全 文 ：无花果花芽分化与植物激素含量的关系
?
罗羽洧1 , 解卫华2 , 马 凯3
(1 金陵科技学院园艺学院 , 江苏 南京 210038; 2 国家环境保护总局有机食品发展中心 , 江苏 南京 210042;
3 南京农业大学园艺学院 , 江苏 南京 210095 )
摘要 : 在对布兰瑞克无花果花芽分化形态学研究的基础上 , 对花芽分化期无花果新梢第 7 或第 8 节位芽中
植物激素的玉米素核苷 (ZR)、脱落酸 (ABA)、赤霉素 (GA1 + 3 )、生长素 ( IAA ) 含量的变化进行了研究。
结果表明 , 在花托和小花形成阶段 , 芽内需要较高水平的 ZR、ABA 和较低水平的 GA1 + 3 、IAA。在花托和
小花的形成阶段 , ABA?IAA , ABA?GA1 + 3 , ZR?GA1 + 3 和 ZR?IAA 都有较高的比值。
关键词 : 无花果 ; 花芽分化 ; 激素
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 05 - 563 - 06
Endogenous Plant Hormone Contents in Relation to Flower
Bud Differentiation in Ficus carica (Moraceae)
LUO Yu-Wei
1
, XIE Wei-Hua
2
, MA Kai
3
( 1 College of Horticulture, J inling Institute of Technology, Nanjing 210038 , China;
2 Organic Food Development Center of State Environment Protection Administration, Nanjing 210042 China;
3 Collegeof Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095 , China)
Abstract : Based on themorphological results of theflower bud differentiation in Ficuscarica L .‘Brunswick’, wequanti-
fied certain plant hormones, includingZR , ABA , GA1 + 3 and IAA , in the developingflower budat thedifferentiation stage
on the seventh or theeighth nodeof the new shoots, and found that at the stage of floral receptacleandflosculeformation,
the buds contained high level of ZR and ABA , and low level of GA1 + 3 and IAA , leading to a high ratio of ABA to IAA ,
ABA to GA1 + 3 ZR to GA1 + 3 , and ZR to IAA , respectively .
Key words: Ficus carica; Flower bud differentiation; Hormone
花芽分化是植物从营养生长转向生殖生长的
重要标志 , 植物激素是花芽分化的关键 , 养分是
花芽分化的基础 , 基因表达是花芽分化的途径。
前人的研究已经证明 , GAs 抑制而 CTK 促进果
树的花芽分化 ( 马焕普 , 1987 )。ABA、 IAA 对成
花的作用 , 看法尚不一致。Luckwill ( 1970 ) 认
为果树成花取决于促花物质和抑花物质之间的平
衡 , 高的 CTK?GAs 值有利于成花。激素在果树
花芽分化中的作用报道很多 , 在苹果、梨、柑
桔、荔枝等树种的研究已取得了一定的成果 , 一
致认为细胞分裂素有利于花芽分化 , 而赤霉素则
抑制花芽分化。但在无花果 ( Ficus carica L .) 中
尚少报道。无花果一般当年抽枝当年结果 , 成花
