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植物NAC 转录因子



全 文 :植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月294
收稿 2009-12-18 修定  2010-02-24
资助 国家自然科学基金(30 9 00 0 7 3)。
* 通讯作者(E-mail: xbli@mail.ccnu.edu.cn; Tel & Fax: 027-
6 7 8 6 2 4 4 3 )。
植物 NAC 转录因子
李鹏, 黄耿青, 李学宝 *
华中师范大学生命科学学院, 遗传调控与整合生物学湖北省重点实验室, 武汉 430079
Plant NAC Transcription Factors
LI Peng, HUANG Geng-Qing, LI Xue-Bao*
Hubei Key Laboratory of Genetic Regulation and Integrative Biology, College of Life Sciences, Huazhong Normal University,
Wuhan 430079, China
提要: NAC转录因子是植物特有的一类转录因子, 在整个植物王国中广泛存在。该家族成员在其 N端具有一个保守的大
约由 150个氨基酸组成的NAC结构域, C端具有一个高度变异的转录激活区。已有的研究表明, NAC转录因子在植物多
种发育以及信号转导过程中起作用。本文就植物NAC转录因子的基本结构特征、生物学功能和表达调控的研究进展进行
介绍。
关键词: NAC转录因子; 结构特征; 生物学功能; 表达调控
NAC转录因子是近十几年来发现的具有多种
生物功能的一类植物特有的转录因子。第一个
NAC转录因子是由Souer等(1996)从矮牵牛中克隆
得到的, 它影响矮牵牛顶端分生组织的形成与分
化。Aida 等(1997)报道, NAC结构域在矮牵牛
NAM、拟南芥 ATAF1/2和 CUC2编码蛋白的N端
都包含一段保守的氨基酸序列, 取三基因首字母命
名为 NAC。此后, 人们就将含有NAC结构域的蛋
白统称为 NAC转录因子。之后又在拟南芥、水
稻、小麦、大豆等物种中相继发现。目前在拟
南芥中已发现110多个NAC成员, 水稻中有140多
个NAC成员。已有的研究表明, NAC蛋白参与植
物生长发育和器官的模式建成, 在植物信号转导以
及非生物损伤和胁迫应答过程中, NAC作为转录因
子起激活或抑制应答的功能。本文主要就植物
NAC转录因子的基本结构特征、生物学功能、表
达调控的研究进展进行介绍。
1 NAC转录因子的结构特点及其分类
NAC转录因子最显著的结构特点是其编码蛋
白的N末端具有高度保守的约150个氨基酸的NAC
结构域。在全基因组分析中, Ooka等(2003)根据
NAC结构域的氨基酸序列的相似性将NAC转录因
子家族分成 I组和 II组, 其中 I组分为14个亚组, 包
括 TERN、ONAC022、SENU5、NAP、AtNAC3、
ATAF2、OsNAC3、NAC2、ANAC011、TIP、
OsNAC8、OsNAC7、NAC1和NAM, II组分为 4
个亚组, 分别是 A N A C 0 0 1、O s N A C 0 0 3、
ONAC001和ANAC063, II组成员的ANAC001和
ANAC 0 63 完全由拟南芥 N AC 转录因子构成,
OsNAC003和ONAC001亚组由单子叶植物水稻和
小麦的NAC转录因子组成。NAC结构域包含有 5
个保守的亚区域(ABCDE), 其中, A、C、D在不
同的物种中都是高度保守的, 而 B、E则是多变
的。虽然 B和 E的保守性不强, 但它对发挥NAC
的功能同样不可或缺, 亚结构域 C、D序列中含有
核定位信号, 可能与转录因子核定位及启动子上特
定顺式元件的识别有关, 所以推测亚区域 A、C、
D在 NAC蛋白的功能中起作用(Ooka等 2003)。
Ernst等(2004)采用X射线观察拟南芥ANAC019
NAC结构域的结果表明, NAC结构域不含有经典的
螺旋 -转角 -螺旋的结构, 而是一种新的转录因子
折叠结构, 即由几个螺旋环绕一个反向平行的β折
叠。NAC结构域不含有任何已知的结合DNA基
序, 但可通过一些作用如盐桥形成有功能的NAC蛋
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月 295
白同源或异源二聚体, 此种二聚体可能与DNA的结
合有关(Ernst等 2004)。NAC转录因子的C端序列
高度多样性, 为转录激活功能区(transcriptional ac-
