全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 1期，2009年 1月 1 3
抗旱性不同品种的小麦叶片中光合电子传递和分配对氮素水平的响应
张绪成 1,2,*, 上官周平 2
1甘肃省农业科学院旱地农业研究所, 农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室, 兰州 730070; 2中国科学院水土保
持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨陵 712100
提要: 在大田控制条件下, 以植物叶片气体交换和叶绿素荧光测定相结合的方法, 研究抗旱性不同品种冬小麦拔节期叶片
的光合电子传递及激发能利用分配对氮素响应的结果表明, 施氮可提高抗旱性不同品种小麦叶片天线色素吸收光能的能力,
虽然氮素不能改变激发能在光合碳还原(PCR)和光合碳氧化(PCO)之间的分配比例, 但可提高PSII总电子传递速率(JF)和Pn。
低氮下不同品种小麦叶片的热耗散比例有差异, 但中高氮下叶片之间无显著差异。旱地品种的JF值随氮素水平的提高而先
增加后下降, 而水地品种则表现为持续升高; 2个小麦品种的叶片J0值随氮素水平的提高而呈持续升高的变化趋势。氮素
对叶片PSII反应中心活性有影响, 而不同抗旱性品种之间亦有差别, 说明施氮可改善小麦叶片热耗散和光化学反应对激发
能的竞争关系, 从而增强光合机构的自我保护能力。
关键词: 氮素; 抗旱性; 光合电子传递; 光能分配; 小麦
Responses of Photosynthetic Electron Transport and Partition in the Winter
Wheat Leaves of Different Drought Resistances to Nitrogen Levels
ZHANG Xu-Cheng1,2,*, SHANGGUAN Zhou-Ping2
1Key Laboratory of Northwest Crop Drought-resistant Farming, Ministry of Agriculture, Institute of Dryland Agriculture, Gansu
Academy of Agriculture Sciences, Lanzhou 730070, China; 2State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the
Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: The responses of photosynthetic electron transport and excitation energy distribution in winter wheat
leaves at the jointing stage to nitrogen levels were studied in the field experiment, both leaf gas exchange
parameter and chlorophyll fluorescence were measured. The light energy absorbed by antenna pigment of both
cultivars increased with the treatment of nitrogen. Although nitrogen could not obviously change the distribution
proportion of photosynthetic carbon reduction and photosynthetic carbon oxidation, nitrogen could increase JF
of PSII and photosynthetic rate. The heat dissipation proportion in different winter wheat cultivar leaves was
significantly different under low nitrogen condition. But there were no obvious differences in leaves under
middle or high nitrogen condition. JF of dryland cultivar increased with the increasing levels of nitrogen at first
and then decreased, while JF of watered cultivar increased continuously with the increasing levels of nitrogen. J0
of the two cultivars also increased continuously with the increasing levels of nitrogen. Nitrogen could affect
