全 文 ：第 2 卷 第 1 期
丈9 81年 3 月
热 带 作 物 学 报
C HI N E S E J UORN A L F O T R O PI CA L R COS P
V o l
.
2 他 1
M a
r
.
1日81
乙烯利对胶树形成层活动的影响 ’
郝秉中 吴继林 云翠英
(华南热带作物科学研究院橡胶栽培研 完所 )
摘 要
在割胶树和不割胶树枝条上施用乙姗利的试验证明 , 经刺激的割胶树的茎围增长受到影响 ,
这不仅由于刺激增产消耗了同化物 , 而且由于乙烯利对形成层活动直接的调节作用 . 乙烯利刺激
割胶树茎围增长虽然受到抑制 , 但由于形成层的活动 , 韧皮部径向增长的数量 ( 包括乳管列数 )
受到的影响很小 . 原因在于乙烯利对形成层活动作用的特点 : 抑制木质部的增长 , 促进韧皮部的
径向增长 .
橡胶树茎围增长是影响橡胶产量的重要 因子 , 而茎 围增长是形成层活动的结果 , 因而研
究形成层的活动是很有意义的 。 过去对茎围增长虽进行过广泛的测量 〔 4 〕 , 但对形成层 的 组
织分化研究很少 。 我们将联系割胶生产对橡胶树树干形成层的活动作比较系统的 观 察 和 实
验 。
本文报道施用 乙烯利对形成层活动的影响 。 已知 乙烯刺激割胶比常规割胶对茎围增长的
抑制作用更大 。 这是施用 乙烯利的重要副作用之一 〔上〕。 此外 , 乙烯利刺激豁胶树再生 皮 发
育的好坏 , 是评价这一采胶技术的重要方面 。 这些都和施用 乙烯利后形成层的活动有关 。 这
方面 , 除了最近报道了施用乙烯利后再生皮乳管发育的情况 〔了 )外 , 还没有看到什么深 入 的
研究 。
实验方法和结果
1
。 针刺标记方法
这一方法用于测定一定时间内形成层活动产生的木质部和韧皮部的数量 。 在 实验 开 始
时 , 用直径 。 . 5~ 0 . 8毫米的钢针在树皮上刺一个孔 , 深达形成层和幼嫩木质部 。 到实验结束
时 , 在刺孔部位用打孔器取下一块树皮和与其相连的木质部 。 将此材料经 I 一 rB 处理后作成
显微镜石蜡切片 〔“ 〕 ( 横切面 ) 。 从切片上可以清楚地看到针刺在木质部和韧皮部中留下的痕
本文于 19 81年 2 月 9 日收到 。
, 参加实验工作的还有谭海燕同志 . 本所育种研究室提供增殖苗圃芽条 . 谨致感谢 .
1 期 郝秉中等 : 乙烯利对胶树形成层活动的影响
迹 : 在木质部中有一些异常的 、 通常含单宁的薄壁细胞 ( 图版 I 一 1 ) , 它们是针刺后不久
在紧挨形成层部位形成的 ; 在韧皮部中 , 针孔两侧的乳管死亡而膨大 ( 图版 I 一 2 ) , 它们
是针刺时已分化的乳管 。 根据这些痕迹即可辨别在实验期间新产生的木质部和韧 皮 部 组 织
( 图版 I 一 1 , 2 ) , 并测定它们的数量 。 这种测定在木质部是较精确的 , 在韧皮部 , 因为
侧定主要以膨大乳管的位置为标准 , 所以当乳管列间的距离太大时 , 测定误差较大 。 为此需
要选择乳管列较密的胶树无性系作为实验材料 , 并延长处理时间 。
针刺标记方法是我们在针刺采胶的解剖学研究中发现的 。 它在韧皮部生长的标记方面利
用 了橡胶树有乳管列的特点 , 因而并不适用于一般树木形成层活动的研究 。
2
. 乙烯利对割胶树木质部和韧皮部增长的不同影响
用针刺标记方法研究了乙烯利对割胶树形成层产生木质部和韧皮部的影响 、 实验方法和
结果见表 1 和图 1 。 应当指出 , 这一实验中乙烯利处理的刺激强度和割胶强度比生产上通常
采用的大 。 可以看到 乙烯利对木质部和韧皮部的增长有不 同的影响 , 木质部的径向增长受到
强烈抑制 , 而韧皮部的径向增长 ( 包括新生乳管列数 ) 没有明显变化。 _ : 二 , 生凄
3
。 乙烯利刺激割胶树再生皮的发育 瑟 ” ·三名 、 浦
表 2 列示了连续 3 年 乙烯利刺激割胶的胶树中 3 年生的再生皮的结构 特 征 。 从 表 2 可
见 , 尽管乙烯利刺激割胶抑制胶树茎围增长 , 但再生皮乳管列数并不 因此而明显减少 , 而且
在乙烯利刺激减刀的处理 ( 乙烯利 S / 2 · d/ 4 ) 中 , 乳管列数还多于不刺激的处理 。 据马来
西亚报道 〔7 〕 , 在多年乙烯利刺激割胶的无性系中 , 有一些也表现出再生皮 乳 管 列数 目 增
表 1 乙烯利刺激割胶对形成层活动的影响:
无性系 G T l 乙一 10 月期间形成层新产生的组织 .
