全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (10): 1105~1111 1105
收稿 2013-05-27　　修定 2013-08-10
资助 国家自然科学基金项目(31101100)、青岛市科技计划项目
[11-2-4-5-(8)-jch]、作物生物学国家重点实验室开放课题
项目(2013KF05)和山东省泰山学者建设工程项目。
﹡ 通讯作者(E-mail: gaorqi@sina.com.cn; Tel: 0538-8242226)。
不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的发育
张海艳1,2, 高荣岐2,∗
1青岛农业大学农学与植物保护学院, 山东省旱作农业技术重点实验室, 山东青岛266109; 2山东农业大学作物生物学国家重
点实验室, 山东泰安271018
摘要: 以普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米为材料, 利用扫描电镜和透射电镜研究了胚乳细胞淀粉体的发育过程。结
果表明, 授粉后10 d, 玉米胚乳细胞开始积累淀粉。爆裂玉米淀粉体充实最早, 胚乳细胞排列最紧密, 蛋白体数量最多, 蛋白
体与淀粉体结合最紧密; 普通玉米和糯玉米蛋白体数量少, 淀粉体充实晚, 糯玉米淀粉体充实差; 甜玉米淀粉体充实最差,
淀粉体呈不裸露状态, 胚乳细胞排列疏松。处在胚乳外层两侧的淀粉体充实好, 呈多面体形, 胚乳形成为角质; 处在胚乳中
部的淀粉体充实差, 呈球形或不规则形, 胚乳形成为粉质。除了与淀粉体充实和胚乳细胞排列有关外, 蛋白体和糖类物质
的存在分别是造成爆裂玉米和甜玉米胚乳质地硬的主要原因。
关键词: 玉米; 胚乳细胞; 淀粉体; 蛋白体
Amyloplast Development of Endosperm Cell in Different Types of Corn (Zea
mays L.)
ZHANG Hai-Yan1,2, GAO Rong-Qi2,﹡
1College of Agronomy and Plant Protection/Shandong Key Laboratory of Dry Farming Technique, Qingdao Agricultural
University, Qingdao, Shandong 266109, China; 2State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an,
Shandong 271018, China
Abstract: Normal corn, waxy corn, pop corn and sweet corn were used to study amyloplast development with
scanning electron microscope (SEM) and transmission electron microscope (TEM). The results indicated that
endosperm cell began to accumulate starch at 10 days after pollination (DAP). Endosperm amyloplast of pop
corn were filled early and endosperm cell arranged tightly. Pop corn had the most protein bodies, which
combined tightly with amyloplasts. Normal corn and waxy corn had less protein bodies and their amyloplasts
were filled lately. Amyloplasts of waxy corn and sweet corn were filled badly. Amyloplasts of sweet corn
appeared covered state, endosperm cell arranged loosely. Amyloplasts in the outer and bilateral endosperm were
filled well, had a polyhedron shape, and made vitreous endosperm. Amyloplasts in the center endosperm were
filled badly, had a spherical shape, and made floury endosperm. Besides amyloplast filling and endosperm cell
arrangement, protein body and sugar substance were the main reason to cause hard endosperm texture of pop
corn and sweet corn, respectively.
