower bud differenti-
ation were all higher than the control, but lower than the normal flowering plants. As the flower bud differentia-
tion stop, the contents of soluble total sugar and starch still retained stable level, only protein slightly reduced.
The experiment showed that the process of gene expression and protein synthesis in the sugarcane flower bud
differentiation period needed to consume a lot of carbohydrates.
Key words: photoperiod induced; flower bud differentiation; flowering reversion; physiological change
开花是植物发育过程中一个重要的质变过
程。植物个体发育过程中生长点从分化枝叶转变
为分化花芽, 这一转变过程称为成花转变, 同时也
标志着植物由营养生长向生殖生长的转变。但如
果环境条件发生改变, 植物可能从生殖生长逆转
为营养生长, 生长点分生组织重新转向叶片分化,
这种现象称为成花逆转(吴存祥和韩天富2002; 白
素兰等2000; 韩天富等1998)。甘蔗是我国乃至世
界上最重要的糖料作物, 迄今为止杂交选育仍是
培育甘蔗新品种的主要途径(李奇伟等2000a; Moore
和Nuss 1987; 骆君骕1984)。但甘蔗不同于水稻、
小麦等作物易开花, 花芽分化需要满足独特的环
植物生理学报1046
境条件, 历时两个多月的光温诱导才能促使其完
成花芽分化过程(李奇伟等1994, 2000b; 范源洪等
1994a, b; Moore和Heinz 1971)。随着自然环境变
化, 最近几年甘蔗亲本难开花及成花逆转现象明
显增多, 原有的花期调控措施难以达到调控的目
的(周峰等2011; 张垂明等2007), 导致许多优异亲
本组合无法完成杂交, 不利于甘蔗杂交育种技术
的持续发展。对甘蔗花芽分化的研究是解决这些
问题的基础和根本。
营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物
质基础, 其中碳水化合物和蛋白质作为能量物质
和结构物质在花芽分化过程中起着重要作用(Öpik
和Rolfe 2005; Ichmura等2000; Marcelle 1984)。已
有许多报道指出, 花芽分化与碳、氮代谢关系密
切(王真真等2011; 孙奇超等2010), 叶片中碳水化
合物含量高可顺利完成成花转变, 反之则易形成
成花逆转(王纪忠等2004; 吴存祥和韩天富2002)。
阐明花芽分化及成花逆转过程中叶片内碳水
化合物和蛋白质代谢的变化规律对甘蔗的花期调
控具有重要的指导意义 , 但国内尚未有相关报
道。本试验以甘蔗难开花品种‘ROC22’和‘ROC16’
为试材, 研究光周期诱导甘蔗花芽分化过程中叶
片内碳水化合物、蛋白质等生理生化变化, 旨在
探索光周期诱导甘蔗成花及成花逆转的生理机制,
为甘蔗花期调控提供理论依据。
材料与方法
1 材料
供试材料为甘蔗(Saccharum officinarum L.)难
开花品种‘ROC16’和‘ROC22’, 在海南崖城甘蔗场
本部自然光照下不开花, 只有光周期诱导才能正
常开花, 抽穗率在70%左右, 并且经常伴有成花逆
转现象。
2 方法
2.1 光周期诱导方法
2012年2月把苗床培育的甘蔗苗定植于15 L
的塑料桶中(4株·桶-1), 在自然光照条件下培养120
d后, 于7月1日开始挑选长势均匀的植株, 置于光
周期室的有轨铁车上。采用自动化控制系统, 在
