全 文 ：脱落酸在植物花发育过程中的作用
徐平珍1 , 2 , 刘 涛1 ,2 , 杨 莹1 , 2 , 胡运乾1
?
( 1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204;
2 中国科学院研究生院 , 北京 100039 )
摘要 : 植物激素脱落酸 (ABA) 对植物的生长发育具有多方面的调节作用 , 比如种子休眠、萌发 , 营养生
长 , 环境胁迫反应等。大量研究显示 , ABA 也参与了植物的成花调控。影响植物成花调控的环境因子 , 包
括光周期变化、春化作用、干旱等均会导致植物体内 ABA 代谢的变化。本文从调控植物开花的 4 条主要
途径与植物体内 ABA 代谢变化之间的相互关系 , 花芽分化时期 ABA 在植物叶芽和花芽中的动态分布以及
离体培养条件下 ABA 对花芽分化的影响等方面总结了 ABA 与植物花发育这一领域的最新研究进展。对
ABA 在植物成花诱导和花发育中的作用进行了综合分析。
关键词 : ABA ; 赤霉素途径 ; 光周期途径 ; 春化途径 ; 自主途径 ; 花芽分化
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 02 - 215 - 08
The Role of Abscisic Acid in Plant Flowering
XU Ping-Zhen1 , 2 , LIU Tao1 ,2 , YANG Ying1 , 2 , HU Yun-Qian1 *
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650204 , China; 2 Graduated University of ChineseAcademy of Sciences, Beijing 100039 , China)
Abstract: As a phytohormone, abscisic acid (ABA) regulates many aspects of plant growth and development, such as
seed dormancy, germination , vegetative growth, and environment stresses . Evidence showthat ABA involves in the con-
trol of flowering . The environmental factors involved in flowering induction, such as photoperiod changes, vernalization,
and drought, affect ABA levels . Summarized here are the recent progresses on understanding the correlation between the
four major pathways of flower induction and theABA changes, on the ABA distribution in leaf buds and flower buds during
bud differentiation, and on the ABA effect on bud differentiation duringthe tissue culture . The role of ABA in flower in-
duction and development is discussed .
Key words: ABA ; GA pathway; Photoperiod pathway; Vernalization pathway; Autonomous pathway; Inflorescence bud
differentiation
植物开花是植物生活史中一个重要的过程 ,
它既涉及到细胞的分裂与分化 , 又涉及到组织和
器官的形成 ; 它既受环境因子的影响 , 又受自身
生理信号的调控 , 是一系列基因表达综合作用的
结果 (刘良式 , 2002 )。为了能够在合适的时节
繁殖 , 植物根据从自身以及外界环境中得到的信
号 , 如激素、日长、光质和温度等来调节内在的
发育时间和速度。很多途径都参与了植物开花的
