全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (5): 702~708　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0038702
收稿 2015-01-23　　修定 2015-04-27
资助 “十二五”农村领域国家科技计划课题(2013BAD07B01-07), 第三、四积温带玉米新品种选育及高产技术示范(GA12B101-03), 黑龙
江省农垦总局重点科技示范推广项目(HNK125TG-03)。
* 共同通讯作者(E-mail: lxg6401999@163.com, Tel: 0459-6819001; E-mail: byndykj@163.com, Tel: 0459-6819170)。
水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米生理特性的影响
刘承, 李佐同*, 杨克军*, 徐晶宇, 王玉凤, 赵长江, 张翼飞, 李竹, 孙少慧, 富士江, 赵莹, 谷英
楠, 付健, 方永江, 刘瑀, 张发明, 马丽峰, 石新新
黑龙江八一农垦大学农学院寒地作物种质改良与栽培重点实验室, 黑龙江大庆163319
摘要: 以抗旱性强的‘郑单958’和抗旱性弱的‘吉单522’为材料, 采用聚乙二醇(PEG-6000)模拟水分胁迫方法, 研究了水分胁
迫及复水对不同抗性玉米苗期相关生理特性的影响。结果表明, 在水分胁迫及复水条件下, ‘郑单958’和‘吉单522’的叶片
净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、叶绿素含量和相对含水量(RWC)均呈先下降后上升趋
势, 除‘吉单522’的Ci和叶绿素含量分别在胁迫后2 d和复水后1 d达到最低值外, 其余各指标均在胁迫后3 d达到最低值, 且
‘吉单522’下降幅度更大, 复水后恢复缓慢, 但是在胁迫过程中‘郑单958’和‘吉单522’的RWC差异不显著。相对电导率, 丙二
醛(MDA)含量, 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性, 可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量
在水分胁迫及复水条件下呈先升高后下降趋势, 并在胁迫后3 d达到最大值, 其中‘吉单522’的相对电导率和MDA含量上升
幅度大于‘郑单958’, 其余各指标‘郑单958’的增加幅度均高于‘吉单522’。‘郑单958’在水分胁迫时受到的伤害程度要小于
‘吉单522’, 在复水过程中‘郑单958’具有良好的恢复能力。
关键词: 玉米; 水分胁迫; 复水; 生理特性
Effects of Water Stress and Subsequent Rehydration on Physiological Charac-
teristics of Maize (Zea mays) with Different Drought Tolerance
LIU Cheng, LI Zuo-Tong*, YANG Ke-Jun*, XU Jing-Yu, WANG Yu-Feng, ZHAO Chang-Jiang, ZHANG Yi-Fei, LI Zhu, SUN Shao-
Hui, FU Shi-Jiang, ZHAO Ying, GU Ying-Nan, FU Jian, FANG Yong-Jiang, LIU Yu, ZHANG Fa-Ming, MA Li-Feng, SHI Xin-Xin
Key Laboratory of Crop Germplasm Improvement and Cultivation in Cold Regions, College of Agronomy, Heilongjiang Bayi Ag-
ricultural University, Daqing, Heilongjiang 163319, China
Abstract: Two maize (Zea mays) varieties, ‘Zhengdan 958’ (drought-tolerant) and ‘Jidan 522’ (drought-sensitive)
were used as experimental materials, and polyethylene glycol (PEG-6000) was used to simulate the water stress
condition to investigate the effects of water stress and subsequent rehydration on physiological characteristics of
maize varieties with different drought tolerance. The results showed under water stress condition, both varieties
exhibited a declining trend on net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), inter-
cellular CO2 concentration (Ci), chlorophyll content and relative water content (RWC), then all above mentioned
parameters demonstrated an increasing trend during the subsequent rehydration process; all parameters reached
the lowest level on the third day after dehydration except the Ci and chlorophyll content of ‘Jidan 522’, which
reached the lowest level on the second day after dehydration and the first day after rehydration respectively; great-
er decline on all the parameters were observed for ‘Jidan 522’ when stressed/dehydrated, which also experienced a
slower recovery after rehydration, but the differences of RWC between ‘Zhengdan 958’ and ‘Jidan 522’ were not
significant under stress. For both varieties, the relative electric conductivity, malondialdehyde (MDA) content, the
activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD), soluble sugar content, soluble
protein content and proline content also followed a first-increase-then-decrease pattern, and reached the highest
level on the third day after dehydration; a greater increase in the relative electric conductivity and MDA content
were observed for ‘Jidan 522’ over ‘Zhengdan 958’, while ‘Zhengdan 958’ exhibited a greater increase for all oth-
er parameters. All the results showed that less damage was made to ‘Zhengdan 958’ than ‘Jidan 522’ under water
stress, and ‘Zhengdan 958’ also showed better recovery ability in the process of subsequent rehydration.