设定时间内将供试材料拉进光周期处理室进行补
光或黑暗处理, 满足一定的光周期。光周期诱导
处理分两个阶段, 2012年7月1日至9月20日为固定
光照处理阶段, 光照长度为12 h 25 min; 2012年9月
21日至花穗抽出为减光处理阶段, 光照长度每日
递减30 s。对照材料置于防风铁架内, 按正常田间
管理, 不进行光周期诱导处理。
2.2 取材和碳水化合物与蛋白质含量测定
由于试验材料经光周期诱导后仍有部分材料
未进行花芽分化, 甚至出现成花逆转现象, 因此为
保证能正确取到所需试验样品, 经光周期诱导的
材料每个品种固定选取20株 , 对照固定选取10
株。自2012年7月起, 每隔10 d在早晨8点每株各取1
片成熟叶(生长点向下第1节位叶片), 并做好对应标
记, 直至抽穗后结束。每次采集样品于103 ℃烘箱
中固定15 min然后降至70 ℃干燥12 h, 粉碎备用。
可溶性总糖和淀粉含量采用蒽酮比色法测定, 可溶
性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定(张志良
和瞿伟菁2003), 数据用DPS处理软件进行分析。
2.3 甘蔗花芽分化时期划分
甘蔗从营养生长转向生殖生长直至抽穗开花,
植株体内的生理代谢发生一系列变化, 其生长点
的形态也将发生各种不同的变化。当花芽分化开
始后, 外观上可见心叶缩短, 顶部叶鞘由于不均匀
的伸长, 三个肥厚带重叠在一起; 继而是幼穗的发
育, 这时旗叶伸出, 幼穗在叶鞘内隆起; 接着是花
穗轴伸长, 花穗抽出, 本试验两品种在花穗抽出1/2
后便陆续开花。本试验从第5次取样开始甘蔗花
芽分化已经进入引变期, 根据幼穗分化特征及本
场多年来研究经验, 本试验将甘蔗从“引变” (也称
诱变)到开花分为10个时期, 每时期10 d左右, 即引
变前期(V)、引变后期(VI)、花穗轴原体出现期
(VII)、花穗分枝原体出现期(VIII)、小螽花原体出
现期 ( IX)、花穗伸长前期 (X)、花穗伸长中期
(XI )、落后期 (XI I )、花穗节间伸长与抽穗期
(XIII)、开花期(XIV)。
实验结果
1 甘蔗生长发育过程中叶片可溶性总糖含量变化
两品种在自然光照下始终未能进行花芽分化,
经光周期诱导后有部分材料未发生花芽分化, 部
分材料在第50天(V)开始进入引变期即花芽分化前
的诱导阶段, 再过20 d (VII)顺利进入花芽分化
常海龙等: 光周期诱导甘蔗花芽分化及成花逆转过程中生理代谢的变化 1047
期。从图1可以看出, 两品种在整个生长发育过程
中对照植株叶片中可溶性总糖含量变化幅度较小,
属于小范围的上下波动, 而经光周期诱导后叶片
内可溶性总糖含量在诱导40 d (IV)后显著升高。
其中经光周期诱导开花植株随着引变期的持续进
行可溶性总糖稳定上升并在诱导后70 d (VII)的花
穗轴原体出现期达到一个小高峰, 之后随着花穗
轴原体的进一步生长分化, 叶片可溶性总糖含量
逐渐降低, 在100 d时(X)的花穗伸长前期与对照持
平, 随之低于对照直至抽穗开花, 整体呈“抛物线”
趋势变化。经光周期诱导未开花植株叶片内可溶
性总糖升高后在100 d之前一直处于较稳定状态,
之后缓慢降低, 但仍高于对照和开花植株。本研
究中两品种经光周期诱导40 d (IV)后叶片中可溶
性总糖含量持续升高, 明显高于对照, 开花植株在
花芽分化开始阶段即花穗分枝原体出现期(VIII)叶
片中可溶性总糖含量开始缓慢降低, 随着花芽分化
的持续发展叶片含糖量急剧减少, 而未开花植株叶
片中可溶性总糖含量却一直维持在一个较高水
平。可推测光周期诱导可使叶片光合作用加强, 积
累大量的糖类物质; 在甘蔗花芽分化过程中叶片可
能起到了重要的供能作用, 为“源”和“库”的关系。
图1 甘蔗生长发育过程中叶片可溶性总糖含量变化
Fig.1 Changes of soluble total sugar contents of the leaf in sugarcane growth process
A: ‘ROC16’; B: ‘ROC22’。