调控 , 有些起促进作用 , 有些则起抑制作用。基
于对拟南芥 ( Arabidopsis thaliana) 开花调控的遗
传分析 , 目前认为调控植物开花有 4 条主要途
径 : 光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素
(GA ) 途径 ( Simpson and Dean, 2002 )。随着生
物技术、分子生物学、分子遗传学的发展以及众
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (2) : 215～222
Acta Botanica Yunnanica

? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : yqhu@ mail .kib. ac. cn
收稿日期 : 2006 - 06 - 20 , 2006 - 12 - 18 接受发表
作者简介 : 徐平珍 (1982 - ) 女 , 硕士研究生 , 主要从事植物分子生物学研究。
多科学家的努力 , 与这 4 条途径相关的一些基因
被相继鉴定并克隆。
作为 五 大 植 物 内 源 激 素 之 一 , 脱 落 酸
(ABA ) 普遍存在于高等植物、藻类和一些真菌
中 (Zeevaart, 1999 ) 。自 1963 年 Addicott 等首次
从未成熟的棉桃中分离到 ABA 之后 , 关于 ABA
的生物合成代谢途径、体内运输途径和相关的生
理功 能 等得 到 了广 泛 深入 的 研 究 ( Frey 等 ,
1999; Hasegawa 等 , 2000; Sharp 等 , 2000; Tay-
lor 等 , 2000; Finkelstein 等 , 2002; Xiong and
Zhu, 2003; J iang and Zhang, 2004)。已有很多实
验证明 ABA 在植物的生长发育和抵抗外界环境
胁迫时起着重要作用。如在植物种子萌发、胚胎
发育和果实成熟的过程中 , ABA 的含量都会发
生一定的变化 ( Chernys and Zeevaart, 2000 ) , 改
变环境温度、盐、干旱、冷等环境条件及除草剂
等都能影响 ABA 在植物体内的水平 ( Grossmann
等 , 1996; Finkelstein 等 , 2002; Xiong and Zhu,
2003) 。虽然已有不少综述对 ABA 在植物中的生
理功能进行过详细的评述 , 但多是针对 ABA 在
胁迫条件下的功能及其作用机制 , 尤其是在干旱
条件下 ( Qin and Zeevaart, 1999; 2002 )。到目前
为止已有不少研究者对 ABA 在植物花发育过程
中的作用展开了直接或间接的研究 , 结果显示 ,
ABA 在植物的成花诱导、花芽分化及开花调控
中也起着非常重要的作用。ABA 可能对植物的
成花有诱导作用 , 同时对花器官的发育有抑制作
用 (Tanimoto等 , 1985; 王光远等 , 1995; Koshi-
ta等 , 1999; Su 等 , 2002; Wang 等 , 2002 )。我
们在研究板栗的异常开花行为时也观察到内源
ABA 的含量变化与开花行为之间有很好的相互
对应关系 ( Liu等 , 2006) 。结合调控植物开花的
四条主要途径与植物体内 ABA 代谢变化之间的
相互关系 , 花芽分化时期 ABA 在植物叶芽和花
芽中的动态分布以及离体培养条件下 ABA 对花
芽分化的影响 , 本文总结了 ABA 与植物花发育
这一领域的最新研究进展 , 对 ABA 在植物成花
诱导和花发育中的作用进行了综合分析。
1 ABA 与成花诱导
1 .1 ABA 与光周期变化
当植物经历不同的光周期变化 ( 短日照或长
日照 ) , 可诱导植物提前或延迟开花这种现象被
称作植物开花的光周期调节。依据植物的开花行
为对光周期的反应可分为长日植物、短日植物、
日中性植物、中日性植物、长短日植物和短长日
植物。光周期被认为是调控植物开花的 4 个主要
途径之一 (Simpson and Dean, 2002) 。
光周期的变化会引起植物体内 ABA 积累的改
变 ( Zeevaart, 1971; Chen and Chen, 1988; Rinne
等 , 1994; Nan 等 , 2002; Markarov, 2002 )。早在