和结果特别容易 , 与其他的落叶果树相比别具一
格 , 但其分化的机制至今仍不清楚 ( 曾骧译 ,
1982)。我们在无花果品种‘Brunswick’形态学
分化研究的基础上 (罗羽洧和马凯 , 2003 ) , 对
其花芽中植物激素的变化动态进行了测定 , 分析
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (5) : 563～568
Acta Botanica Yunnanica
? ?基金项目 : 江苏省科学技术委员会 (130600023) 资助
收稿日期 : 2006 - 12 - 10 , 2007 - 04 - 12 接受发表
作者简介 : 罗羽洧 (1978 - ) 男 , 硕士 , 讲师 , 研究方向为果树生理学。 E-mail : Luoyw404@ sohu. com
了其变化动态 , 以期了解激素控制无花果花芽分
化的基本规律。无花果枝条中部所结果实品质最
佳 , 而且花芽分化比较稳定 , 受外界干扰少 , 因
此选择中庸枝条中部的花芽作为研究对象。
1 材料与方法
试验于 2001 年 9 月至 2002 年 5 月在南京农业大学园
艺学院牌楼果园进行 , 试材为 6 年生无花果 ( Ficus carica
L .) 品种‘Brunswick’。选取大小一致的树 10 棵。从 2002
年 4 月至 2002 年 5 月 , 每隔 5 d取样 1 次 , 在新梢的 7～8
节部位取样 , 每次取样 15 个左右。芽取回以后 , 剥去外
面的鳞片 , 称重 0 .5 g左右 , 经液氮速冻后 , 封置于聚乙
烯塑料袋中并放入 - 20℃的低温冰箱中保存待测。4 月 5
日～20 日是花托和小花形态分化前期 , 4 月 20 日～5 月
10 日是花托和小花形成阶段。4～5 月正好是新梢的 7～8
节部位花芽分化的时候 , 因此称之为花芽分化阶段。
植物激素的提取、分离和纯化在南京农业大学植物
激素组进行 , 用 ELLSA 方法测定。准确称取样品 0 .5000
g, 分 3 次加入 4 mL 预冷的 80% 甲醇 , 分次冰浴研磨 ,
于 4℃下 , 以 10 000 r?min离心 10 min, 取出上清液 , 残
渣加入 80 %的甲醇后再离心 1 次 , 合并上清液 , 过 C18 柱
进行纯化待测。每个样品重复 3 次 (李宗霆和周燮 ,
1996)。
2 结果与分析
2 .1 无花果花芽分化进程 ( 图 1 )
图 1 A . 4 月初 , 新梢叶腋间芽的生长点被苞片包围 ; B . 4 月中旬 , 新梢叶腋间芽生长点进一步发育 , 苞片脱落 ;
C . 4 月下旬 , 新梢叶腋间芽生长点分化形成较多的鳞片 ; D . 5 月初 , 新梢叶腋间芽生长点向下凹陷 , 花托开始形成 ;
E . 5 月中旬 , 花托已经形成 , 芽内的小花也开始形成
Fig . 1 A . In the first ten days of April , the bud growth point in leaf axil of new growth was surrounded by bracts×20; B . In the middle ten
days of April , the bud growth point in leaf axil of new growth developed further and thebracts fallonted×20; C . In the last ten days of April ,
the bud growth point in leaf axil of new growth was differentiating and forming into many lodicules×20; D . In the first ten days of May, the
bud growth point in leaf axil of new growth sunken and the foral receptacle was beginning to form×20; E . In the middle ten days of May,