2 甘蔗生长发育过程中叶片可溶性淀粉含量变化
由图2可以看出 , 处理前30 d (III)无论是
‘ROC16’还是‘ROC22’的叶片中淀粉含量经光周期
诱导与对照无明显差异, 之后随着光周期的持续
诱导两品种未开花植株叶片中可溶性淀粉含量都
一直处于较高水平。在光周期处理第40天(IV)时,
‘ROC16’开花植株中叶片淀粉含量逐渐升高, 明显
高于对照, 在引变前期(V)达到一个小高峰, 随着植
植物生理学报1048
株花芽分化诱导的继续, 叶片中淀粉含量仍在缓
慢升高, 在花枝原体出现期(VIII)达到最高值。此
后, 随着小螽花原体出现期(IX)和花穗的进一步伸
长(X、XI), 其叶中淀粉含量迅速回落, 低于对照植
株, 直至抽穗开花期叶中淀粉含量一直处于较低
的水平。与‘ROC16’相比‘ROC22’植株经光周期诱
导后叶片中淀粉含量变化幅度相对较小, 但变化
趋势基本相似。在花芽分化诱导期(V、VI)和花芽
分化前期(VII、VIII), 开花植株叶片中淀粉含量相
对较高且明显高于对照, 随着小螽花(IX)的出现和
幼穗进一步生长发育, 能量消耗逐渐增大从而导
致叶片中淀粉含量急速降低。
图2 甘蔗生长发育过程中叶片中可溶性淀粉含量变化
Fig.2 Changes of total soluble starch contents of the leaf in sugarcane growth process
A: ‘ROC16’; B: ‘ROC22’。
3 甘蔗生长发育过程中叶片可溶性蛋白质含量变化
从图3可知, 两品种经光周期诱导未开花和对
照植株叶片中可溶性蛋白质含量在整个140 d的生
长发育过程中波动较小, 基本无明显变化。开花
植株经光周期诱导后第50天, 花芽分化进入诱变
期(V)开始, 叶片中可溶性蛋白质含量整体呈现先
增长后下降的趋势, 在花穗伸长前期(X)或花穗伸
长中期(XI)达到峰值, 对比‘ROC16’与‘ROC22’发
现, 两品种叶片中的可溶性蛋白质含量在整个生
殖生长期都处于较高水平, 明显高于经光周期诱
导未开花和对照组。推测甘蔗植株经光周期诱导
后促使体内基因表达产生大量的特异性蛋白质和
结构蛋白质, 当蛋白质积累到一定水平后开始诱
导花芽分化。
4 成花逆转过程中叶片可溶性总糖、淀粉和蛋白
质含量变化
本试验中, ‘ROC22’品种经光周期诱导开花过
程中未发现植株有成花逆转现象, 而‘ROC16’品种
常海龙等: 光周期诱导甘蔗花芽分化及成花逆转过程中生理代谢的变化 1049
经光周期诱导后有部分植株虽有花芽分化现象但
未能完成抽穗开花过程, 由生殖生长又转换为营
养生长。对‘ROC16’成花逆转植株中可溶性总
糖、淀粉、蛋白质分析如图4。在引变期(V、VI),
花穗轴原体出现期(VII)、花穗分枝原体出现期
(VIII)、小螽花原体出现期(IX)发生成花逆转, 通
过观察植株在这几个时期的分化过程中碳水化合
物含量的变化发现(图4), 成花逆转植株叶片中可
溶性总糖含量一直低于正常抽穗开花植株但高于
对照, 之后随着花芽分化进入中期, 植株消耗的能
量逐渐增大, 导致正常抽穗开花植株叶片中含糖
量迅速降低, 成花逆转植株此时已由生殖生长转
变为营养生长, 其叶片中可溶性总糖含量一直处
于较高水平。叶片中淀粉含量变化与可溶性总糖
含量变化相似, 小螽花原体出现期之前(V、VI、
VII、VIII、IX)成花逆转植株都参与了花芽分化
过程, 淀粉含量虽低于正常抽穗开花植株但高于
对照组。之后由于其由生殖生长转变为营养生长,
能量消耗逐渐降低, 使其淀粉含量高于正常花芽
分化植株及对照组。纵观整个花芽分化过程可以
看出, 对照组中叶片可溶性蛋白质含量最低, 参与
花芽分化时段的成花逆转植株其蛋白质含量也达
到较高水平, 但随着植株由生殖生长转变为营养
生长其蛋白质含量明显降低。可推测, 在成花逆
转过程中有部分蛋白质被分解, 可能用于供能或
合成成花逆转所需的特异蛋白。
讨　　论
花芽分化是植物从营养生长向生殖生长转变
的最初形态标志, 这一转变包含着形态学和生理