乳 管 列 . 数 木质部厚度
(毫米J度
厚)皮(韧
处 理 鑫
原 生 皮 再 生 皮 原 生 皮 再 生 皮 } 原生皮里面 } 再生皮里面
乙烯利割胶 * .
常规割胶
0
.
2 2
0
.
2 5
0
.
2 5
0
.
2 6
2
.
6
2
.
4
2
.
8
2
。
8
0
.
39
0
.
7 6
0
.
6 3
1
.
3 2
. 原生皮和再生皮的测定部位 (针刺标记部位 )见图 1 . 所列数据为 10 个乙烯利割胶和 5个常规 割胶标本的平均值。
, . 实验期间施 10 万乙烯利乳剂 5次 , 在割线下刮皮 2 厘米涂药 . 割胶制度同常规割胶 。
表 2 乙烯利刺激割胶对再生皮发育的影响: 无性系 P B 8 6三年生的再生皮的结构特征 .
单千神拜沂3株胶任长茎钓一契斟继一钻781玲黝毫一7,78水囊皮竺
_
} 黄 皮
处 理 厚度
(毫米 )
乳管
歹习数
厚度
(毫米 )
不正常乳
管列数
乳管总
列数常管数正乳列
公74倪加2069J.二确峨上,人6尸DS叹`84口勺勺`,曰自肚08395曰合64通ù24仍86,目心自心上J.占,曰6勺US,占门上几,人乙烯利
乙烯利
不刺激
不刺激
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月,一
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. 材料联自本所生理组割胶基本制度试验 ( 均74 一19 ” , 实验农场 5 队 ) , 每一处理测定约20 株 。 茎围和产贫资
料由杨大绵和冯金桂同志提供砂 ’
、 二树皮层次的划分按文献 ( 2 〕.
72 热 带 作 物 学 报 2 卷
加。 应当指出 , 在再生皮中 , 从形成层产生的各种细胞 , 除乳管以外 , 以后都可能遭到破坏
( 如筛管 ) 或发生再分裂 ( 如薄壁组织细胞 ) ; 因此只有乳管列数可以较好地反映形成层产
生韧皮部的能力 。 因为未作针刺标记 , 新产生的乳管列的多少可以恨据乳管列总数 ( 割胶时
遗留下来的乳管列数与割胶后新产生的乳管列数之和 ) 来判断 。
从结构上看 , 乙烯利刺激剖胶树再生皮是正常的 。 不过其外层乳管的排列不如常规割胶
树整齐 。 刺羲割胶树再生皮的其它结构特点是 : 整个树皮较厚 , 有输导功能的 韧皮 部 ( 水
囊皮 ) 较薄 , 含单宁的细胞较多等 ( 图版 I , 3 与 4 比较 ) 。 这些与乙烯利刺激割胶树割线
附近树皮结构的变化 犷劝相同 ; 它们都与形成层的活动无关 。
4
。 幼枝施用乙烯利实验
材料是种植在增殖苗圃 6 月龄的 R R I M 6 0 无性系枝条 。 选取 7 对标本 , 每对标 本 中两
个标本的茎围大小接近 , 叶蓬数也相同 。 每对标本中 , 一个标本每月轻刮皮涂 6 % 乙烯利一
次 , 横向的涂药带 , 长度为茎围的一半 , 宽度 1 厘米 , 4 个月涂药 4 次 , 形成连续 4 厘米宽
的涂药带 , 另一标本不作任何处理作为对照 。 6 月份开始实验 , 10 月份截下枝条测定木质部
和韧皮部组织的数量 , 结果见表 3 和图 2 。
表 3 乙烯利对形成层活动的影响 : 无性系R R IM 60 O幼枝实验
} 。 、 。 二。 f二二 、 { * 片 二 , , 二 t 、 } 木质部横切面积
1 邵 p曰 尽二沪寸抽。 乙 、 二 . /卜 , 一 酬、 〕 二 才` 目 7 , 习 ` } , _
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(平方毫米 )处理 ! 涂药带上方 } 。 、 * 二 、 。 n * 、 、 k } 棒 , , 。 、 , 后习冻k } 。 二 :。 。 士叭喻 、 、 、 1。 北兹 万瓦二孤万二l 梢 】云百 乃认 扣 L ! 们不三习 !打 」 - 夕 J U U版巳 / 卜 :入` l 们 石弃习 才弓 ~ 匕 夕 J 上 产竺巳刁、 二让 【 闭 屯岁公 门】习 一产白 口 U七士三刁 、 ;人二 l 健刁屯多乙 ’ r口 J 一 {右」; 罗刁 ’内 」一 2〕
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厘米处 , 处理和对照的筛管层平均厚度都是 0 . 2 6毫米 , 次生乳管平均列数分别为 O ( 处理 )
