全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (11): 1033~1038 1033
收稿 2011-07-18　　修定 2011-09-02
资助 国家自然科学基金 (31070637)、中国热带农业科学
院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金
(ITBB110307)和海南省自然科学基金(309051)。
* 通讯作者(E-mail: jmzhang@vip.163.com; Tel: 0898-
66986190)。
植物乳管研究进展
谭德冠, 孙雪飘, 张家明*
中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 农业部热带作物生物技术重点实验室, 海口571101
摘要: 植物乳管指含有胶乳的高度特化细胞, 它是巴西橡胶树合成胶乳的唯一场所, 也是决定橡胶产量的最重要因素。本文
系统综述植物乳管研究进展, 包括乳管的类型、发育、功能以及巴西橡胶树乳管细胞的构成及胶乳的成分、巴西橡胶树乳管
分化和乳管细胞在组织培养物中的分化。提出巴西橡胶树花药愈伤组织可能是未来一种研究乳管分化机制的优良模式。
关键词: 乳管; 类型; 功能; 发育; 分化
Advance of Plant Laticifers
TAN De-Guan, SUN Xie-Piao, ZHANG Jia-Ming*
Key Laboratory for Tropical Crops Biotechnology, Ministry of Agriculture, Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology,
Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China
Abstract: Laticifers, the only place where latex is synthesized and stored and the most important factor to de-
termine the natural rubber yield, are highly specialized cells. The recent development on the research of latic-
ifers is reviewed, including its types, function, development, composition and differentiation. A new opinion
that calli derived from anthers of Hevea brasiliensis may be an excellent mode to study laticifer differentiation
mechanism is proposed.
Key words: laticifer; type; function; development; differentiation
植物乳管是指一种含有胶乳的特化细胞或一
列含有胶乳的并合细胞, 也称乳管细胞。世界上
大约有12 500种植物含有胶乳, 而这些植物大约分
属22个科900个属, 大多数属双子叶植物, 但是也
有少量的单子叶植物和蕨类中的二叶苹属(Regnel-
lidium)被包括在内(Fahn 1979)。在双子叶植物中,
夹竹桃科、萝摩科、菊科、大戟科、罂粟科、山
榄科等存在较多的含有乳管的植物。
1 乳管的类型及其发育
根据乳管的形态特征, 主要分为两类: 无节乳
管(non-articulated laticifer)和有节乳管(articulated
laticifer)。无节乳管是多核的, 由一个细胞延伸发
育形成。它们中有些有分枝, 分枝在发育中不断
伸长, 最后形成网状结构。无节乳管根据分枝情
况又具体分为两类, 无节无分枝乳管(non-articlat-
ed, unbranched laticifer)和无节分枝乳管(non-arti-