Key words: corn (Zea mays); endosperm cell; amyloplast; protein body
淀粉是玉米籽粒的主要成分, 占籽粒干重的
70%左右。淀粉在胚乳中以淀粉粒的形式存在于
淀粉体中。胚乳细胞组织结构的疏密排布、淀粉
粒形状、均匀性及角质化程度决定籽粒的物理性
状, 基质蛋白形态、密度以及与淀粉粒结合紧密
程度决定籽粒的营养品质(杨引福等2005)。研究
玉米胚乳细胞及淀粉体的发育对于了解籽粒物理
性状及营养品质的形成具有重要意义。
关于玉米胚乳细胞淀粉体已有不少研究。熊
飞等(2005a)研究表明, 糯玉米成熟期淀粉体基本
上都是椭圆形或球形, 胚乳不同部位的淀粉体特
性有差异。杨引福等(2005)对优质蛋白玉米的研
究认为, 透明状的角质胚乳中, 结缔状态基质蛋白
连接成鞘状, 方形或多角形的淀粉粒层叠饱充于
基质蛋白鞘, 胚乳结构致密; 粉质胚乳中基质蛋白
散布密度小, 圆形或椭圆形淀粉粒裸露, 淀粉粒间
隙大, 胚乳结构疏松。熊飞等(2005b)认为甜玉米
植物生理学报1106
为粉质胚乳, 胚乳细胞结构疏松, 细胞大, 淀粉粒
为圆形, 排列松散, 淀粉粒间隙大, 基质蛋白散布
于淀粉粒间, 淀粉粒裸露; 普通玉米角质胚乳细胞
结构致密, 细胞小, 淀粉粒排列紧密呈方形、多角
形层叠密布 , 镶嵌于基质蛋白鞘中。Pereira等
(2008)、Gibbon等(2003)和孙京田等(1993)均认为
玉米角质胚乳细胞淀粉粒排列规则, 呈多面体, 蛋
白体填满了淀粉粒间隙; 粉质胚乳淀粉粒排列不规
则, 呈圆球状, 内部空隙多。王忠等(1997, 2012)研
究表明, 玉米胚乳的质地与淀粉体的充实有关, 角
质胚乳淀粉体充实好, 呈多面体形, 粉质胚乳淀粉
体充实差, 呈球形。目前的研究多针对于成熟期的
淀粉体, 对淀粉体的发育过程研究较少, 不同类型
玉米胚乳淀粉体发育的比较研究甚少。糯玉米、
爆裂玉米和甜玉米都是普通玉米的变种, 营养品质
和加工特性相差大(熊飞等2005b; Jorge等1976)。
本研究以普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和甜玉米
为材料, 观察籽粒发育过程中淀粉体的形态及结构
变化, 比较不同类型玉米胚乳淀粉体发育的差异,
探讨淀粉体、蛋白体与糖分的存在状态及排列方
式, 旨在为高产优质玉米育种提供理论依据。
材料与方法
供试普通玉米(Zea mays L.)品种为‘费玉3
号’、糯玉米(Zea mays L. var. sinensis Kulesh)品种
为‘黄糯1号’、爆裂玉米(Zea mays L. var. everta
Sturt)品种为‘爆裂1号’、甜玉米(Zea mays L. var.
saccharata Sturt)品种为‘甜玉6号’, 于2005年5月种
植在山东农业大学玉米科技园, 常规栽培, 开花期
人工授粉。
从授粉后第5天, 每隔5 d, 取果穗中部籽粒进
行纵剖和横剖, I2-KI染色, CKX41型显微镜下鉴定
淀粉分布。取授粉后5、10和30 d及成熟期的果穗
中部籽粒, 参照张海艳(2009b)的方法固定和制样,
S-570型扫描电子显微镜观察淀粉体形态。取授粉
后10、15、20、30 d和成熟期的果穗中部籽粒,
2.5%戊二醛和2%锇酸双固定, 经缓冲液漂洗、系
列酒精脱水、环氧丙烷置换, Epon-812渗透包埋,
用LKB-7800型超薄切片机切片, 醋酸双氧铀-柠檬
酸铅双染色, JEM-1200 EX型透射电子显微镜观察
淀粉体发育。
实验结果
1 淀粉的分布
随着胚乳发育, 4种类型玉米淀粉在果皮和胚
乳中的分布情况一致。从表1可以看出, 授粉后5 d,
果皮细胞中含有少量淀粉, 被I2-KI浅染色; 授粉后
10 d, 淀粉含量增加, 被I2-KI深染色; 随着籽粒发
育, 果皮细胞中淀粉被消耗, 授粉后20 d时淀粉消
失, 果皮变薄。授粉后5 d, 胚乳不被I2-KI染色, 胚
乳细胞没有淀粉积累; 授粉后10 d, 胚乳细胞开始
积累淀粉, 并随籽粒发育时间的增加, 淀粉含量增
加, 胚乳被I2-KI染色加深。
表1 玉米籽粒剖面对I2-KI的染色反应
Table 1 The staining reaction of corn kernel section with I2-KI
授粉后时间/d
染色反应
果皮 胚乳
5 + –
10 ++ +
15 + ++
20 – ++
25 – ++
30 – ++
35 – ++
40 – ++
45 – ++
50 – ++
　　+: 浅染色; ++: 深染色; –: 不染色。
2 不同玉米淀粉体的发育
授粉后5 d, 普通玉米、糯玉米、爆裂玉米和