和 0 . 2 ( 对照 ) , 木质部平均横切面积分别为 2 60 平方毫米 ( 处理 ) 和 2 35 平方毫米 ( 对照 ) 。
可见处理与对照之间在实验开始时各种组织的数量是接近的 。 表 3 所示是实验结束时处理与
对照之间的明显差别 , 表明了乙烯利对形成层活动的影响。
实验表明 , 乙烯利显著地促进了韧皮部 的径向增长 , 其中包括促进乳管列的增长 。 这在
涂药带及其附近最为明显 。 在涂药带上方 80 厘米处 , 筛管层的厚度已与对照接近 , 而乳管列
数目反而减少 。 应当指出 , 表 3 中乙烯利处理的筛管层厚度可能少于实际已形成 的筛管层的
总厚度 , 因为已知筛管层外层的筛管能在 乙烯利的作用下破坏 〔 3〕, 这特别可能发生在 涂 药
带附近 。
乙烯利对木质部的影响情况比较复杂 , 在涂药带及其附近 , 在涂药的一侧 , 木质部受到
明显的抑制 , 但是在不涂药的一侧反而受到促进 ( 图 2 ) , 所以整个木质部的横切面积与对
照差别不明显 ( 表 3 ) 。 在涂药带上方 80 厘米处 , 整个木质部的横切面积有较明显 的减少 。
1期 郝秉中等: 乙烯利对胶树形成层活动的影响
— J9 7 9年初割线
卜 了9 8 0年
4月刻线 涂药带树皮 村皮
1夕8 0年
伯月割线
新产生的木质部
1厘未
. 一针刺标纪部位 乙稀利 对旅
图 1表示表 1买验中, 实验开始时
( 19 80年 4月 ) 的针刺部位
图 2 幼枝实验 ( 表 3 ) 中茎涂药带处横切面图
解与对照比较 , 涂药一侧木质部生长受到
抑制 , 未涂药一侧木质部生长受到促进 。
讨 论
1
. 乙烯利对形成层活动作用的特点
我们的实验表明 : 乙烯利对形成层产生木质部和韧皮部的影响是不向的 , 总的说来是抑
制木质部的增长 , 但促进韧皮部的径向增长 。 这在幼枝施用乙烯利 ( 不采胶 ) 实验中 , 在涂
药带及其附近表现得最为 明显 。 在割胶树实验 ( 表 1 ` ) 中 , 乙烯利明显地抑制木 质 部 的生
长 , 但对韧皮部的径向增长则影响很小 , 这可能是由于产胶的影响 。 乙烯利 ( 乙烯 ) 对巴西
橡胶树形成层作用的这个特点 , 还未见在文献中报道过 。 如果它在各种植物中是普遍存在的
话 , 就有可能解释形成层活动的若干现象 。 例如 , 已知在若干温带树木中 , 木质部的生长受
环境的影响此韧皮部敏感些 , 因而当生长条件不利时 , 木质部与韧皮部的比例 减少 ￡5〕。 这
种情况与乙烯利引起的结果很担象; 也许生长条件不利时形成层活动的改变 , 与这时可能产
生的乙烯有关 。
T 4热 带 作 物 学 报 ` 2 卷
我们的实验还 证明 , 施用 乙烯利后 , 与木质部受到抑制作用相反 , 还存在着另一种促进
作用 ( 图 2 ) 。 乙烯利在同一实验中表现出两种不 同的作用可能是很有意义的 。 对这一现象
的深入研究 , 可能有助于探明为什么在不 同的文献中报道乙烯对形成层有相反的作用 〔“ 〕。
2
。 关于施用 乙烯利的副作用
过去大量的茎围生长测量都表明 , 施用 乙烯利会抑制橡胶树树干形成层的活动 。 这通常
认为是由于乙烯利刺激增产消耗了同化物的缘故 。 但事实上早有实验证明乙烯可以影响形成
层的活动 〔3 〕 , 也有人指出橡胶树在施用刺激剂不增产的情况 下 , 茎围增长 也 会 减 少〔 8 〕。
我们的实验获得了相同的结果 。 幼枝寒验说明 , 在不采胶的 `}青况下木质部的增长亦受到明显
抑制 。 表 2 所示的实验则说明 , 在采胶的情况下 , 施用 乙烯利的处理 , 干胶产量虽远远少于
不刺激强割处理 ( S / 2 · d/ 1 , 2 0 % ) , 但其茎围增长反而减少 。 这些都说明 , 乙烯利不但
作为一种产量刺激剂刺激增产消耗了同化物而影响胶树的生长 , 而且它所释放的 乙烯作为一
种植物激素 , 能够调节形成层的活动 。 我们已经指出过 〔 2〕 , 不能将 乙烯的副作用都归 因 于
刺激增产而导致的营养过度消耗 。 本文的结果进一步证明 , 乙烯利刺激割胶重要的副作用之
一— 茎 围增长受到抑制 , 其原 因不仅包括营养过度消耗 , 而且还包括乙烯利对形成层活动的直接影响 。
我们的实验证明 , 由于乙烯利对形成层活动作用的特点 , 乙烯利刺激割胶树茎围增长虽