1971 年 Zeevaart (1971) 就发现当菠菜 ( Spinacia
oleacea) 从短日照移置长日照环境下 , 植物体内
ABA 的含量会增加 2～3 倍 , 并且不论在短日照
还是在长日照条件下 , 高强度光照末期的 ABA
水平比开始时高。白桦树 ( Betula pubescens Ehrh)
经短日照处理后 , 叶和芽中的 ABA 水平增加
( Rinne等 , 1994) 。24 h持续光照的小麦 ( Tritic-
umaestivumL .) 叶中 ABA 水平显著高于 18 h 或
21 h光照的小麦叶中 ABA 含量 ( Nan等 , 2002 )。
长日照植物无茎薯 ( Solanum acaule) 和乌鲁薯
( Ullucus tuberosus) 在短日照环境下 , 其 ABA 含
量显著增加 (Markarov, 2002 )。
光周期诱导植物成花主要是通过控制植物叶
片接受光照的时间长短来实现 , 光敏色素 ( phy-
tochrome) 是植物接受光周期反应的感受器之一 ,
因而光周期诱导植物开花与光敏色素有着密切的
联系。光敏色素广泛存在于高等植物、蕨类、苔
藓、甚至一些藻类细胞中 , 主要负责对红光和远
红光信号的接收 , 参与众多光形态建成反应 ( 刘
良式 , 2002)。在植物光形态建成与内源激素关
系的一些试验中 , 表明 ABA 与光周期中诱导植
物成花的重要成分光敏色素之间存在一定联系。
根据红光和远红光处理过的五彩苏 ( Coleus scute-
llarioides) 茎段的 ABA 含量测定结果 , 全茎段及
茎的下半段 ( 发根端 ) ABA 含量均为远红光处
理的高于红光和黑暗处理的 , 红光处理的 ABA
含量最少 , ABA 可能参与了红光、远红光对根
形态建成的调节效应 , 而 ABA 含量又受红光、
远红光调节 ( 赵淑英等 , 1993)。
光敏色素缺陷的烟草突变体 ( phytochrome-
deficient, pew1) 相对于野生型积累更多的 ABA ,
使其具有更长的休眠期和更强的抗旱性 , 这说明
光敏色素对 ABA 水平具有负调节作用。为了确
612 云 南 植 物 研 究 29 卷
定光敏色素是调节 ABA 的合成还是降解 , Kra-
epiel 等 ( 1994 ) 采用了光敏色素和 ABA 合成缺
陷的双突变体 ( Pew1 Npaba1 ) 进行深入研究。
在 Npaba1 突变体中有很多 trans-ABA-1-alcohol-
glucoside积累 , 这是由于 ABA-醛 (ABA-aldehyde)
的氧化反应受阻 , 导致 trans-ABA-1-alcohol 含量
的增加所致。如果 Pew1 突变不阻抑 ABA 的早期
合成步骤 , 那么在双突变体中将有更多的 trans-
ABA-1-alcohol-glucoside积累 , 但事实上这一现象
没有观察到。 Pew1 Npaba1 双突变体由于 ABA 合
成的缺陷而没有休眠 , 并且比 Npaba1 单突变体
具有更少的 trans-ABA-1-alcohol-glucoside, 这些结
果都表明光敏色素是调节 ABA 的降解而不是合
成 (Kraepiel 等 , 1994) 。番茄 ( Lycopersicon escu-
lentum) 的光周期突变体 ( photoperiod mutant) 中
ABA 大量积累也支持了光敏色素调控 ABA 代谢
的观点 ( Fellner 等 , 2001 )。Welling 等 ( 2002 )
研究发现光敏色素 A 在光周期调节 ABA 水平中
起作用。
1 .2 ABA 与春化作用
大多数冬性一年生或二年生植物在其种子萌
动期或营养生长初期必须经过一定时期的低温处
理 ( 通常为 4℃ , 2～8 周 ) 才能开花。这一低温
处理一定时期而促进植物开花的作用称为春化作
用 ( 种康等 , 1999 )。许多一年生和多年生植物
都有对春化作用的需求 , 春化作用使得这些植物
不在深秋或冬天这样不利的环境下开花 , 而在次
年春天开花。关于春化作用与春化作用的分子机
制已有许多相关的研究报道和综述发表 ( Sung
and Amasino, 2004; Amasino, 2005; 赵仲华等 ,
2006) , 但对于 ABA 与春化作用的相关作用还存
在有较大的分歧。
对 ABA 不敏感 ( abi1 , abi4 , abi5 ) 或 ABA