甜玉米籽粒果皮均较厚(图1-A~D), 果皮细胞中含
有少量淀粉体, 多呈圆球形分布于细胞的边缘(图
1-E~H), 而此时胚乳细胞中没有淀粉积累 (图
1-I~L)。这与I2-KI染色的结果是一致的。不同类
型间比较, 甜玉米果皮细胞中的淀粉体数量最少,
体积最小(图1-H)。
授粉后10 d时, 胚乳细胞开始积累淀粉。爆裂
玉米淀粉体充实最好, 胚乳细胞中出现少量蛋白
体(图2-C), 普通玉米和糯玉米淀粉体充实次之(图
2-A~B), 甜玉米淀粉体充实最差, 且体积最小, 淀
粉粒外有糖类物质包裹(图2-D, 箭头处)。扫描电
镜下, 淀粉体呈球形, 中间有空隙(图3-A~C), 甜玉
米淀粉体呈不裸露状态(图3-D)。
张海艳等: 不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的发育 1107
随着籽粒发育, 胚乳细胞中淀粉体继续充实,
蛋白体数量急剧增加, 体积增大。授粉后15和20 d
时, 蛋白体游离在胞质中, 呈球形(图4和5); 授粉后
30 d和成熟期, 细胞被淀粉体充满, 蛋白体受淀粉
体挤压而发生变形, 镶嵌于淀粉体间的空隙中(图6
和7)。爆裂玉米蛋白体数量最多 , 体积最大(图
图1 授粉后5 d不同类型玉米籽粒、果皮细胞和胚乳细胞的扫描电镜图
Fig.1 Observation on kernel, pericarp cell and endosperm cell of different corns at 5 DAP with SEM
A~D: 籽粒纵剖面; E~H: 果皮细胞中的淀粉体; I~L: 胚乳细胞。p: 果皮; a: 淀粉体; n: 细胞核。下图同此。
图2 授粉后10 d不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的透射电镜图
Fig.2 Observation on amyloplast in endosperm cell of different corns at 10 DAP with TEM
D: 箭头处为糖类物质; pb: 蛋白体。下图同此。
植物生理学报1108
4-B、图5-B、图6-B和图7-C), 与淀粉体结合最紧
密(图7-C); 甜玉米淀粉体形态不明显, 淀粉体周围
填充糖类物质呈一团存在(图4-C, 图5-C、D, 图
6-C), 淀粉体表现为不裸露状态。
授粉后30 d和成熟期, 胚乳外层两侧及中部和
近胚区域细胞淀粉体形状存在差异。处在胚乳外
层两侧胚乳细胞排列整齐、紧密(图8-A~C、图
9-A~C), 淀粉体发育充实好, 排列紧密, 相互挤压,
成为多面体形或不规则形(图8-E~G、图9-E~G),
这部分淀粉体充实良好的胚乳组织坚实透明, 形
图3 授粉后10 d不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的扫描电镜图
Fig.3 Observation on amyloplast in endosperm cell of different corns at 10 DAP with SEM
图4 授粉后15 d不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的透射电镜图
Fig.4 Observation on amyloplast in endosperm cell of different corns at 15 DAP with TEM
图5 授粉后20 d不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的透射电镜图
Fig.5 Observation on amyloplast in endosperm cell of different corns at 20 DAP with TEM
张海艳等: 不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的发育 1109
成角质胚乳。处在胚乳中部的淀粉体因充实较差,
淀粉体间存在空隙, 淀粉体大小不均, 呈球形或不
规则形(图8-I~K、图9-I~K), 这部分淀粉体充实不
良的胚乳组织松软乳白色, 形成粉质胚乳。甜玉
米胚乳细胞充实不良、排列疏松, 细胞壁明显, 细
胞内含物沉积在细胞壁形成的“鞘”里呈“蜂窝
状”(图8-D和图9-D), 淀粉体表面似有糖类物质包
裹呈不裸露状态(图8-H、L), 或挤压呈不规则形状
(图9-H), 成熟时近胚细胞淀粉体出现断裂现象(图
9-L), 这可能是由于淀粉体消化引起的。
成熟期时, 不同类型玉米胚乳细胞的排列和
淀粉体形态存在差异。从图9可以看出, 爆裂玉米