PSII activities of both cultivars, and there were significant differences between the two cultivars. Nitrogen
application improved the competition between heat dissipation and photo-chemic reaction and enhanced the
self-protection ability of photosynthetic apparatus.
Key words: nitrogen; drought resistance; photosynthetic electron transport; light energy distribution; wheat
收稿 2008-09-05 修定 2008-11-24
资助 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室开放基金
(10501-174)和甘肃省中青年科技基金(3YS061-A25-015)。
* E-mail: gszhangxuch@163.com; Tel: 0931-7612800
植物叶片对光能的吸收、传递和利用取决于
植物代谢特性和环境因子。在一定范围内, 提高叶
片氮素含量可增加光能的吸收而改善植物光合特性
(Hikosaka 2004; Shangguan等 2000; Shapiro等
2004), 然而, 叶片往往不能将所吸收的光能全部用
于光合碳同化, 其光能利用的比例约在 10%~50%
(Demmig-Adams等 1996), 这是因为 CO2同化对吸
收光能的利用受其用于非光化学的热耗散的比例和
PSII光合电子传递到光呼吸的比例等的限制(林植
芳和彭长连 2000), PSII天线色素的热能耗散比例
因叶片吸收的光量大小和光合作用能力不同而异
(Logan等 1998)。光合碳素还原是接受 PSII非环
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式电子传递的主要过程, 但C3植物有光呼吸, 故其
光合电子流主要用于 RuBP的羧化和氧化作用(陈
屏昭等 2005; 魏爱丽等 2004)。PSII电子流在 CO2
同化和光呼吸之间的分配受到环境因子的显著影响
(Logan等 1998; 林植芳和彭长连 2000; 关义新等
2000), 不少研究已证明非光化学的热能耗散和光呼
吸的增强对防御光抑制和光破坏具有重要的作用
(Filella等1998; Laisk和Loreto 1996; Demmig-Adams
和Adams 1996; 林植芳等 2005)。叶绿素荧光动
力学为较精确估算叶片吸收的光能分配提供了可能
(Epron 1995; Gonzalez-More等2003; Laisk和Loreto
1996)。植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了丰
富的光合信息, 且极易随外界环境而变化, 可以快
速、灵敏和非破坏性的分析叶片光能的分配方向
(Sayed 2003; 关义新等 2000)。氮素作为主要生命
构成元素调节了作物许多生理过程(张岁岐和山仑
2003; 上官周平和李世清2004), 并影响了作物对干
旱环境的适应机制(山仑和陈培元 1998; 上官周平
和李世清 2004), 有关氮素对不同抗旱性小麦品种
光合作用影响的研究较多, 但从光能分配特性方面
的报道较少。所以研究氮素对不同抗旱性小麦品
种叶片光合电子传递和吸收光能分配特性的影响,
对于阐明氮素营养对抗旱性不同的小麦品种叶片光
合调控机制的意义是可想而知的。为此, 本文以抗
旱性不同的小麦品种为材料, 对叶绿素荧光参数和
光合气体交换参数作了测定, 探讨抗旱性不同品种
小麦叶片光能吸收和分配规律对氮素水平的响应。
材料与方法
试验于 2005~2006年在中国科学院水土保持
研究所试验场进行, 小区面积为 2 m×3 m, 小区之
间用深度为 3 m的水泥板分隔。供试土壤为红油
土, 全氮含量为 0.11%, 水解氮为 118.43 mg·kg-1,
有机质为 1.32%, 磷素(P2O5)施肥量为 75 kg·hm-2。
供试土壤田间持水量为23.76%, 播前土壤含水量为
223.39 g·kg-1。小麦生长发育期间的降雨量为 223.7
mm, 低于 250 mm的常年平均降雨量。小麦生长
期间不灌溉, 试验管理同大田生产。
以小麦(Triticum aestivum L.)为研究材料, 采
用二因素完全随机设计法, 3个施氮水平(纯 N):
0 kg·hm-2 (N0)、180 kg·hm-2 (N180)、360 kg·hm-2
(N360), 肥料作为基肥在播前一次施入。播种量为
300万粒 ·hm-2, 小区播种量为 1 800粒, 每小区播种
20行, 行距 15 cm, 每行播种 90粒; 2个品种为 ‘郑