Key words: maize; water stress; rehydration; physiological characteristics
刘承等: 水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米生理特性的影响 703
松嫩平原属于干旱半干旱地区, 经常“十年九
旱”, 特别是春季干旱现象严重, 干旱已经成为限制
该地区玉米高产、稳产的重要因素 (刘贤德等
2004; 李月兴2011)。目前, 人们对在水分胁迫及复
水条件下植物体形态和功能受到的损伤进行了大
量的研究, 但是对于松嫩平原地区不同耐旱性玉
米的研究鲜有报道, 研究水分胁迫对玉米幼苗的
伤害机理、寻求提高玉米苗期抗旱能力方法、培
育耐旱性玉米品种是该地区实现农业可持续发展
的重要途径。
水分胁迫下植物体的水分代谢平衡被打破,
细胞原生质脱水、水势下降, 甚至导致植物体在
形态和功能上发生重大变化(Chaves和Oliveira
2004; Bréda等2006)。有研究表明植物在受到水分
胁迫时, 光合能力降低(Subrahmanyam等2006; 孙
骏威等2004a), 活性氧大量积累, 活性氧的产生和
清除机制被打破, 从而引发细胞膜脂过氧化, 导致
细胞相对电导率和丙二醛(malondialdehyde, MDA)
含量上升(曹慧等2004; 孙骏威等2004b)。与此同
时, 细胞的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,
SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)和过氧化物酶
(peroxidase, POD)活性上升, 以清除过多的活性氧,
而可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量上升, 保
持细胞一定的膨压, 与保护酶系统共同维持细胞
的正常功能(白鹏等2014; 张弢2012)。水分胁迫后
复水能够使植物体的机能得到恢复, 并且不同品
种恢复能力与其抗旱性强弱密切相关 (高悦等
2012)。水分胁迫及复水对植物体生理特性的影响
较为复杂, 不仅不同植物体之间表现出的影响不
同, 同一植物之间因不同基因型也会表现出一定
的差异性(孙琦等2012; 张仁和等2011)。
本研究以不同耐旱性的玉米品种为材料, 通
过聚乙二醇(PEG-6000)处理, 研究水分胁迫及复水
条件下玉米幼苗生理变化的响应, 探讨不同抗旱
性玉米叶片在水分胁迫及复水后生理特性变化,
以期为进一步优化干旱半干旱地区玉米高产、高
效栽培方法及抗旱性玉米品种的鉴定与筛选提供
理论依据。
材料与方法
1 植物材料与处理
以本实验室筛选的抗旱性强的‘郑单958’和抗
旱性弱的‘吉单522’玉米(Zea mays L.)品种为材料,
于2013~2014年进行试验。挑选大小一致、无破
损的玉米种子, 用10%的次氯酸钠进行表面消毒
后, 置于培养箱25 ℃黑暗催芽, 选取芽长一致的种
子用1/2Hoagland营养液(pH 5.5)于植物生长室内
培养至三叶一心。培养条件为: 昼夜温度为(25±2)
℃/(18±2) ℃, 白天光照12 h, 光强为1 000 µmol·m-2·s-1,
相对湿度为60%~80%。经过前期试验筛选采用
15% PEG-6000渗透溶液(1/2Hoagland营养液配制),
处理3 d后再用1/2Hoagland营养液复水3 d, 并以
1/2Hoagland营养液处理为空白对照, 每个处理3次
重复。分别于胁迫处理后第0天(S0)、第1天(S1)、
第2天(S2)、第3天(S3)和复水后第1天(R1)、第2天
(R2)、第3天(R3)取样, 每个处理均选取长势一致
的第二片完全展开叶, 测定各项指标。
2 测定项目及方法
于不同处理条件下, 用Li-6400XTR光合仪(美
国Li-COR公司)测定第二片完全展开叶的净光合
速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2
浓度(Ci)。测定时叶室CO2浓度为400 μL·L
-1, 光强
约为800 µmol·m-2·s-1, 温度为(25±2) ℃。
参照李合生(2000)的方法测定叶片相对含水
量(relative water content, RWC)。
采用日产SPAD-502型手持便携式叶绿素仪,
于第二片完全展开叶最宽处测定SPAD (soil and
plant analyzer development)值, 重复5次, 取其平均
值表示叶绿素含量。
参照Lutts等(1996)的方法测定相对电导率;