clated, branched laticifer)。无节分枝乳管从最初的
一个基原细胞开始发育, 随着植株的发育, 基原细
胞不断进行有丝分裂, 分裂时不会形成细胞板, 这
使得乳管细胞是多核的, 也使得细胞不断得到延
伸, 在植物分生区域中乳管细胞的这种分裂方式
会持续不断进行下去(Evert 2006; Pickard 2008), 一
张完整的网状结构来源于多个基原细胞。无节无
分枝乳管来源一个基原细胞, 在分生组织中不断
分裂延伸, 最后成为无分枝管状结构(表1)。
有节乳管, 又称为乳管导管, 是由一系列延伸
的细胞所组成, 细胞端壁穿孔成串, 最后形成长管
状结构。有节乳管分两类: 有节无联结乳管(artic-
ulated, non-anastomosing laticifer)和有节联结乳管
(articulated, anastomosing laticifer)。有节无联结乳
管形态特征是含有一连串延伸细胞, 但细胞间侧
面不连接的, 为长管状结构。有节联结乳管形态
特征是乳管间侧面互相结合, 整个联结成一种网
状的结构。成熟的有节乳管也是多核的, 但与无
节乳管中多核现象的形成不同, 是由原生质体的
融合而不是由细胞有丝分裂产生的(表1)。
乳管壁不会木质化, 它们可能与周围的薄壁
细胞一样厚, 或者比它们更厚些。厚壁上含有丰
植物生理学报1034
富的果胶和半纤维素物质。相邻细胞间穿孔形成
有节乳管的过程是循序渐进的, 相邻细胞间相接
触的部分胞壁会溶解变薄 , 然后形成一个孔。
Sheldrake (1969)发现有节乳管的胶乳存在纤维素
酶, 但无节乳管的胶乳不存在该种酶, 因此认为在
有节乳管分化过程中纤维素酶将端壁逐渐溶解
掉。
2 乳管的功能
关于乳管的功能有多种不同的说法: (1)贮备
营养物质(华南热带作物学院1991)。这是早期人
们对胶乳功能的看法, 其依据是胶乳中除橡胶外
还含有丰富的养分 , 如蛋白质、氨基酸、核苷
酸、碳水化合物等 ; (2)乳管是排泄组织(Fahn
1979)。这是后来人们最普遍的看法, 其依据是乳
管产生和贮存的主要是不能再利用的代谢物——
橡胶, 因而认为橡胶作为代谢过程中产生的废物
被排泄出去; (3)调节水平衡作用(Fahn 1979)。其
依据是胶乳中水分含量最高, 达55%~75%, 当水分
供应不足时, 胶乳中水分可维持乳管的正常代谢
活动; (4)运输营养物质。其依据是乳管系统发达,
胶乳中营养物质在乳管中流通; (5)吸氧介质。其
依据是胶乳能吸收较多的氧气, 并将氧运到其他
部位; (6)防御作用(Konno等2004)。目前很多研究
者认为乳管最可能的功能是防御作用, 保护植物
体免遭食草性动物、昆虫和病原菌的侵害。
目前人们对胶乳中代谢物和蛋白质的认识逐
渐加深, 发现胶乳中含有一些特化的代谢物, 如萜
类化合物、强心苷、生物碱、木酚素、大麻素
(Evert 2006)等, 这些物质大多是细胞毒素。乳管
的类型与胶乳代谢物种类没有太大的相关性。胶
乳中有一种含量丰富的生物碱类化合物——γ-氨
基丁酸, 会伤害动物的神经传递素, 在植物中起到
防御食草性动物的侵害作用(Bouche和Fromm
2004)。马利筋的胶乳中含有强心苷, 食用该种植
物的蝴蝶体内积累强心苷, 使得它们对捕食者具
有毒害或不合口味的作用(Agrawal和Fishbein
2006)。见血封喉树的乳管中贮存有强心苷毒素弩
箭子甙, 该种物质常被用来制作毒箭来猎杀动物
(Carter等1997)。
乳管除了贮存有天然产物外, 还含有较多蛋
白质。很多胶乳蛋白, 如巯基丙氨酸蛋白酶、丝
氨酸蛋白酶、几丁质酶和相关致病多肽, 在植物
体中起到防御作用(van der Hoorn和Jones 2004;
Domsalla和Melzig 2008)。
3 巴西橡胶树乳管细胞的构成及胶乳的成分
3.1 巴西橡胶树乳管细胞的构成
世界上有很多种能合成橡胶的植物, 但唯有
巴西橡胶树合成的橡胶质量好、产量高, 具有商
业经济价值, 世界上99%的天然橡胶均来源于巴西
橡胶树(曾霞和黄华孙2004)。乳管是巴西橡胶树