麦 9023’ (水地品种, 抗旱性差)和 ‘长武 134’ (旱地
品种, 抗旱性强), 2个品种千粒重无差异(分别为
43.58 g和 43.61 g), 二者都属中熟小麦品种, 冬性
为弱冬性。每处理重复 3次, 共计 18小区, 采用
随机排列。由于试验区土壤中全氮含量为 0.11%,
水解氮为118.43 mg·kg-1, 所以文中不施氮处理(N0)
小麦可以完成生长发育过程。
于上午10: 00取各处理功能叶片(旗叶或者倒
二叶), 每小区取样重复 4株, 根据Arnon (1949)的
方法测定叶片叶绿素和类胡萝卜素的含量。新鲜
叶片捣碎后用 80%的丙酮在 30 ℃提取, 提取液定
量后记录总体积, 用 Spectrophotometer 8500II
(Techcomp, 中国上海)分光光度计分别在 665、
649和 470 nm测定OD值, 并根据Hartmut和Alan
(1986)文中的方法计算叶绿素和类胡萝卜素含量。
在小麦拔节期选择晴天, 用 6400型光合作用
测定系统(Li-cor, USA)于上午 9: 00~11: 00进行光
响应曲线的测定, 选择红蓝光源叶室(光照强度为
1 000 µmol·m-2·s–1), 测定叶片的净光合速率(Pn), CO2
浓度 380 µL·L-1; 气体流速 5 mL·min-1, 叶室温度
(28±0.5) ℃, 样品室湿度 75%±7%; 测定时最大测
定时间 180 s, 最大匹配时间 120 s, 最小匹配时间
60 s; 每处理选择长势均一植株的倒二叶进行测
定。根据 Shapiro (2004)文中的方法以暗中 CO2释
放速率(µmol·m-2·s-1)表示暗呼吸。
在测定光呼吸的同时, 选择相近的叶片用
FMS-2.02型便携式荧光仪(Hansatech, UK), 测定功
能叶初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSII光化学
效率Fv/Fm及PSII光合电子传递量子效率ΦPSII等荧
光动力学参数。测定前叶片暗适应 30 min, 先照
射检测光(<0.05 µmol·m-2·s-1), 再照射饱和脉冲光
(6 000 µmol·m-2·s-1), 测定 Fv/Fm后, 打开内源光化
光(actinic light, 1 000 µmol·m-2·s-1) 3 min后测ΦPSII,
每小区重复测定 8 次。
从荧光方法估算叶片总电子传递速率 JF参照
Krall和Edwards (1992)文中的公式: JF=ΦPSII ×I×a×f。
其中ΦPSII是PSII非环式电子传递效率, ΦPSII为实际
测定值(表1); I是入射于叶面的光强度(PAR=1 000
µmol·m-2·s-1); a是叶片吸光占入射光强的比例, 通
常为 80%; f是光能在 PSII的分配比例, 对 C3植物
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而言, 一般为 50%。参与光呼吸的非环式光合电
子流 J0按 Epron等(1995)的公式计算: J0=2/3[JF-4
(A+R)], A为净光合速率, R为暗呼吸(表 1)。叶片
的光化学速率为ΦPSII×吸收的PFD; 热耗散速率为
(1-Fv/Fm)×吸收的 PFD; 光化学能耗比为(Fm-Fs)/
Fm, 热耗散能耗比为 1-Fv/Fm (Demmig-Adams等
1996), PFD=1 000 µmol·m-2·s-1。
氮素可以明显提高叶片光化学效率; 水地品种叶片
JF同样受氮素水平的显著作用, 随氮素水平的增加,
JF表现持续增加的趋势。在不同氮素水平叶片品
种间JF变化有差异, N0和N180处理旱地品种JF显
著高于水地品种, 而在N360处理 2个品种 JF无显
著差异。结果表明, 氮素提高了叶片吸收光能的电
化学反应速率, 增加光能向电化学能转换的比率, 其
效应在水地品种尤其明显。
参与光呼吸的非环式电子流速率(J0)同样因氮
素水平和抗旱性的不同而异, 2个品种叶片 J0随氮
素水平表现增加的趋势, N0处理旱地品种叶片J0低
于水地品种(表 2)。水地品种用于光呼吸的能量消
耗(J0)较大, 除N180处理外, 2个品种叶片之间的
呼吸耗能无显著差异; 2个品种小麦叶片J0在N0和
N180之间无明显差异, 但都和N360处理差异显著,
说明过量氮素会增加叶片吸收的电子向光呼吸方向
的转移, 氮素增加了叶片的呼吸耗能。2个品种 J0/
JF (呼吸耗能比例)在N0和N180处理之间无明显差
异, 但和N360处理之间有显著差异, 所以N180处
表 1 不同氮素水平小麦叶片的暗呼吸速率和Φ PSII
Table 1 Dark-respiration rates and ΦPSII of wheat leaves
under different nitrogen conditions
氮素水平/
　　　旱地品种 水地品种
kg·hm-2 暗呼吸速率 / ΦPSII 暗呼吸速率 / ΦPSII
µmol·m-2·s-1 µmol·m-2·s-1