MDA含量参照李合生(2000)的方法测定; SOD、
CAT、POD活性分别参照Giannopolitis和Ries
(1977)、Aebi (1984)、Cakmak等(1993)的方法进
行测定; 参照李合生(2000)的方法测定可溶性糖、
可溶性蛋白、游离脯氨酸含量。
3 数据分析
用Excel 2003对数据进行整理, SPSS 21.0软件
进行单因素方差分析, 采用Duncan检验法进行多
重比较及差异显著性分析, 图表中的数据均为3次
重复的平均值。
实验结果
1 水分胁迫及复水对玉米光合参数的影响
水分胁迫后1 d, ‘郑单958’和‘吉单522’的Pn、
植物生理学报704
Gs和Tr显著下降, 且随着胁迫时间的延长而持续下
降, 并在胁迫后3 d达到最小值。Ci变化则有所不
同, ‘郑单958’的Ci随着胁迫时间的延长呈下降的趋
势, 并在胁迫后3 d达到最小值; 而‘吉单522’的Ci随
着胁迫时间的延长呈先下降后升高的趋势, 在胁
迫后2 d达到最小值, 胁迫后3 d开始上升。胁迫后
3 d, ‘郑单958’的Pn、Gs、Tr和Ci分别下降到对照的
50.5%、39.5%、42.8%和59%; ‘吉单522’的Pn、Gs
和Tr分别下降到对照的15.5%、15.2%和16.6%, Ci
则为对照的47.9% (图1)。
图1 水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米光合参数的影响
Fig.1 The effects of water stress and rehydration on photosynthetic parameters of maize with different drought tolerance
‘郑单958’的Pn、Gs和Tr在复水后明显升高, 而
‘吉单522’的Pn、Gs和Tr在复水后恢复缓慢。‘郑单
958’和‘吉单522’的Ci则随着复水时间的延长而逐
渐增加, 复水后‘郑单958’的Pn高于对照, 出现超补
偿效应。复水后3 d, ‘郑单958’的Pn、Gs、Tr和Ci分
别恢复到对照的100.4%、89.7%、88.5%和94.3%;
‘吉单522’分别恢复到对照的57.6%、65.4%、
59.1%和91.1% (图1)。
2 水分胁迫及复水对玉米叶片RWC和叶绿素含量
的影响
由图2可见, 胁迫后1 d, ‘郑单958’和‘吉单522’
的叶片RWC和叶绿素含量开始下降, 且随胁迫时
间延长, ‘吉单522’下降幅度比‘郑单958’大。胁迫
后3 d, ‘郑单958’的RWC和叶绿素含量为对照的
97.7%和88.9%; ‘吉单522’为对照的97.7%和
77.9%。
随着复水时间的延长, ‘郑单958’的RWC和叶
绿素含量逐渐恢复, 复水后3 d的RWC为对照的
98 .7%, 而叶绿素含量则超过对照 , 为对照的
100.69%; ‘吉单522’的RWC和叶绿素含量恢复缓慢,
RWC在复水后3 d达到最大值, 为对照的98.4%, 叶
绿素含量在复水后1 d达到最小值, 在复水后3 d恢
复到对照的82.4% (图2)。
3 水分胁迫及复水对玉米叶片相对电导率和MDA
含量的影响
图3显示, 胁迫后‘郑单958’和‘吉单522’的叶
刘承等: 水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米生理特性的影响 705
片相对电导率和MDA含量均显著高于对照; 随着
胁迫时间的延长, 相对电导率和MDA含量均呈上
升趋势, 在胁迫后3 d达到最大值, ‘郑单958’的相对
电导率和MDA含量分别为对照的1.95和1.65倍,
‘吉单522’分别为对照的2.85和2.16倍。
复水后‘郑单958’和‘吉单522’的相对电导率
和MDA含量显著下降, 并在复水后3 d达到最小值,
‘郑单958’的相对电导率和MDA含量分别为对照
的1.28和1.12倍, ‘吉单522’分别为对照的1.35和
1.21倍(图3)。
4 水分胁迫及复水对玉米叶片SOD、CAT和POD
活性的影响
由表1可知 , 水分胁迫下‘郑单958’和‘吉单
522’叶片的SOD、CAT和POD活性均显著高于对
照; 随着胁迫时间的延长, 3种酶活性均呈上升趋
势, 在胁迫后3 d达到最大值, ‘郑单958’的SOD、
CAT和POD活性分别是对照的1.97、1.64和1.87倍,
图3 水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米叶片相对电导率和MDA含量的影响