合成胶乳的唯一场所, 是决定橡胶产量的最重要
因素, 乳管列数目与胶乳产量成正比关系(赵中奇
1987; 周钟毓等1994)。巴西橡胶树的乳管细胞中
含有橡胶粒子、弗莱威斯林复合体(Frey-Wyssling
complex, F-W复合体)、黄色体、细胞核等细胞器,
割胶时流出的胶乳是特化的细胞质, 是乳管细胞
原生质体的一部分(张治礼等1996)。
(1)橡胶粒子(rubber particle)。橡胶粒子的数
量很大, 其形态与粒子的大小有关, 大部分粒子是
一个具有明显界膜的电子透明圆球, 直径多在1
μm以下 , 根据其大小可分为3种类型 : 直径为
0 . 4 ~ 0 . 7 5 μ m为最大尺寸橡胶粒子 , 直径为
0.25~0.35 μm的为中等尺寸橡胶粒子 , 直径为
0.08~0.2 μm的为最小尺寸橡胶粒子(Singh等
表1 四种类型乳管的主要特征
Table 1 The main characters of four laticifer types
特征 无节无分枝乳管 无节分枝乳管 有节无联结乳管 有节联结乳管
组成 一个多核细胞 一个多核细胞 横向细胞壁穿孔形成多细胞列 横向和侧面细胞壁穿孔形成多细胞列
初始期 胚胎发育后期 胚胎 原生韧皮部或韧皮部 原生韧皮部或韧皮部
多核起源 有丝分裂 有丝分裂 原生质体融合 原生质体融合
发育 侵入生长 侵入生长 随韧皮部的分化而生长 随韧皮部的分化而生长, 有部分侵入生长
发育完全后的形态 长管状 多分枝网状 长管状 多分枝网状
　　引自Hagel等(2008)文献并作修改。
谭德冠等: 植物乳管研究进展 1035
2003)。橡胶粒子的结构很复杂, 主要分为3层, 最
内层和中间层由橡胶烃分子聚集而成, 最外层为
保护层, 主要由蛋白质和类脂物组成, 周缘有电子
致密物质(Gomez和Moir 1979; 范思伟1983; 吴继
林和郝秉中1990; Singh等2003)。目前发现橡胶粒
子膜上存在橡胶转移酶、橡胶延伸因子(rubber
elongation factor, REF)、小橡胶粒子蛋白(small
rubber particle protein, SRPP)、焦磷酸酶等与橡胶
合成相关的重要酶和调控因子, 认为橡胶粒子具
有橡胶生物合成和参与胶乳凝固的功能(Gidrol等
1994; Wititsuwannakul等2008; 吴华玲等2009)。
(2)黄色体(lutoid)。黄色体在乳管细胞中呈球
形囊泡, 由内质网膨大形成, 直径通常为1~3 μm,
其外部为一层0.008 μm厚的三重结构膜, 该膜具半
透性, 对渗透较敏感, 其内部含蛋白微纤丝, 但成
龄胶树的树皮乳管会降解消失掉。黄色体中含有
较多的有机酸, 具有吸收和积累中性红染料或巯
组氨酸三甲内盐等物质的能力, 表现出与植物液
泡共同的特点。黄色体具有如下功能: ①贮存蛋
白质和解毒; ②具有溶菌体作用。黄色体中含有
糖苷酶和溶菌酶, 具有侵袭细菌的胞壁功能; ③具
有调节细胞的代谢作用, 主要是通过调节细胞质
的pH值来实现; ④具有渗透作用。通过渗透来维
持乳管细胞的缩涨, 当割开乳管时黄色体破裂, 积
聚在伤口处, 使排胶逐渐停止(Gomez和Moir 1979;
D’Auzac等1982; 范思伟1983; 吴继林和郝秉中
1990)。
(3) F-W复合体。F-W复合体是质体, 呈球形
泡囊, 其直径3~6 μm, 具有双层膜, 内含有F-W粒
子、分枝的管状系统和衬质。分枝的管状系统较
复杂, 管的直径大约为0.075 μm, 管的表面上粘附
中空的、直径为0.013 μm的纤维, 呈螺旋形排列。
与管状系统联系的是2层、3层或4层的同心片。
管状系统可能是个有机能的细胞器。F-W复合体
具有合成ATP的功能, 可能是橡胶合成的一个场所
(Gomez和Moir 1979; 梅庆超等1981; 范思伟1983;
吴继林和郝秉中1990)。
(4)细胞核。乳管细胞是多核的, 细胞核分布
在乳管细胞的边缘, 乳管被割开后不会被排出, 保
证了胶树被割后胶乳的再生(Dickenson 1969; 范思
伟1983)。
(5)线粒体。长度为2~3 μm, 通常分布在乳管