0 1.41b 0.671b 1.88a 0.635b
180 1.22c 0.753a 1.53b 0.668ab
360 1.90a 0.747a 1.45b 0.737a
　　a和 b为方差分析 LSD检验结果, 同一测定项目数字旁标有
相同字母表示在 5 % 水平上差异不显著。
采用SPSS 12.0统计分析软件对数据进行相关
分析与One-Way ANOVA方差分析, 并用 LSD法
进行多重比较。
实验结果
1 氮素对抗旱性不同品种小麦叶片电子传递速率
和光呼吸电子传递分配比例的影响
小麦叶片电子传递速率(JF)对氮素水平的响应
因抗旱性不同而有差异, 旱地品种显著高于水地品
种, 随氮素水平提高 JF先增加后降低(图 1)。旱地
品种叶片JF在氮素处理(N180)和对照之间达到显著
差异, 而N180和N360之间无显著差别, 说明适量
图 1 不同氮素水平条件下抗旱性不同品种
小麦叶片的电子流速率
Fig.1 Electron flow rate (JF) in leaves of different drought-
resistant cultivars of winter wheat under
different nitrogen conditions
表 2 不同氮素水平下小麦光合电子传递向光呼吸的分配比率
Table 2 Distribution proportion of photosynthetic electron transport and photorespiration
of winter wheat under different nitrogen conditions
氮素水平 /kg·hm-2
旱地品种 水地品种
　
J0/µmol·m-2·s-1 JF -J0 /µmol·m-2·s-1 J0/JF/% J0/µmol·m-2·s-1 JF -J0/µmol·m-2·s-1 J0/JF/%
0 114.6a 150.2b 44.1a 118.2a 139.6b 44.9a
180 115.6a 168.1a 44.1a 133.0a 151.7b 43.3a
360 146.1b 144.8b 51.6b 154.2b 148.9ab 49.5b
　　同一列数字旁标有不同字母表示差异显著。
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理没有降低呼吸耗能比例。因此, 适量氮素对于提
高叶片光合机构的能量转化效率有积极作用, 但过
量氮素供应增加了叶片呼吸耗能, 不利于叶片吸收
光能向光合碳同化方向的转移; 旱地品种虽然J0低
于水地品种, 但具有较高的呼吸能分配比, 这与其
较高的光合机构自我保护能力相关。
2 氮素对抗旱性不同小麦品种叶片PSII光化学速
率、热耗散速率及其分配比例的影响
不同品种抗旱性小麦叶片 PSII光化学速率因
氮素水平有明显变化(图 2-a)。施氮显著提高了叶
片PSII光化学速率, 但旱地品种在N180和N360处
理之间无明显差异。旱地品种的 PSII光化学速率
随氮素水平的增加而表现先升高后降低的变化趋
势, N180和N360之间无显著差异; 水地品种则表
现持续升高的趋势, N0和N180之间差异不明显, 而
与N360处理之间有显著差异。在N180水平, 旱
地品种叶片PSII光化学速率显著高于水地品种, 其
余氮素水平差异不明显。JF结果也证明适量的氮
素显著提高光能向光化学方向的转移, 抗旱性强的
品种具有相对高的光合电子传递速率。不同小麦
品种的热耗散速率均随着氮素水平的升高表现出持
续下降的变化趋势(图 2-b), 并在施氮处理和N0处
理之间达到显著差异, 而中氮和高氮水平之间无显
著差异。氮素提高了 PSII光化学速率, 降低了叶
片热耗散速率, 叶片热耗散速率在不同抗旱性品种
之间无显著差异, 但在N180处理显著提高了叶片
光化学速率。氮素可提高叶片光化学能耗比, 降低
旱地品种热耗散比率(表 3), 但在N180和N360处
图 2 不同氮素水平下小麦的叶片 PSII光化学速率和热能耗散速率的变化
Fig.2 Photochemistry and thermal energy dissipation rates of PSII in winter wheat leaves under different nitrogen conditions
理之间无显著差异, 这一结果与 JF互为印证。
3 氮素对不同抗旱性小麦叶片净光合速率(Pn)的影响
小麦叶片Pn对氮素水平的响应因抗旱性不同
表 3 　不同氮素水平下小麦叶片吸收光能用于
光合作用和热耗散组分
Table 3 Rate of total absorbed light which distributed into
photosynthesis and heat dissipation in winter wheat leaves
under different nitrogen levels

品种
光化学能耗比 /% 热耗散能耗比 /%
N0 N180 N360 N0 N180 N360