the floral receptacle formed and the floscules was beginning to form×40。
465 云 南 植 物 研 究 29 卷
2 .2 ZRs 在花芽分化阶段含量的变化
ZR 是细胞分裂素的一种 , 它在芽中的动态
变化趋势如图 2 所示。ZR 的含量在 4 月 20 日有
一个飞跃 , 随后便保持稳定的较高水平 , 直至花
芽分化的完成。对照石蜡切片可以发现 , ZR 含
量发生剧烈变化时 , 恰好是生长点形态学上生成
较多鳞片的时候。因此可以认为 , ZR 含量的增
加是与形态分化同步的 , 因为细胞数量的增加和
细胞体积的增大是有依赖于 ZR 含量增加的。
2 .3 ABA 在花芽分化阶段含量的变化
由图 3 可以看出 ABA 在所测定的 4 种激素
当中 , 含量的绝对值是最低的 , 数量级为 fmol
(1×10 - 15 )。在花芽分化的前期 , ABA 的含量保
持稳定 , 为 40 fmol?g·FW, 但从 4 月 10 日开始芽
内的 ABA 含量持续升高 , 到 4 月 20 日的时候已达
90 fmol?g·FW, 是分化前期的两倍多 , 并在以后的
花芽分化过程中保持高的水平。这一现象似乎暗
示着 ABA 有助于无花果花芽分化的完成。
2 .4 GA1 + 3 在花芽分化阶段含量的变化
图 4 为 GA1 + 3 含量的动态变化。从图中可以
看出 , GA1 + 3 在花芽分化阶段有明显的变化。当
生长点较小的时候 , GA1 + 3 的含量较高 , 但随着
花芽分化的进行 , GA1 + 3 在芽内的含量不断下降 ,
到 4 月 20 日已从 4 月 5 日的 300 pmol?g·FW降低
到 100 pmol?g·FW。4 月 20 日以后 , GA1 + 3 保持较
低的水平 , 一直到花芽分化的完成。此时 , 枝条
变粗 , 节间伸长。
2 .5 IAA 在花芽分化阶段含量的变化
从图 5 可以看出 IAA 在在 4 月 20 日以后保
持在 40 pmol?g·FW的低水平。 IAA 含量的下降似
乎可以暗示 : 在无花果花芽分化的过程中 , 伴随
着低水平的 IAA。
2 .6 激素比例在花芽分化过程中的变化
图 2 ZRs 在花芽分化阶段含量的变化
Fig . 2 ZR content in developing flower bud at the
differentiation stage
图 3 ABA 在花芽分化阶段含量的变化
Fig . 3 ABA content in developing flower bud at the
differentiation stage
图 4 GA1 + 3 在花芽分化阶段含量的变化
Fig . 4 GA1 + 3 content in developing flower bud at the
differentiation stage
图 5 IAA 在花芽分化阶段含量的变化
Fig . 5 IAA content in developing flower bud at the
differentiation stage
5655 期 罗羽洧等 : 无花果花芽分化与植物激素含量的关系
对上述 实验 结果数 据进行 ZR?IAA、ZR?
GA1 + 3 、ZR?ABA、ABA?GA1 + 3 、ABA?IAA 分析 后
得出 (图 6 ) : 在无花果花芽分化期 ZR 于 GA1 + 3 、
ABA 于 IAA、ABA 于 GA1 + 3 均逐步提高 , 分别
为 : 0 . 60 ～ 4 .00、 0.40 ～ 2 .50、 0 .18 ～ 1 .00、。
ZR?IAA 比例的变化有些特别 , 4 月 5 日～4 月 15
日比值没有什么变化 , 但到了 4 月 20 日比值则
出现一个飞跃 , 以后保持稳定。ZR 与 ABA 的比
值除在 4 月 15 日出现低值外 , 其余时间变化不
明显。进一步分析可以看出激素比值升高的过
程 , 恰好是生长点分化出较多鳞片的时候 , 在随
后的花托和小花形成过程中 , 这种比值基本没有
发生变化。值得一提的是 , ZR 与 IAA 的比值从
4 月 15 日的 2 .00 一下子升高到 4 月 20 日 9 .00 ,
这表明 ZR 和 IAA 达到这种平衡状态对无花果花