合成缺陷 ( aba1 , aba2 , aba3) 的冬性拟南芥突
变体对春化作用的反应与对照相比并没有明显差
别。通过干旱胁迫或直接施加来增加 ABA 水平
并不足以代替植物开花对春化作用的需求 ( Liu
等 , 2002) 。这说明 ABA 对植物开花的影响与春
化途径无关 , 它们之间没有联系。Chandler 等
(2000 ) 在研究中发现 abi1-1 和 abi2-1 的突变对
fca-1 突变株的春化反应没有影响 , 这支持了
ABA 在春化作用过程中不起重要作用的观点。
但 Razem等 (2006) 的研究否定了这一观点 , 认
为 ABA 处理导致植物晚开花是因为 ABA 影响了
FCA 的活性 , 由此相对增强了开花抑 制因子
(floral repressor) FLOWERING LOCUS C ( FLC) 的
表达 , 而 FLC 是春化作用诱导植物开花的主要
调节子 ( central regulator) (Sheldon等 , 2000 )。由
此推测 ABA 能够影响春化途径对植物开花的诱
导作用。Chandler之所以认为 ABA 在春化途径中
不起重要作用 , 是由于他们的研究都在 FCA 突
变株的遗传背景下 , 而 FCA 恰好是 ABA 的一个
受体。另外 aba1, aba2 和 aba3 突变体并没有完
全抑制 ABA 的合成 , 只是内源 ABA 水平降低至
野生型植株非干旱胁迫时的 2%或干旱胁迫时的
14% (Leon-Kloosterziel 等 , 1996)。因此也有可能
在春化过程中低水平的内源 ABA 就足以促进植
物开花。虽然 abi1 , abi4 和 abi5 突变体的春化
反应没有变化 , 但也不足以证明 ABA 在春化过
程中不起作用。可能春化作用涉及到 ABA 信号
传导中的其他成分 , 而这些成分目前还没有找
到。
因此关于 ABA 在春化作用过程中的作用 ,
现在还不能下定论。更多关于春化作用和 ABA
信号途径的基因的发现将会推进这项研究的进一
步发展。
1 .3 ABA 与自主途径
FCA是自主途径的组成成分之一 (Simpson,
2004) , FCA 蛋白是一个植物专一的核 RNA 结合
蛋白 , 含有两个 RNA 结合区和一个 WW 蛋白作
用区 (Macknight 等 , 1997 )。WW 蛋白作用区是
FCA 功能行使必需的 , 而 FY 是这个作用区的蛋
白 伴 侣 ( protein partner ) ( Simpson 等 , 2003;
Simpson, 2004)。 FCA的表达通过 FCA pre-mRNA
内的不同多腺化位点进行自我调控 , FCA 与 FY
相互作用是启动子相似多腺化位点 ( promoter-
proximal polyadenylation site) 的高效选择必需的 ,
也是调控开花抑制因子 FLC 所必需的 (Simpson
等 , 2003 ) 。Razem等 ( 2006 ) 研究中发现 FCA
与 ABA 有很高的亲和力 , 并且 FCA 与 ABA 的结
合是立体专一的 , 也符合受体动力学关系 , 因此
他们认为 FCA 是 ABA 的受体。为了证明外施
ABA 延迟植物开花是由于 ABA 干扰了 FCA 功能
行使 , 而不是 ABA 的其他效应引起的。他们将
7122 期 徐平珍等 : 脱落酸在植物花发育过程中的作用
fca-1 和 fy-1 突变体进行 ABA 处理 , 结果发现并
没有延迟植物开花。这说明 FCA 和 ABA 相互作
用影响了自主途径中的下游事件 , 最终影响了植
物从营养生长阶段向繁殖生长阶段转换的能力。
ABA 涉及到植物的很多生理过程 , 比如种子萌
发、气孔运动、根发育等 , 但 FCA 不是种子萌
发和气孔关闭所必须的 , 可能在 ABA 抑制侧根
形成中起作用。将 abi- 2 突变株进行 ABA 处理 ,
结果发现 FCAβ与 FCAα比率的变化与野生型植
物经 ABA 处理后相同 , 这说明 FCA 与 ABI 蛋白
参与 ABA 信号途径中的不同反应 , 也暗示了
ABA 具有多个受体以及其信号途径的复杂性。
1 .4 ABA 与 GA 途径
很多研究表明 ABA 与 GA 在许多生理过程中
是相互拮抗的 , 如 GA 在调节谷类种子萌发过程
中淀粉的转移 ( Lovegrove and Hooley, 2000 ) 和