周缘区域, 乳管被割开后排出的胶乳中极少有线
粒体(Dickenson 1969)。
3.2 巴西橡胶树胶乳的成分
巴西橡胶树胶乳的成分较复杂 , 其中水占
55%~75%, 固形物质占30%~40%。在总固形物中,
橡胶成分约占90%, 其他成分约占10%。其他成分
所占的比例虽小, 但种类成分非常复杂。胶乳经
离心后主要分为4层, 第1层(上层)由橡胶粒子组成;
第2层为黄色液体, 主要由F-W复合体组成; 第3层
由液相的乳清组成, 含有氨基酸、蛋白质、碳水
化合物、有机酸、无机盐和核酸等物质; 底层主
要由黄色体组成, 也含有少量的橡胶粒子、F-W粒
子、线粒体和核蛋白体(范思伟1983; 华南热带作
物学院1991)。
4 巴西橡胶树的乳管分化
目前对橡胶树乳管分化的研究均集中在橡胶
树树皮中的乳管, 乳管的分化除受到基因型、发
育阶段、树龄等内在因素的影响外, 还受到较多
外在因素的影响: (1)气侯。不同温度、湿度条件
下, 橡胶树乳管分化速率不同; 由于日照的差异,
同一株胶树不同侧面的乳管发育也有差异(赵中奇
1987); (2)土壤。生长在优质土壤的胶树年增加的
乳管数明显多于生长在贫瘠土壤中的(Samsidar等
1975; 华南热带作物学院1991); (3)割胶。割胶能
促进乳管分化(吴继林和郝秉中1982); (4)外源激
素。施用乙烯利能在品系间产生不同的效应, 一
些品系树皮增厚, 乳管列数目增加, 另一些乳管列
数却下降(Rubber Research Institute in Malaysian
1978), 同时乙烯利加速乳管细胞衰老(郝秉中等
1980)。外源茉莉酸和亚麻酸能诱导胶树乳管分化
(Hao和Wu 2000)。
利用植物激素等化学调控技术调节橡胶树的
产胶和排胶过程, 一直是橡胶生产和理论研究的
重要内容。由于试验条件所限制, 半个多世纪以
来科研工作者开展了2,4-D、SA、乙烯利等(Gomez
1964; Siagian等1985)少数外源激素试验, 发现乙烯
利能较大提高产量。但对于乙烯利的增产机制不
十分明确, 其增产机制存在3种假说(郑杰2007): (1)
解除乳管堵塞说。乙烯利起到抗堵塞作用, 提高
黄色体稳定性, 解除乳管堵塞, 延长排胶时间, 起
植物生理学报1036
到增产效果。(2)诱导愈伤反应说。乙烯利进入树
体后, 会诱导橡胶树产生愈伤发应, 活化的糖分、
水分和其他养分均大量运往乳管系统, 形成一个
大幅度增产高峰。(3)解除基因表达阻遏说。橡胶
树施用乙烯利后, 细胞液碱化, 转化酶活性提高,
促进蔗糖降解, 有利于乳胶再生。但是当前使用
的橡胶树采胶刺激剂乙烯利在生产中也表现出一
定程度的副作用, 乙烯利刺激使橡胶树的糖酵解
产物偏离橡胶烃的合成途径, 从而降低了蔗糖转
化为橡胶烃的效率, 不利于橡胶的生物合成和橡
胶质量的提高, 容易造成死皮率过高。为此, 寻找
新型安全增产刺激剂来代替乙烯利成为热点研究
课题。近来有报道发现茉莉酸可诱导橡胶树乳管
分化, 认为它是调节乳管分化和发育的重要信号
(Hao和Wu 2000; 段翠芳等2004), 目前对茉莉酸调
控橡胶树乳管分化机制依然不清楚。由于试验条
件限制, 对于大量的其他外源激素及其协同组合
尚未进行刺激割胶试验。
在橡胶树乳管分化的分子机制研究中, 主要
开展茉莉酸调控橡胶树乳管分化的信号分子研究
并取得一定进展。已建立了茉莉酸刺激的胶树胶
乳差异表达的cDNA消减文库(曾日中等2003); 从
胶树胶乳中克隆了一些与茉莉酸信号途径相关的
基因 , 如H b S K P 1、H b L A P 1、H b l M Y C 1、
HblMYC2和HbEREBP1, 但这些基因的功能尚未在
胶树中被验证(刘登冉等2008; 马瑞风等2010; Zhao
等2011; Chen等2011)。
5 乳管细胞在组织培养过程中的分化
一些含胶作物组织培养过程中会分化乳管细
胞, 然而培养基中的外源激素及培养的时间对乳
管细胞的分化极为重要。Wilson和Street (1975)以
生长2~18个月的巴西橡胶树的茎为外植体在含有
2 mg·L-1 2,4-D和0.5 mg·L-1 KT的MS培养基上诱导