芽分化的完成具有重要作用。
图 6 花芽分化期 ZR?IAA、ZR?GA1 + 3 、ZR?ABA、
ABA?GA1 + 3 、ABA?IAA 的变化
Fig . 6 Time courseof ZR?IAA , ZR?GA1 + 3 , ZR?ABA,
ABA?GA1 + 3 , ABA?IAA ration in flower bud at the
differentiation stage
3 讨论
3 .1 ZRs 与花芽分化的关系
CTKs产生于根部 , 借助于叶子的蒸腾作用
随木质部向上运行 , 其作用在于促进细胞的分
裂 , 并且可以防止核酸酶和蛋白酶的产生 , 从而
保证核酸和蛋白质不被破坏 , 促进核酸和蛋白质
在体内的积累。曹尚银等 ( 2000 ) 认为 , ZR 能
够促进苹果的花芽分化 , 在花芽的生理分化期 ,
花芽中 CTKs 的含量虽然下降但仍处于较高水
平 , 而叶芽中的 CTKs 含量则下降至极低的水
平。李秉真等 ( 2000 ) 在梨的研究中也表明 , 在
花芽分化的各个时期 , 花芽中 ZR 的含量均高于
叶芽。相似的研究结果同样出现在龙眼和柑桔的
一些研究报告中 ( 邱金淡等 , 2001; 黄迪辉和黄
辉白 , 1992)。施加外源的细胞分裂素也证明了
同样的结论 : 根施 IAA 促进宽皮桔纤维细根增
多 , 合成大量的 IAA 和 CTK 被运输到树体枝梢
促进花芽的孕育 ( Yamashita等 , 1997) 。根据本
实验的研究结果 , ZRs在花托和小花形成阶段含
量都很高 , 而此时的 GA1 + 3 含量却很低 , 这与前
人的研究结果相类似 , 高水平的 CTKs可以拮抗
赤霉素。况且 CTKs 可以促进果树的花芽分化已
得到较多实验的证明 , 本实验也支持这一观点 ,
高水平的 ZR 是一种促花因素。
3 .2 ABA 与花芽分化的关系
ABA 与果树花芽分化的关系尚不清晰。Hoad
(1984) 分析了苹果、梨、李果实中扩散出来的
ABA , 没有发现其与成花有何关系。但更多的研
究则认为 ABA 有助于果树的花芽分化 , Luckwill
(1970) 甚至指出必须把 ABA 看作是一种来自于
叶片的重要的促花激素。曾骧 ( 1992 ) 则认为
ABA 对成花可能有双重作用 , 一方面与 GA 拮抗
引起枝条停长 , 使 CTKs、淀粉和糖积累从而有
利于成花 ; 另一方面又可以诱导休眠 , 使生长点
处于休眠状态而不能成花。从本实验的结果来
看 , 无花果从花芽分化开始 , 并且随着分化的不
断进行 , ABA 的含量逐渐升高 , 并在 4 月 20 日
以后保持稳定的较高水平。对照石蜡切片发现 ,
4 月 20 日左右恰好为花芽形态分化形成较多鳞
片的时候 , 因此可以初步推断 ABA 对无花果的
花芽分化起到促进作用。至于 ABA 促进花芽分
化的作用机理 , 结合前人和本实验的研究结果 ,
可以认为与 CTKs在芽中的积累量有关。
3 .3 GA1 + 3 与花芽分化的关系
在果树的花芽分化研究中 , 普遍认为 GA 是
一种抑花因素。大多数的实验都表明 , GA 对苹
665 云 南 植 物 研 究 29 卷
果、梨、桃、葡萄、荔枝的花芽分化具有抑制作
用。黄羌维 ( 1996 ) 在龙眼的实验中发现 , 梢尖
GA1 + 3 的含量高刺激叶芽的分化 , 含量低则有利
于花芽的分化。王玉华等 ( 2002) 在大樱桃的实
验发现 , 在相同的时期 , 花芽中 GA1 + 3 的含量低
于叶芽中 GA1 + 3 的含量。这些都说明了高水平的
GA1 + 3 不利于花芽分化的进行。喷外源的赤霉素
也间接地证明了这一观点。李兴军等 (2001 ) 以
杨梅为材料研究表明 , 花芽孕育期间喷布 GA3
溶液抑制了梢尖苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶及
过氧化酶的活性 , 促进新梢旺长而导致叶片木质
素合成延缓 , 抑制了花芽的发端和降低了成花
率 , 也就是说 GA3 可以通过促进营养生长来影
响花芽的孕育。在本实验当中 , GA1 + 3 的含量在
4 月 20 日直至花芽分化完成都维持在较低的水
平 , 而这个阶段恰好是花托和小花形成的重要时