糊粉层细胞的程序性死亡 (Fath等 , 2000) 过程
中起促进作用 , 而 ABA 则起负调控作用。在调
控大麦 ( HordeumvulgareL .) 糊粉层质体细胞质
钙水平时 , GA 通过增加钙离子的内流来提高钙
离子水平 , 而 ABA 能够逆转 GA 的作用 (Gilroy
and Jones, 1992 )。花分生组织特征基因 LEAFY
( LFY) 是调控拟南芥植物从营养生长向繁殖生
长转换的关键基因 ( Weigel 等 , 1992; Weigel and
Nilsson, 1995; Blázquez 等 , 1997 )。GA 能够增
强 LFY 基因的表达 , 从而促进植物开花 , 而
ABA 处理能够减少 LFY : : GUS的表达 ( Blázquez
等 , 1998 )。ABA 能够抑制牵牛 ( Pharbitis nil )
开花 , 但 GA 能够完全逆转 ABA 的作用 ( Wijay-
anti 等 , 1997)。
但也有研究报道 ABA 与 GA 具有相互促进作
用。外施 SABA 与 GA 的混合物能促进 Cymbidium
开花 , 并 改 变 氮、磷 和 钾 水 平 ( Zheng 等 ,
1998) 。在 Kamuro 等 ( 2001 ) 的研究中也发现
SABA 与 GA 的混合物能够诱导菠菜 ( Spinacia
oleacea) 开花 , 甚至在短日照条件下。SABA 和
GA 的有效浓度都在 1～10 ppm之间。如果单独
施加 SABA 或者 GA 对开花则几乎没有促进作用
(Kamuro等 , 2001)。
这些研究表明在调控一些生理过程中 , ABA
和 GA 可能在同一位点起作用 , 但作用方式相
反 , 而且调控开花和调控其他生理过程的作用位
点可能有所不同 , 在调控开花途径中其相互作用
更为复杂。目前的相关研究大多是在植物生理学
方面 , 其中的分子作用机制知之甚少 , 这有待于
研究的进一步深入。
2 ABA 与花芽分化的关系
在植物的开花过程中 , 花芽分化是非常重要
的一个环节。人们除了对植物施加 ABA 以观察
其对植物开花的影响之外 , 还通过离体培养系统
来研究外源 ABA 浓度变化对花芽分化的影响。
2 .1 花芽分化过程中 ABA 的动态变化
内源激素是调控植物开花的重要内部调节因
子。一些研究者检测了花芽形成和分化前后植物
体内各种内源激素的变化。10 月份柑橘 ( Satsu-
ma mandarin) 花芽的形成受 GA1?3 的抑制 , 在 12
月份 , 高含量的生长素 ( IAA) 和 ABA 增加了无
叶花序分生组织的含量以及每节中花芽的数量 ,
因此 Koshita等 ( 1999) 认为内源 IAA 和 ABA 能
够影响花芽的发育。Ulger 等 ( 2004 ) 检测了丰
产年和不产年橄榄树 ( Olea ertopaea L .) 在花诱
导、起始、分化阶段叶、节和果实中可溶解糖
份、矿物质和激素水平的变化。结果显示碳水化
合物和矿物质对诱导花的起始可能没有直接的作
用 , 在花诱导和起始阶段高水平的 GA3 对花的
形成有抑制作用 , 而高浓度的 GA4 、ABA 和细胞
分裂素 ( CK ) 则起促进作用。花诱导和花抑制
条件下 , ABA 的含量不同 , 因此内源 ABA 含量
可能是影响花芽形成的一个关键因子 ( Koshita
and Takahara, 2004)。
Wang 等 ( 2002 ) 研 究 了 ABA 对 蝴 蝶 兰
( Phalaenopsishybrida) 开花的影响。他们使用 d6-
ABA ( hexadeuterated abscisic acid) 为内部标准 ,
以 gas chromatography-mass spectrometry-selected ion
monitoring分析蝴蝶兰的休眠芽、叶、根部及花
枝 ( flowering shoot) 中的游离态和结合态 ABA 含
量变化。结果认为根及休眠芽内游离态 ABA 含
量的降低与休眠芽的活化及花枝发育有关。
Campos and Kerbary ( 2004 ) 观察了低 温对
Dendrobium开花诱导的影响以及在这个过程中激
素可能所起的作用。将生长两年的 Dendrobium
Second Love 放置到 12 h 光周期 25℃ ( 光照 ) ?