旱地品种 67.1a 75.3b 74.7b 18.0a 16.5b 16.4b
水地品种 63.5a 66.8ab 73.7b 17.4a 16.5a 16.3a
　　同一测定项目同行数字旁标有不同字母表示差异显著。
而有差异, N0处理的旱地品种显著高于水地品种;
2个品种叶片 Pn随氮素水平提高表现先增加后降
低的变化趋势(图 3)。2个品种叶片Pn在氮素处理
图 3 施氮量对不同抗旱性小麦叶片净光合速率的影响
Fig.3 Effects of nitrogen application on leaf net photo-
synthesis rate of different drought-
resistance wheat cultivars
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和对照(N0)之间达到显著差异, 2个品种Pn最高值
均出现在N180处理, 说明适量氮素可以明显提高
叶片光合速率, 增加电子流向光合碳同化方向的分
配量。N0处理的旱地品种叶片Pn显著高于水地品
种, 表明旱地品种叶片光合机构光合碳同化水平高
于水地品种; N180处理品种间 Pn值差异最大, 达
到极显著水平, 而在N360处理品种间Pn无显著差
异, 这一结果与 JF-J0相同。
讨　　论
植物的光合效率与叶绿体电子传递密切相关,
电子传递活性降低, 则碳素同化受到限制(Epron等
1995)。增施氮素提高了光能吸收与电子传递活
性, 旱地品种和水地品种中高氮叶片的电子流速率
比N0提高 12.18%、11.38%和 5.18%、16.05%
(图1); 但氮素对电子流向光呼吸的分配比例无显著
作用, 而且高氮叶片有约49.5%~51.6%的电子流分
配于光呼吸中(表 2)。另外, 2个小麦品种中氮叶
片的JF-J0和Pn较N0均有显著增加, 表明适量氮素
能够显著提高天线色素扑捉光能的能力, 对光合电
子流速率在PCR和PCO途径分配比例无显著调控
作用, 但由于其提高了叶片总电子流速率, 所以提
高了 PCR方向的电子流量。不同抗旱性差异的小
麦品种叶片电子流传递速率和其分配方向也有明显
差异, 旱地品种的 JF较水地品种高, 而且其光呼吸
速率J0在N0和N180处理低于水地品种, 而JF-J0高
于水地品种, 这对提高叶片光合碳同化水平有利, 虽
然林植芳等认为 J0提高对保护叶片光合机构有利,
是植物对光合机构自我保护的一种适应机制(林植
芳和彭长连 2000), 但协调光合碳同化和碳还原比
例才能同时满足提高作物光合同化能力和适应环境
的需要, 因此, PSII反应中心 PCO和 PCR电子流
速率的平衡可能是作物适应环境和提高 Pn的一个
生理机制。
JF是 PSII的非环式电子传递的量子效率ΦPSII
和为叶片吸收光量子的乘积, 取决于入射于叶片的
光强、叶片吸收光能的能力、PSII开放中心的数
目及其对激发能传递利用的效率等的综合结果(林
植芳等2005)。氮素显著提高了叶片叶绿素 a含量,
增强了天线色素对光能的吸收利用能力(图4), 而且
有效提高了叶片叶绿素b和类胡萝卜素含量, 降低
了逆境对叶绿素氧化伤害的水平; 叶片ΦPSII随氮素
水平增加而增加, 吸收的光能较多地进入光化学过
程(Genty等 1989)。通过对叶片叶绿素 a含量 -JF-
Pn随氮素水平的变化趋势发现, 它们之间在中低氮
条件下表现线形相关。因此, 在N180水平氮素通
过提高叶片叶绿素含量提高PSII效率, 进而提高光
合电子流速率, 最终提高叶片的 Pn。旱地品种有
较高的叶绿素含量和ΦPSII以及较低的光呼吸电子
流传递速率和较高的光合碳同化电子流分配比例,
所以光合速率高于水地品种。
叶片吸收的光能除用于光化学反应之外, 部分
过剩的激发能常以热和荧光的形式耗散。采用叶
绿素荧光测定数据估算叶片的光化学速率和热耗散
速率及其占总吸收光能的百分比, 可较直接了解作
物的光能利用能力与环境条件的关系(林植芳等
图 4 不同氮素条件下小麦叶片光合色素含量的变化
Fig.4 Leaf photosynthetic pigment contents of different drought-resistance winter
wheat under different nitrogen conditions
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2005)。氮素水平对小麦叶片吸收光能的利用率有
明显的作用(Genty等 1989)。从本文结果来看, 小
麦叶片光化学反应速率和热耗散速率随氮素水平的
变化而改变。氮素由于显著提高了光能利用效率
和 PSII反应中心的开放比例(Hikosaka 2004), 从而
促进天线色素中激发能向光化学反应的转移。因
此, 氮素之所以能提高小麦的光能利用效率, 主要
与氮素提高了天线色素捕捉光能的效率和对 PSII
反应中心的开放比例有关, 改善热耗散和光化学反
应对激发能的竞争关系, 因而叶片光合速率有了提
高。
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