学等许多复杂变化, 又受到许多因素的影响, 此时
植物体内新陈代谢活跃(吴月燕等2002)。已有研
图3 甘蔗生长发育过程中叶片内可溶性蛋白质含量变化
Fig.3 Changes of total soluble protein contents of the leaf in sugarcane growth process
A: ‘ROC16’; B: ‘ROC22’。
植物生理学报1050
究表明, 碳水化合物的积累与花芽分化密切相关
(李梅兰等2003; 杨晖和杨兰廷2000; 任江萍等
1999)。李兴军等 (2000)以及郭金丽和张玉兰
(1999)分别在杨梅和苹果梨树上的研究均证明花
芽分化前叶片中可溶性糖和淀粉含量迅速上升。
张翠华等(2009)通过对菊花进行不同时常的光周
期诱导后发现, 未形成花芽分化的菊花叶片中可
溶性总糖无明显变化, 形成花芽分化菊花叶片中
可溶性总糖呈先增后降趋势。本研究结果与其类
似, IV期及诱变期(V、VI)迅速升高, 在整个分化过
图4 ‘ROC16’成花逆转过程中叶片中可溶性总糖、淀粉、蛋白质含量变化
Fig.4 Changes of soluble total sugar, starch, protein contents of the ‘ROC16’ leaf in flowering reversion process
常海龙等: 光周期诱导甘蔗花芽分化及成花逆转过程中生理代谢的变化 1051
程中叶片内可溶性总糖和淀粉含量呈先增长后下
降趋势, 峰值出现在引变后期(VI)和花穗轴原体出
现期(VII), 花穗伸长中期(XI)开始其含量已低于对
照, 一直持续到抽穗开花。但经光周期诱导未开
花植株叶片中可溶性总糖和淀粉含量在诱导40 d
(IV)后一直处于较高水平。成花逆转植株中叶片
可溶性总糖及淀粉含量前期高于对照但低于正常
抽穗开花植株, 后期又处于较高水平, 与王纪忠等
(2004)以及林顺权和胡又厘(2001)在龙眼成花逆转
研究的结果相似。推测光周期诱导可激发甘蔗叶
片合成大量的碳水化合物, 是甘蔗花芽分化不可
缺少的能量和物质基础, 如果前期碳水化合物积
累不足便会影响甘蔗花芽分化进程导致成花逆转
现象 , 但是它们并不是甘蔗花芽分化的决定因
素。在光周期诱导下应该还有其他生理信号的表
达, 比如激素平衡等相互间的共同协作形成一种
类似开花刺激物质传递到茎尖, 发生一系列的诱
导反应促使分生组织向花芽分化方向转变。
可溶性蛋白质主要包括结构蛋白以及酶蛋白,
是花器官形态建成的物质基础, 在花芽分化开始
阶段需要大量积累(汪晓谦等2011; 孙乃波和张志
宏2006; 涂淑萍等2005)。李梅兰等(2003)研究表
明, 在菜心花芽分化过程中蛋白质的含量从花芽
分化前夕开始伴随着花芽分化的进程呈逐步上升
的趋势, 李月华等(2000)却认为在紫丁香花芽分化
过程中呈先增后降的趋势。本试验发现, 两品种
经光周期诱导后未开花植株叶片中可溶性蛋白质
含量与对照组基本无明显差异, 而开花植株叶片
中可溶性蛋白质含量整体呈现先增长后下降的趋
势。在引变前期(V)开始缓慢上升, 花穗伸长前期
(X)或花穗伸长中期(XI)达到峰值, 之后缓慢降低,
但仍远高于对照, 处于较高水平, 这与张翠华等
(2009)在菊花以及李月华等(2000)在紫丁香方面的
研究有些差异, 但与王真真等(2011)在不结球白菜
方面的研究结果相似。可见不同品种间花芽分化
的生理变化可能存在一定差异。发生成花逆转的
植株叶片中可溶性蛋白质含量前期与正常抽穗开
花植株持平, 后期减少但仍高于对照组。表明在
甘蔗花芽分化启动期便开始储存大量蛋白质, 随
着花芽分化进行, 代谢减弱, 消耗增多, 蛋白质含
量降低, 在成花逆转过程中甘蔗体内原有蛋白质
有部分还被分解为可溶性蛋白, 用于合成具有特
异功能和结构的蛋白质, 以满足成花逆转过程的
需要, 但其具体机制有待于进一步研究。
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