Fig.3 The effects of water stress and rehydration on the relative electric conductivity and MDA content
in maize leaves with different drought tolerance
‘吉单522’分别是对照的1.42、1.24和1.26倍。由此
可见, ‘郑单958’在受到水分胁迫时酶活性增加幅
度比‘吉单522’大。
随着复水时间的延长, ‘郑单958’和‘吉单522’
的3种酶活性均呈下降趋势, 复水后1 d显著下降, 与
胁迫后3 d相比, ‘郑单958’的SOD、CAT、POD活性
分别下降了25.5%、22.5%、13.3%, ‘吉单522’分别
下降了11.7%、5.7%、3.5%; 复水后3 d, ‘郑单958’
和‘吉单522’的3种酶活性达到最小值, 除了‘吉单
522’的SOD活性降到对照以下外, 其他均显著高于
对照(表1)。‘郑单958’恢复能力强于‘吉单522’。
5 水分胁迫及复水对玉米叶片渗透调节物质含量
的影响
由表2可知, 随着胁迫时间的延长, ‘郑单958’
和‘吉单522’叶片的可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨
酸含量均呈升高趋势, 但其受水分胁迫的影响不
同, 胁迫后3 d, ‘郑单958’的3种渗透调节物质含量
图2 水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米叶片RWC和叶绿素含量的影响
Fig.2 The effects of water stress and rehydration on RWC and chlorophyll content in maize leaves with different drought tolerance
植物生理学报706
分别为对照的2.38、1.36和2.9倍, ‘吉单522’分别为
对照的1.7、1.44和1.64倍。
复水后, ‘郑单958’和‘吉单522’的3种渗透调节
物质含量开始降低, 且随复水时间的延长持续下
表1 水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米叶片SOD、CAT和POD活性的影响
Table 1 The effects of water stress and rehydration on SOD、CAT and POD activities
in maize leaves with different drought tolerance

品种
胁迫或复水
SOD活性/U·mg-1 (蛋白) CAT活性/U·mg-1 (蛋白) POD活性/U·mg-1 (蛋白)
时间/d 对照 处理 对照 处理 对照 处理
‘吉单522’ S0 6.51±0.09E 6.51±0.09E 0.52±0.01EF 0.52±0.01EF 341.95±6.34E 341.95±6.34E
S1 6.47±0.06E 7.76±0.06C 0.53±0.01DE 0.61±0.01B 334.13±6.56E 390.06±6.22CD
S2 6.16±0.06FG 8.46±0.13B 0.51±0.01EF 0.65±0.01A 341.11±6.55E 413.24±7.86AB
S3 6.25±0.08FG 8.91±0.08A 0.53±0.01DE 0.66±0.01A 336.12±6.15E 424.57±7.95A
R1 6.16±0.10FG 7.86±0.06C 0.55±0.01CD 0.63±0.01B 341.13±6.56E 409.56±7.43B
R2 6.29±0.07F 7.28±0.06D 0.50±0.01F 0.57±0.01C 338.55±7.02E 393.57±6.63C
R3 6.13±0.06G 5.62±0.09H 0.53±0.01E 0.59±0.01C 340.59±8.04E 378.54±7.04D
‘郑单958’ S0 5.79±0.07hi 5.79±0.07hi 0.56±0.01fg 0.56±0.01fg 377.15±7.53hi 377.15±7.53hi
S1 5.94±0.01g 7.86±0.06d 0.56±0.01fg 0.81±0.01c 366.36±7.12ij 437.75±5.83e
S2 5.85±0.06gh 10.20±0.04b 0.53±0.01h 0.89±0.01b 350.68±6.50k 634.26±5.37b