然受到抑制 , 但韧皮部由于形成层活动而径向增长的数量 ( 包括乳管列数 ) 受影响很小 , 这
不论在原生皮或再生皮 ( 包括施用乙烯利 3 年并生长 3 年的再生皮 ) 都是如此 。 不过 , 即使
韧皮部的径向增长没有减少 , 但由于茎围减少 了 , 韧皮部增长的总量还是减少 了 。 总之 , 由
于施用 乙烯利后 , 橡胶树形成层活动受到两方面 的作用 ( 营养过度消耗和 乙烯 ) , 所以在使
用刺激剂时应充分注意橡胶树的生长反应 。
参 考 文 献
〔 l 〕
( Z J
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 )
( 6 〕
( 7 〕
〔 8 〕
华甫 熟带 作物科学研究院橡胶所生理农化研究室 , 19 78 : 乙烧利刺激割胶副作用间题 . 热作科技通讯 , 1 97 8
( 1 )
: 1 4一 1 6 -
郝秉书、 昊继林 、 云翠英 : 1 98 :0 巴西橡胶树有输导功能的韧皮部与采胶的关 系 . 植物学报 : 22( 3 ) : 2 7
一 2 3 1 -
郝秉中、 吴继林 、 云翠英 , 1 98 。: 乙烯利刺激割胶对巴西橡胶树树皮结构的影响 。 热带作物学报 , 丈〔 1 ) : 61
一 6 5 。
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,
5 3一 6 5 -
K r a 口e r , P . J . a n d T . T . K o z l o砒匕 , 197 9 : P五了s三o i o gy o f W o o d了 P l a n t s . A e a d e m ie P r e s s , IN C .
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Ru bb e r R e s e a r e五 I n st i t u t e o f M a l a s王a , A n 皿 u a l R e P o r t 19为 : 61 .
W了e五e r l e了. P . R . , 1975 : H e , e a : L o n g F l o下 , A d v e r s e P a r t i t i o 立 a n d S t o r口 L o s s e s . P l a n t e r , K u a l a
L u m p u r
,
6 1 : 6一 1 3 .
1期 郝秉中等: 乙烯利对胶树形成层活动的影响 5 7
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r a n e h e ,
s h o下 e d
9 i r t h i n g o f r u b b e r t
r e e s
r a i s e d
r u b b e r 了 i e ld , b u t
t h e a e t i v i t y o f e a m b i u m
,
i且 h i b i t i
n 往m b e r
n g x y l
e m g r o w t a n d a e e
e l e r a t i n g r a d i a l p h l o e m g r o w t h ( i n e l u d呈n g
a`且
o f la t e x v e s s e l s )
.
郝秉中等: 乙烯利对胶树形成层活动的影响 图版 I
1
、
2
, 针刺孔横切面 , 表示针刺标记方法 。 1 . 木质部 , 2 . 韧皮部 . 3 、 4 . 无性系 PB 8 6生长 3年 的
再生皮横切面 . 挨近形成层部分 。 一些深色的细胞是含单宁细胞(注意不易与乳管区别 ) 。 3 . 连续施用乙烯利 3
4
. 未施用乙烯利 。 C a . 形成层 .
.新产生的木质部. S L 。膨大乳管 .
C P
. 有输导功能的韧皮部 (水囊皮 ) , L . 乳管 , N P 。 新产生的韧皮部 ,
U P
. 不正常的薄壁组织细胞 , W . 针刺伤口 。 1 x 90 . 2 X 70 . 3 、 4 X
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