期 , 因此可以认为 GA1 + 3 含量的降低有利于无花
果花芽分化的完成。
3 .4 IAA 和花芽分化的关系
前人对于 IAA 与成花的关系的研究 , 结果尚
不一致。李天红等 ( 1996) 通过对苹果花芽分化
的研究认为 , IAA 对花芽孕育的启动起到促进作
用。王世平等 (1989) 则认为 , 在花芽分化的过
程中 , 低含量的 IAA 对苹果成花起促进作用。李
秉真等 ( 2000) 在苹果梨的实验也支持了这一观
点。任桂杰等 ( 2000 ) 研究结果表明 , 棉花在开
始花芽分化的时候 , IAA 含量出现低峰 , 董合忠
等人进一步研究发现 , IAA 含量降低时 , 过氧化
物酶的活性增加 , 并且推测 IAA 含量的降低是由
过氧化物酶活性变化来调节的。外源生长素处理
也表明低浓度 IAA 是花芽孕育所必须的 , 而高浓
度 IAA 则抑制花芽的孕育 (Grochowska and Ho-
dum, 1997) 。本实验的结果是 , 在生长点周围分
化形成较多鳞片的时候 , IAA 的含量较高 , 但当
花托和小花形成时 , IAA 的含量迅速降低到低水
平 , 这说明了 IAA 含量的降低有利于无花果的花
芽分化 , 也就是说 , IAA 对于无花果而言是一种
抑花激素。
3 .5 激素平衡与花芽分化的关系
从图 6 可以 看 出 , ABA?IAA、ABA?GA1 + 3 、
ZR?GA1 + 3 及 ZR?IAA 都是在 4 月 20 日时候开始出
现跃变 , 并且这种状态一直维持到花芽分化的完
成 , 也就是说高比率的 ABA?IAA、ABA?GA1 + 3 、
ZR?GA1 + 3 及 ZR?IAA 是有利于无花果花芽分化的 ,
从另一个方面部分地支持了 Luckwill 的花芽分化
的激素平衡假说 (Luckwill , 1970 )。从生理原因
来分析 , ZR、ABA 是有利于无花果花芽分化的 ,
是促花因素 ; 而 GA1 + 3 、 IAA 是不利于花芽分化
的 , 是抑花因素。这也可能是无花果成花容易并
且结果早的原因之一。
果树花芽分化是一个复杂的生理过程 , 各类
植物激素都会在花芽分化的过程中出现 , 并且呈
现出一定的变化规律。研究表明 , 各类植物激素
虽然对果树的花芽分化产生影响 , 但它们并不是
孤立地对成花过程发生作用。它们相互制约有相
互促进 , 不同含量、不同比例的各种激素相互作
用的结果 , 就产生一种平衡状态 , 无花果也不例
外。激素间的这种平衡比单一的一种激素更为重
要 , 正是这种平衡状态 , 控制着各种营养物质
(核酸、蛋白质、可溶性糖和淀粉 ) 的代谢而综
合影响无花果的花芽分化。
〔参 考 文 献〕
李宗 ?霆 , 周燮 , 1996 .植物激素及其免役检测技术 [ M] . 南京 : 江
苏科学技术出版社 , 52—54
曾骧 ?译 (中川昌一著 ) , 1982 . 果树园艺原论 [M ] . 北京 : 农业出
版社 , 50—56
曾骧 ?, 1992 . 果 树生 理学 [ M ] . 北 京 : 北 京 农业 大 学出 版 社 ,
134—177
Cao ?SY ( 曹尚银 ) , Zhang JC ( 张俊昌 ) , Wei LH ( 魏立华 ) , 2000 .
Studies on the changes of endogenous hormones in the differen- tiation
period of flower bud in apple trees [ J ] . J Fruit Sci ( 果树科学 ) ,
17 ( 4) : 244—248
Groc ?howska MJ , HodumM , 1997 . The dwarfing effect of a single appli-
cation growth inhibitors to theroot stem connection-the‘ collar tissue’
of five species of fruit trees [ J ] . J Hort Sci , 72 : 83—91
Hoad ?GV , 1984 . Hormonal regulation of bud formation in fruit trees [ J ] .