S3 5.74±0.08hi 11.36±0.09a 0.56±0.01fg 0.92±0.01a 355.19±7.00jk 665.34±6.15a
R1 5.95±0.06g 8.46±0.06c 0.55±0.01gh 0.71±0.01d 390.35±8.11g 577.02±6.59b
R2 5.72±0.06i 7.46±0.06e 0.54±0.01gh 0.66±0.01e 373.28±7.28hi 460.31±6.91d
R3 5.69±0.07i 6.14±0.05f 0.53±0.01h 0.57±0.02f 380.40±7.98gh 425.57±4.79f
　　表中数值为3次重复均值±标准差; 同一品种同一指标间的不同字母表示差异达到显著水平(P<0.05); 大写字母表示‘吉单522’, 小写字
母表示‘郑单958’。
表2 水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米叶片渗透调节物质含量的影响
Table 2 The effects of water stress and rehydration on osmolyte content in maize leaves with different drought tolerance

品种 胁迫或复水
可溶性糖含量/mg·g-1 (FW) 可溶性蛋白含量/mg·g-1 (FW) 脯氨酸含量/μg·g-1 (FW)
时间/d 对照 处理 对照 处理 对照 处理
‘吉单522’ S0 0.48±0.01H 0.48±0.01H 15.62±0.12E 15.62±0.12E 85.03±3.64DE 85.03±3.64DE
S1 0.51±0.01G 0.76±0.01C 15.77±0.15DE 16.81±0.15B 77.40±4.42EF 104.97±3.75C
S2 0.49±0.01H 0.78±0.01B 15.55±0.29E 17.67±0.21A 83.63±3.93DEF 115.33±3.66B
S3 0.51±0.01FG 0.87±0.01A 15.68±0.15E 17.95±0.22A 79.64±4.53DEF 130.93±3.70A
R1 0.50±0.01GH 0.67±0.01D 15.61±0.13E 17.02±0.17B 76.73±5.38EF 110.65±3.81BC
R2 0.49±0.01H 0.55±0.02E 15.46±0.10E 16.16±0.11C 81.32±4.97DEF 103.55±5.60C
R3 0.49±0.01H 0.54±0.01F 15.61±0.18E 16.03±0.14CD 75.29±4.01F 86.61±5.25D
‘郑单958’ S0 0.39±0.02g 0.39±0.02g 15.22±0.12j 15.23±0.12j 81.51±3.69g 81.51±3.69g
S1 0.47±0.02e 1.06±0.05b 16.15±0.13h 19.81±0.10d 87.12±4.01g 135.86±3.77e
S2 0.47±0.02e 1.17±0.01a 16.15±0.21h 21.79±0.12b 88.87±4.98g 218.84±5.14b
S3 0.50±0.01e 1.19±0.01a 16.61±0.20g 22.64±0.22a 80.85±4.51g 234.62±5.86a
R1 0.49±0.01e 0.70±0.01c 15.72±0.17i 20.62±0.17c 85.68±4.07g 179.31±4.64c
R2 0.48±0.01e 0.61±0.01d 16.57±0.32g 18.12±0.12e 83.92±5.29g 155.65±4.93d
R3 0.43±0.02f 0.62±0.01d 16.34±0.12gh 17.12±0.15f 84.57±4.82g 114.31±4.76f
　　表中数值为3次重复均值±标准差; 同一品种同一指标间的不同字母表示差异达到显著水平(P<0.05); 大写字母表示‘吉单522’, 小写字
母表示‘郑单958’。
降。复水后3 d, ‘郑单958’的可溶性糖、可溶性蛋
白、脯氨酸含量分别降为对照的1.44、1.04和1.35
倍; ‘吉单522’分别降为对照的1.12、1.08和1.15倍
(表2)。
刘承等: 水分胁迫及复水对不同耐旱性玉米生理特性的影响 707
讨　　论
植物体在长期的进化过程中形成了活性氧清
除系统, 该系统主要包括SOD、CAT和POD, 这些
抗氧化物酶的存在可以有效减少逆境下植物体内
活性氧的大量积累, 以维持细胞正常的生理功能,