的胚乳细胞排列最整齐、最紧凑, 其次为普通玉
米和糯玉米, 甜玉米胚乳细胞排列较疏松。爆裂
玉米和普通玉米的淀粉体形态排列最紧密; 爆裂
玉米淀粉体间还镶嵌有蛋白体, 淀粉体表面附有
一层基质蛋白, 使淀粉体呈现不裸露状态; 糯玉米
和甜玉米淀粉体排列相对疏松。
讨　　论
本文研究中, 以戊二醛-锇酸固定制样的超薄
切片能较好地观察到胚乳细胞淀粉体发育及贮藏
蛋白积累的过程(王玲玲等2012)。以鲜样为材料,
卡诺固定液固定、常规临界点干燥法制样的扫描
电镜能够最大限度的降低在自然干燥条件下胚乳
细胞及淀粉体容易失水收缩变形等现象的发生,
能够更好的反应细胞内部自然构造。
胚乳细胞和淀粉体的充实、形态及排列与胚
乳质地有关(杨引福等2005)。角质率是用来表示
胚乳质地的参数。李敬玲等(1999)研究表明, 淀粉
体排列紧密, 大小均匀, 籽粒硬度好、角质化程度
高。前文(张海艳2009a)对供试材料研究表明, ‘爆
图6 授粉后30 d不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的透射电镜图
Fig.6 Observation on amyloplast in endosperm cell of different corns at 30 DAP with TEM
图7 不同类型玉米成熟期胚乳细胞淀粉体的透射电镜图
Fig.7 Observation on amyloplast in endosperm cell of different corns at maturity with TEM
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裂1号’、‘甜玉6号’、‘费玉3号’和‘黄糯1号’角质率
分别为100%、99%、41%和0。本文对这4个品种
胚乳细胞淀粉体的发育进行比较, 发现爆裂玉米
淀粉体充实早且充实最好(图2-C), 胚乳细胞排列
最紧密(图9-C), 蛋白体数量最多, 与淀粉体结合最
紧密(图7-C), 所以爆裂玉米籽粒角质化程度高, 质
地坚实, 受热时极易在籽粒内部形成高压, 发生爆
裂; 甜玉米胚乳细胞排列疏松(图9-D), 淀粉体充实
最晚且充实不好(图2-D), 由于甜玉米籽粒糖分合
成多, 淀粉体发育期间被糖类物质填充或包裹(图
2-D, 图3-D, 图4-C, 图5-C和D, 图6-C), 可能是甜玉
米籽粒角质化程度高的主要原因; 普通玉米和糯
玉米胚乳细胞排列较疏松(图9-A和B), 蛋白体数量
少(图7-A和B), 淀粉体充实晚(图2-A和B), 普通玉
米淀粉体排列相对紧密(图9-E和I), 糯玉米淀粉体
排列相对疏松(图9-F和J), 导致糯玉米籽粒粉质化
程度高于普通玉米。熊飞等(2005b)认为甜玉米几
乎全为粉质胚乳, 与本文结果不一致, 其原因还有
待于进一步研究。
根据胚乳的透光性可将玉米胚乳分为角质胚
乳和粉质胚乳。王忠等(1997)认为角质胚乳和粉
质胚乳的形成主要由胚乳内部淀粉体、蛋白质体
发育状况决定。Pereira等(2008)和夏涛等(1997)认
为角质胚乳细胞内淀粉粒排列规则, 呈多面体, 蛋
白体填满淀粉粒间隙; 粉质胚乳淀粉粒排列不规
则, 呈圆球状, 内部空隙多。本研究中, 处在胚乳
外层两侧的胚乳细胞排列紧密, 淀粉体充实好, 淀
粉体呈多面体, 蛋白体数量多, 蛋白体填满淀粉体
的间隙, 使胚乳质地坚实, 形成角质胚乳。处在胚
乳中部及近胚部的胚乳, 离糊粉层远, 物质运输距
离长, 淀粉体发育迟, 近胚淀粉体还要供应胚生长
所需的养分, 导致淀粉体充实不良, 淀粉体呈球形,
图8 授粉后30 d不同类型玉米胚乳细胞及淀粉体的扫描电镜图
Fig.8 Observation on endosperm cell and amyloplast of different corns at 30 DAP with SEM
A~D: 角质胚乳细胞; E~H: 角质胚乳细胞的淀粉体; I~L: 粉质胚乳细胞的淀粉体。
张海艳等: 不同类型玉米胚乳细胞淀粉体的发育 1111
图9 成熟期不同类型玉米胚乳细胞和淀粉体的扫描电镜图
Fig.9 Observation on endosperm cell and amyloplast of different corns at maturiy with SEM
A~D: 角质胚乳细胞; E~H: 角质胚乳细胞的淀粉体; I~K: 粉质胚乳淀粉体排列疏松; L: 近胚细胞中正在消化的淀粉体。
淀粉体间存在空隙, 胚乳不透光, 形成粉质胚乳。
这与王忠等(2012)的研究结果是一致的。
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