10℃ (黑暗 ) 的环境中培养 30 d, 检测了分别处
812 云 南 植 物 研 究 29 卷
理 15、22、30 d后 , 侧芽和叶中各种内源激素水
平的变化。在温度周期 ( thermoperiodic) 处理过
程中 , 与 CK 不同 , ABA 的含量连续下降 , 处理
30 d后 , 叶中 ABA 的含量只有原来的 1?2 , 芽中
的含量比原来低了 3 倍。这与 Su 等 ( 2002) 的
研究结果相符 , 在花起始阶段夜来香 ( Polianthes
tuberosa) 球茎中内源游离态 ABA 水平显著降低 ,
并佐证了 Wang等 (2002) 的观点。
拟南芥 aba1 和 abi1 突变体在短日照下提早
开花 ( Martinez-Zapater, 1994 )。 abi3- 4 不论在长
日照还是在短日 照下都提早开花 ( Kurup 等 ,
2000)。而拟南芥对 ABA 超敏感的突变体 HYPO-
NASTIC LEAVES1 ( HYL1 ) 在短日照下延迟开花 ,
但对生长素与细胞分裂素不太敏感 (Lu and Fe-
doroff, 2000)。
以上研究结果表明 , 内源 ABA 水平的变化
对植物的花芽形成与开花时间有一定的影响。
2 .2 外源 ABA 浓度变化对花芽分化的影响
尽管在完全没有诱导的情况下 , 单施 ABA
不能诱导植物开花 , 但是如果经过轻微的诱导 ,
外施 ABA 能够促进短日照植物如牵牛 ( Harada
等 , 1971) 、浮萍 ( Lemna perpusilla) ( Higham and
Smith, 1969 )、藜 ( Chenopodiumrubrum) (Krekule
and Kohli , 1981 ) 开花。ABA 能够诱导、促进短
日照植物牵牛开花 , 也能抑制其开花。在暗期刚
开始时 , 对牵牛外施一定量的 ABA 能够抑制其
开花 , 而在暗期结束后 12 h 施用 ABA 能促进开
花。对牵牛的叶子不论何时施加 ABA 都对开花
没有影响 , 而在茎端施加 ABA 则能促进开花
(Takeno and Maeda, 1996) 。
在营养生长阶段 , 夜来香球茎的上部施用 5
μg或 25μg的 ABA 将会抑制花的形成 , 影响植物
的高度 , 尤其是当植物施加 25μg ABA 时。在花
形成阶段 , 球茎中内源游离态 ABA 的含量急剧
下降 , 与营养阶段相比 , 在花发育阶段依旧保持
低水平。但是在球茎发育中的三个不同的生长阶
段 , 其中的结合态 ABA 的含量没有很明显的变
化。这些结果表明球茎组织中游离态 ABA 的显
著降低与花的形成和发育有关 (Su 等 , 2002 )。
这与 Wang等 ( 2002) 的观点一致 , 用微注射的
方法向蝴蝶兰茎中注入 0 .1～1μg ABA , 发现有
抑制花枝形成的现象 , 其中以 1μg ABA?株的表
现最为明显。
在植物组织培养中 , 研究者发现培养基中
ABA 的浓度对一些植物的花芽分化有影响。蓝
猪耳 ( Torenia fournieri ) 营养组织的茎外植体在
一般组织培养条件下几乎没有花形成能力 , 但在
培养基中加入 ABA ( 100 ng?mL ) 则能够促进花
的形成 ( Tanimoto等 , 1985 )。将石斛 ( Dendrobi-
umcandidum) 球茎作离体培养 , 原球茎在含有
0 .3 mg?L NAA 的 MS 继代培养基中 , 培养 150 d
偶尔观察到少数植株顶端有花芽形成 , 并能正常
开花 , 频率为 1 .5%。原球茎在含有 2 mg?L 6-BA
和 0 .5 mg?L NAA 的 MS 培养基中 , 培养 150 d 观
察到有 27% 植株顶部有花芽形成 , 但如果将原
球茎先在 0 .5 mg?L ABA 的培养基上预培养 15 d,
再转入含有 2 mg?L 6-BA 的 MS 培养基上 , 培养