植物的抗氧化能力与品种抗旱性间存在密切联系
(张智猛等2013; 王贺正等2007)。作为酶促系统
“第一道防线”的SOD, 可以通过歧化反应使超氧阴
离子转化为无毒的氧气和毒性较轻的过氧化氢,
CAT和POD共同作用能够把过氧化氢分解成氧气
和水, 有效地降低活性氧对细胞的伤害, 维持细胞
的正常功能(辛慧慧等2014; 袁远爽等2014)。本试
验中, 由水分胁迫下SOD、CAT和POD在两个不同
品种中的动态变化来看, 随着胁迫时间的延长, ‘郑
单958’中3种酶活性不仅迅速升高而且增幅较大,
而‘吉单522’中升高较慢, 增幅较小, 表明‘郑单958’
对活性氧的清除能力强于‘吉单522’, ‘郑单958’的
抗旱能力较强。
逆境下活性氧的大量产生会破坏植株体内细
胞膜系统, 引起膜脂过氧化, 导致膜脂过氧化产物
的积累, MDA是最重要的产物之一(Reddy等2004;
Ge等2006)。在水分胁迫下, 可以通过测定MDA含
量间接测定膜系统受损程度, 进而判断植物的抗
逆性(杨帆等2007; 李在军等2010)。本试验中, 在
胁迫过程中‘郑单958’和‘吉单522’的MDA含量都
显著升高, 但是‘吉单522’的上升幅度更大。此外,
植物还可以通过积累可溶性糖、可溶性蛋白、脯
氨酸等物质进行渗透调节 , 以适应逆境胁迫
(Chaves和Oliveira 2004)。本试验中, 在胁迫过程
中‘郑单958’和‘吉单522’的3种渗透调节物质含量
都显著升高, 且‘郑单958’的上升幅度更大; ‘郑单
958’和‘吉单522’的RWC差异不显著, ‘郑单958’具
有较低的相对电导率。由此可见, ‘郑单958’在胁
迫下具有较高的渗透调节物质含量是对干旱胁迫
的适应, 在植株体内主动积累的一种现象, 渗透性
物质的积累能够维持正常的细胞膨压, 减少水分
胁迫对膜的伤害。
水分胁迫对植物生理特性的影响是多方面的,
其中对光合作用的影响尤为突出和重要(张仁和等
2010)。本实验中, 水分胁迫诱导‘郑单958’和‘吉单
522’叶片3种抗氧化酶活性提高, 能够减轻膜脂过
氧化作用, 但是‘吉单522’的3种酶活性明显受到抑
制, 膜脂过氧化的产物MDA含量显著增加; 同时,
由相对电导率的显著增加和渗透调节物质上升幅
度较小可知, ‘吉单522’的细胞膜系统遭到了严重
的破坏, 细胞膨压下降, 对光合器官的结构和功能
造成了严重的破坏, 不利于光能的捕获, 导致‘吉单
522’的光合参数下降幅度更大, 且在复水中恢复缓
慢。植物在受到水分胁迫后, 叶片首先通过关闭
气孔减少水分蒸发, 以维持体内正常代谢所需要
的水分, 但是同时植物光合作用所需要的CO2也被
阻挡, 因此影响光合作用的因素可分为气孔和非
气孔因素。Farquhar和Sharkey (1982)认为, 必须同
时根据气孔导度和胞间CO2浓度变化趋势来判断
光合速率下降是由哪种因素导致的。本试验中,
随着水分胁迫时间的延长, ‘吉单522’的Pn降低的
同时, 伴随着Gs的下降, Ci却呈现出先下降后显著
上升的趋势, 说明‘吉单522’在胁迫初期是由气孔
因素所引起的Pn下降, 而胁迫中后期由非气孔因素
所导致的; 这与薛惠云(2013)的研究结果一致。而
‘郑单958’的Ci随着干旱胁迫时间的延长逐渐下降,
说明叶片Pn下降是受气孔因素导致的。叶绿素是
绿色植物进行光合作用的主要色素和物质基础,
叶绿素含量的变化与光合作用密切相关, 并且会
受到一些非生物胁迫的影响(谢贤健2009; 宋家壮
等2012)。本研究表明, 水分胁迫下‘郑单958’和‘吉
单522’的叶绿素含量均下降, 并且‘吉单522’的叶
绿素含量下降幅度更大。复水后两个玉米品种的
叶绿素含量均升高, ‘郑单958’的叶绿素含量增加
并逐渐表现出超补偿效应, 而‘吉单522’复水后的
叶绿素含量显著低于对照, 说明‘吉单522’叶绿素
的合成受阻, 其分解加速最终导致叶绿素含量恢
复缓慢, 这与复水后光合作用的变化趋势基本相
同; 与郭相平(2006)在水稻上的研究结果相同。
综上所述, 光合参数Pn、Gs、Tr、Ci, 叶绿素
含量, RWC, 相对电导率, MDA含量, SOD、CAT、
POD活性, 可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量
均能反应不同抗性的玉米品种在水分胁迫及复水
过程中的生理变化, 抗旱性强的品种在水分胁迫
时受到的伤害程度要小于抗旱性弱的品种, 且在
复水过程中具有良好的生理补偿效应。
植物生理学报708
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