Acta Horticulture, 149 : 13—23
Huan ?g DH ( 黄迪辉 ) , Huang HB ( 黄 辉白 ) , 1992 . Studies on the
mechanism of citrus flower-bud formation on I . relations to endoge-
nous hormones [ J ] . J Fruit Sci (果树科学 ) , 9 ( 1) : 13—18
Huan ?g QW (黄羌维 ) , 1996 . Changes in endogenous hormone contents
in relation to flower bud differentition and on-year or off-year fruiting
of Longan [ J ] . J Trop Ana Subtrop Bot ( 热带亚热带植物学报 ) ,
4 ( 2) : 58—62
7655 期 罗羽洧等 : 无花果花芽分化与植物激素含量的关系
Ren %GJ ( 任桂杰 ) , Dong HZ (董合忠 ) , Chen HY ( 陈穗云 ) , 2000 .
Studies on flower bud differentiation and changes of endogenous hor-
mones of Gossypiumhirsutum [ J ] . Acta Bot Boreal-Occidentalia Sin
(西北植物学报 ) , 20 (5 ) : 847—851
Li B ?Z (李秉真 ) , SunQL ( 孙庆林 ) , Zhang JH ( 张建华 ) , 2000 . The
changes of endogenous hormones in Apple-Pear during flower bud for-
mation [ J ] . Plant Physiol Commun ( 植物生理学通讯 ) , 36 ( 1) :
27—29
Li T ?H (李天红 ) , Huang WD (黄卫东 ) , Meng ZQ (孟昭清 ) , 1996 .
Study on the mechanisms of flower bud Induction in apple tree [ J ] .
Acta Phytophysiol Sin ( 植物生理学报 ) , 22 ( 3) : 251—257
Li X ?J ( 李兴军 ) , Li SY (李三玉 ) , Lv JL ( 吕均良 ) , 2001 . Effects of
gibberellin
-
3 on leaf lignin levels, related enzymes and flower forma-
tion in Bayberry [ J ] . Acta Hort Sin (园艺学报 ) , 28 (2) : 156—158
Luck &will LC , 1970 . The control of growth and fruitfulness of apple trees
[A ] . In: Luckwill LC . Physiology of Tree Crops [ M ] . London:
Academic Press, 237—254
Luo ?YW (罗羽洧 ) , Ma K (马凯 ) , 2003 . Study on the flower bud dif-
ferentiationof Brunswick [ J ] . South China Fruit ( 中 国 南方 果
树 ) , 32 (4 ) : 52—54
Ma H ?P ( 马焕普 ) , 1987 . The relationship between flower initiation of
fruit trees and hormones [ J ] . Plant Physiol Commun ( 植物生理
学通讯 ) , 23 (1) : 1—6
Qiu JD ( 邱金淡 ) , Wu DY ( 吴定尧 ) , Zhang HL ( 张海岚 ) , 2001 .
Study on Flower Differentiation of‘Shixia’Longan ( Dimocarpus lon-
gana Lour . cv . Shixia) [ J ] J South Chin Agric Univ ( 华南农业大
学学报 ) , 22 (1 ) : 27—30
WangSP (王世平 ) , Xu MX ( 许明宪 ) , Sun YW ( 孙云蔚 ) , 1989 .
Study on the changes of the endogenous hormones in terminal buds
of apple trees [ J ] . J Fruit Sci (果树科学 ) , 6 ( 3) : 137—142
WangYH ( 王玉华 ) , Fan CH ( 范 崇辉 ) , Shen X ( 沈 向 ) , 2002 .
Changes in endogenous hormones during the flower bud differentia-
tion of Sweet Cherry [ J ] . Acta Agric Boreali-Occidentalis Sin ( 西
北农业学报 ) , 11 (1 ) : 64—67
Yama ?shita K , Kitazono K , Iwasaki S, 1997 . Flower bud differentiation of
Satsuma mandarin as promoted by soil-drenching treatment with
IAA , BA or paclobutrazol solution [ J ] . J J apan Soc Hort Sci , 66 :
67—76
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