150 d, 花芽形成率明显提高到 84 .4% , 并形成
各种类型的植株和花型。不同 ABA 浓度对花芽
形成有明显的影响 , ABA 浓度为 0.5 mg?L 时 ,
效果最佳 , 随着 ABA 浓度的增加 , 花芽形成明
显受到抑制 , 花芽形成频率降低 , 当 ABA 浓度
达到 4 mg?L 时 , 没有花芽形成 , 植株生长受到
抑制。除此之外 ABA 预处理时间对花芽形成也
有影响 ( 王光远等 , 1995)。
3 小结与展望
综上所述 , 有关 ABA 在植物花发育过程中
作用的研究主要取得了以下几个方面的成果 :
(1) 适当高浓度的 ABA 有利于花芽的分化 , 低
浓度的 ABA 有利于花芽或花枝的发育 ; ( 2 ) 光
周期的变化会引起 ABA 积累的变化 , 光敏色素
能够调节 ABA 的降解 ; (3 ) ABA 与 FCA 的结合
干扰了 FCA 与 FY 的相互作用 , 从而影响了 FCA
和 FY对开花抑制因子 FLC 的调控 , 最终导致植
物开花行为的改变。这是关于 ABA 影响植物开
花的分子机理的首次研究报道 , 使这项研究从现
象描述、生理活性物质测定提升到内部调控分子
机制的揭示 , 是一个质的飞跃。
根据上述 ABA 与植物花发育的研究进展 ,
认为今后应对以下问题给予足够的重视 : (1 ) 光
敏色素能够促进 ABA 的降解 , 这是否是光周期
途径调控植物开花的一个下游事件 ; (2 ) abi3
fca-1 双突变体相对于 fca-1 单突变体减弱了对春
9122 期 徐平珍等 : 脱落酸在植物花发育过程中的作用
化作用的反应 ( Chandler等 , 2000) , 这是否是由
于 ABI3 除了在 ABA 信号转导途径中起作用外 ,
还有其他一些功能 , 还是由于 ABA 除了通过
FCA影响 FLC 表达之外 , 还可经其他途径作用
于春化途径 ; ( 3 ) FCA 并不能调控 ABA 所涉及
的所有生理功能 , 说明 ABA 还有其他的受体以
及可能的信号途径 ; (4) GA 与 ABA 在植物的很
多生理功能中存在着相互作用 , 其背后的分子机
理是如何 ; ( 5) 筛选突变体寻找更多的有关于
ABA 信号途径的基因位点 ; ( 6 ) 目前关于 ABA
的生物合成途径已经比较清楚 , 在高等植物中主
要是 C40 间接途径 , 3 个主要的调节酶玉米黄质
环氧化酶 ( zeaxanthin epoxidase, ZEP )、 9-顺-环
氧类胡萝卜素双氧酶 (9-cis-epoxycarotenoid dioxy-
genase, NCED ) 和 醛氧 化酶 ( aldehyde oxidase,
AO) 相继被克隆鉴定 (Marin等 , 1996; Sekimoto
等 , 1998; Chernys and Zeevaart, 2000; Thompson
等 , 2000a; Thompson 等 , 2000b; Tan 等 , 2003 ) ,
因此可以用分子生物学的方法直接改变植物内源
ABA 水平 , 观察其与开花有关的基因表达量的
变化 , 试图探索 ABA 影响植物开花的作用机理。
植物开花一直是植物科学研究中的热点 , 随
着遗传学和分子生物学的发展 , 越来越多的作用
机理将会被研究者所揭示 , 其中的网络结构也会
越来越清晰。如果将植物的开花理解为植物抵御
环境因子胁迫 , 以保存自身种质资源的一种自我
保护行为 , 那么作为应急激素和胁迫 激素的
ABA 与植物开花行为之间必定存在有某种联系。
同时由于 ABA 与调节植物成花调控的主要途径
之间直接或间接的相互关系 , 深入研究 ABA 作
用于植物成花调控的分子机制将会有助于更深入
的揭示植物开花的作用机理 , 并且具有非常广阔
的应用前景。
〔参 考 文 献〕
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