愈伤组织, 然后将愈伤组织进行继代培养, 每30 d
继代一次, 发现继代20次的愈伤组织中存在一些
乳管。Dhir等(1984)以Calotropis procera幼茎为外
植体在含1.5 mg·L-1 2,4-D、0.5 mg·L-1 KT和一定量
PVP的MS培养基上诱导愈伤组织, 当培养至4周时
乳管细胞才开始出现在愈伤组织中, 培养至8周时
乳管细胞发育成熟, 细胞壁较周围细胞的厚, 组织
化学方法证明乳管细胞含有萜类化合物。Datta和
De (1986)以Calotropis gigantea的子房和茎尖为外
植体诱导愈伤组织, 发现在MS培养基中只添加1
mg·L-1的IAA能显著提高乳管细胞在愈伤组织中的
发生频率, 而在培养基中添加6-BA、KT和IAA, 乳
管细胞极少发生; 每隔30 d对愈伤组织进行继代培
养, 发现只有培养80 d的愈伤组织才有乳管细胞的
出现 , 而乳管细胞的大量发生时期是在培养
80~120 d之间, 组织化学法发现该乳管细胞含有一
种有毒物质——强心苷, 而其周围细胞不含有该
种物质。
在离体培养条件下外源激素可调控乳管细胞
的分化。Suri和Ramawat (1995)采用不同的激素种
类和浓度来调控C. procera的离体组织的乳管细胞
分化, 发现依赖于细胞分裂素的种类和浓度, KT较
6-BA和2-iP更能促进愈伤组织中乳管细胞分化,
KT浓度为4~6 μmol·L-1效果最好; 植物生长素也极
为重要, IAA较IBA和NAA显著提高组织中乳管细
胞数量, IAA为1 μmol·L-1效果最佳, 2,4-D抑制愈伤
组织中乳管细胞分化。然而极有趣的是Suri和Ra-
mawat (1996)在离体培养C. procera的种子子叶脱
分化形成愈伤组织中, 在最佳分化乳管细胞的培
养条件下, 在培养基中加入1% (V/V) C. procera胶
乳, 能明显提高愈伤组织中乳管细胞分化。
有些含胶作物在脱分化的愈伤组织中不含有
乳管细胞, 但在愈伤组织分化的胚胎中含有乳管
细胞。Yamamoto和Tabata (1989)以番木瓜(Carica
papaya)幼苗为外植体, 在含有2,4-D的MS培养基
上诱导愈伤组织 , 再将愈伤组织转移至含0 .1
μmol·L-1 2,4-D和0.1 μmol·L-1 KT的LS培养基上诱
导胚胎发生, 发现愈伤组织中不能分化乳管细胞,
而在体胚中能分化出乳管细胞, 乳管细胞中含有
大量小泡, 这些小泡可能来源于内质网, 同时乳管
细胞中含有木瓜酶。马利筋(Asclepias syriaca)种
子下胚轴来源的愈伤组织中不含有乳管细胞, 但
愈伤组织通过悬浮培养或直接诱导所产生的胚状
体均含有乳管细胞(Wilson和Mahlberg 1977; Dun-
bar等1986)。
6 结语
在一些作物中愈伤组织是研究某些机制的优
良模式, 如棉花中来源于胚珠的愈伤组织由于能
被诱导出大量同步性的纤维细胞, 同时在次生壁
谭德冠等: 植物乳管研究进展 1037
结构、纤维长度、重量积累及对每日温度波动的
反应等方面室内培养与田间生长的有相同规律,
因而被认为是研究调控棉花纤维分化和伸长机制
良好的实验系统(Davidonis 1993; Qin等2007)。目
前对乳管分化的研究主要集中在胶树的树皮, 树
皮作为研究乳管分化体系易受气候、土壤、发育
等外在因素的影响, 试验成本高, 同时胶树的遗传
转化体系极难构建, 进一步验证克隆出的与乳管
分化相关的基因的功能有一定难度, 这些制约了
植物乳管分化的分子机制的研究进展。最近我们
(Tan等2011)首次发现来源于胶树花药的愈伤组织
存在乳管细胞, 其分化依赖于基因型, 与体胚发生
呈负相关。由于所研究花药愈伤组织的乳管分化
是在可控条件下进行, 其光照、温度、湿度、营
养条件、发育阶段等条件是一致的, 减少内外因
素的影响, 同时室内操作较方便、试验成本低, 因
此橡胶花药愈伤组织可能是未来一种研究乳管分
化机制的优良模式。
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