tivation regions, TARs), 该端的共同特点是一些简
单氨基酸如丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷氨酸
等重复出现的频率高(Olsen等 2005)。尽管C端具
有高度多样性, 但仍然存有13个比较保守的基序。
这些基序分布于不同亚组的NAC中, 同一亚组的蛋
白含有相同的基序, 这表明同一亚组的NAC可能行
使相近的生物学功能(Ooka等 2003)。
在拟南芥基因组中, 绝大部分NAC基因开放
阅读框中包含有 3个外显子和 2个内含子, 通常前
两个外显子编码NAC保守结构域而第 3个外显子
编码转录激活结构域。而另外有一小部分NAC基
因的C端含有一些额外的结构域, 编码一些相应生
化功能的蛋白(Duval等 2002)。最近分别在模式植
物水稻和拟南芥中发现了至少有 5个和 18个转录
因子成员, 属于膜定位的转录因子(membrane-teth-
ered transcription factors, MTTFs) (Kim等 2009)。
其中拟南芥中的 4个NAC跨膜转录因子(NTM1、
NTL6、NTL8和NTL9)的功能已经有所研究。这
些转录因子的结构基本相似, 即其N端含有一个胞
质结构域, C 端具有一个 α 螺旋的跨膜结构域
(transmembrane domain、TMD), 其中胞质结构域
中含转录因子基序。NAC跨膜类转录因子通常首
先锚定于不同的膜上(其中NTM1锚定于内质网膜,
而NTL8和NTL9定位于细胞质膜), 在接收外界信
号刺激后, 通过蛋白酶解作用促使转录因子基序从
膜上释放, 然后再进入细胞核发挥其生物学功能
(Chen等 2008)。
2 NAC转录因子的生物学功能
已有研究表明, NAC蛋白参与植物生长发育和
器官模式建成的许多特异方面。如顶端分生组织
的产生、花器官分生组织的发育、侧根的形成和
发育、叶片的衰老、胚的模式建成以及次生物质
合成代谢等。此外, 越来越多的研究证明, 在植物
信号转导以及非生物损伤和胁迫应答过程中, NAC
作为转录因子也起激活或抑制应答的功能。
2.1 植物的生长发育和模式建成 高等植物的生长
发育和形态建成是一个非常复杂的过程。在这个
过程中, DNA与蛋白质起主要作用, 通过它们之间
的互作, 实现对基因表达的调控。越来越多的实验
证据证明NAC转录因子在这方面发挥作用。
在顶端分生组织和花器官发育研究中, 矮牵牛
nam突变体不能正常形成顶端分生组织, 幼苗大部
分死亡, 器官发育异常, 这种无顶端分生组织突变
体在次级轮生体中形成10个器官原基而不是正常
的5个, 表明NAM在花分生组织的器官原基的配置
中起作用(Souer等 1996)。原位杂交表明 NAM在
分生组织和器官原基边界处细胞中表达, 暗示NAM
在决定分生组织和原基的位置上起作用(Souer等
1996)。Aida等(1997)报道, 在拟南芥 cuc1和 cuc2
双突变体中, 子叶、萼片和雄蕊融合, 顶端分生组
织难以形成。采用转座子标签方法克隆 CUC2时,
发现其编码的蛋白与矮牵牛 NAM蛋白相似性很
高。Takada等(2001)用图位克隆法克隆 CUC1时,
发现CUC1在拟南芥胚的顶端分生组织和花器官原
基的边界处表达。超量表达 CUC1, 可诱导子叶的
近轴表面产生新茎。此外, Vroemen等(2003)报道,
CUC3也在器官原基边界的界定和顶端分生组织的
形成过程中发挥作用。
Guo和Gan (2006)报道, 拟南芥NAC转录因
子 AtNAP与叶片的衰老有关, T-DNA插入失活
AtNAP的 2个突变体叶片衰老延迟, 野生型AtNAP
和水稻、豌豆的同源基因能够恢复 Atnap null突
变体的延迟表型; 超量表达AtNAP则造成早熟性衰
老。同样, Uauy等(2006)也在小麦中采用图位克
隆的方法得到一个与小麦衰老相关的NAC转录因
子基因NAM-B1, 此基因和AtNAP的同源性并不高,
而与拟南芥中NAM的相似性很高, NAM-B1转录因
子能够加速小麦的衰老和增加营养物质从叶子到发
育麦茬中的重新流动, 从而增加小麦中营养物质的
含量。采用RNA干扰技术沉默该基因表达时小麦
衰老延迟 3周多, 并且小麦中谷物蛋白、铁和锌离
子的含量也减少 30% 以上。
采用嵌合显性抑制技术(chimeric repressor
gene-silencing technology, CRES-T)和筛选双突变体
nars1nars2植株, 抑制 NARS1NARS2 (NAC2和
NAM)这2个基因的表达, 从而导致拟南芥种子畸形,
而在NARS1NARS2各自的单突变都没有引起种子畸
形, 说明NARS1NARS2对拟南芥种子形态建成的调
节存在功能冗余。在嵌合显性抑制 NARS1NARS2
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或 nars1nars2双突变植株中, 种子胚发育延迟, 很
多停留在鱼雷型胚期或发育成为畸形胚胎, 或是导
致胚皮层衰老迟缓(Kunieda等 2008)。
2.2 信号转导以及非生物胁迫应答中的调控作用
 由于高等植物本身的复杂性, 其胁迫诱导反应受
多种信号途径的调控, 并且不同胁迫反应的信号途
径及其相关基因的表达调控上存在着交叉。所以
揭示一些激素和胁迫条件下的信号转导网络一直是
植物分子生物学研究领域的一个前沿内容。近年
来, 有许多关于NAC转录因子在诱导信号转导和非
生物胁迫应答中起作用的研究报道。
已有的研究表明, 在植物快速转录以应答外界
刺激的过程中, 膜介导相关的转录因子对RNA转录
调控起一定作用。例如, 拟南芥NTL8 (ANAC040)
是NAC家族中的跨膜类转录因子, Kim等(2008)证
实, NTL8通过GA途径介导盐胁迫环境下的种子萌
发, 并且证实该过程不依赖于ABA信号。研究表
明, NTL8表达受高盐和GA生化合成抑制基因PAC
的诱导而受GA抑制, T-DNA插入突变体 ntl8-1增
强了对高盐和 PAC的耐受性。此外, NTL8转录产
物也在种子冷吸涨时大为增加, 而在种子萌发后迅
速下降, 这种调节方式可以推迟种子在高盐环境下
的萌发, 从而提高植物体对环境胁迫的适应性。
Kim等(2006)还发现, 另一个拟南芥膜系统转录因
子NTM调节细胞分裂过程。NTM在受到外界信
号刺激后, 由于蛋白水解酶的作用而从细胞膜上释
放。激活的NTM转录因子进入核内, 激活一系列
CDK抑制基因(如KRPs)的表达, 这些基因主要是通
过抑制组蛋白H4基因表达从而抑制细胞分裂。出
乎意料的是, 细胞分裂素对质膜和核内的NTM都
有很强的稳定性作用, Kim等(2006)推测, 细胞分裂
素通过提高NTM稳定性和介导 CYCD3细胞分裂
信号而调节植物细胞分裂平衡。
钙调素是一种钙离子依赖型钙结合蛋白, 在信
号通路中钙离子通过和不同的蛋白结合而调节生物
的新陈代谢、细胞分裂、离子平衡和蛋白修饰等
过程。钙调素也调节多种转录因子的转录活性, 主
要是通过结合转录因子从而激活和抑制它们结合
DNA的特性。Kim等(2007)分离得到一个与钙调
素结合后受抑制的NAC转录因子CBNAC, 并且通
过EMSA在体外确认CaM结合的NAC转录因子基
序(GCTT)。Kim等(2007)推测, CBNAC可能在正
常情况下抑制一些未知功能靶基因的表达, 而在外
界刺激后通过 CaM强化这种抑制作用。
Xie等(2000)报道, 拟南芥NAC1受生长素诱导
并且介导生长素信号以促进侧根发育, 此种转录因
子可以激活 2个下游生长素响应基因DBP和AIR3
的表达, 过量表达 NAC1促进侧根发育, 而反义表
达 NAC1则抑制侧根发育。He等(2005)发现, 拟南
芥 AtNAC2受盐胁迫的诱导, 这种诱导在超量表达
乙烯受体基因 N T H K 1 的拟南芥中受到抑制 ;
AtNAC2对盐胁迫的响应需要乙烯和生长素信号,
但不受ABA信号途径中间体ABI2、ABI3和ABI4
的影响, 证实AtNAC2处于乙烯和生长素信号传导
的下游; 超量表达 AtNAC2促进侧根发育。说明
AtNAC2具有促进植物侧根发育和响应环境和内源
刺激的多种作用。
已有的研究表明, NACs也与非生物胁迫应答
相关。Delessert等(2005)报道, 拟南芥转录因子
ATAF2在叶片损伤部位诱导表达, 并能够对与损伤
相关的植物激素甲基茉莉酮酸和水杨酸作出响应。
超量表达ATAF2抑制一些病原相关蛋白的表达, 说
明ATAF2作为病原相关蛋白的负调控子在防御反
应中起作用。而 Lu等(2007)在拟南芥中克隆到一
个干旱诱导基因ATAF1, 该基因编码蛋白也是NAC
类型的转录因子。ATAF1的表达受干旱和ABA处
理的诱导 , 在浇水情况下又受到抑制。证明
ATAF1作为负调控子, 通过调节渗透胁迫反应基因
的表达在抗旱反应中起作用。有的NAC转录因子
可与M YC -l i ke 元件结合, 该元件的核心序列
(CATGTG)在拟南芥ERD1干旱诱导反应应答过程
中起作用。Tran等(2004)采用酵母单杂交技术从
拟南芥中分离到 3个不同的NAC基因(ANAC019、
ANAC055和ANAC072), 它们的表达受干旱、高盐
和ABA的诱导, 超量表达能显著增强转基因植株的
耐旱能力。此外, ANAC019和 ANAC055还参与甲
基茉莉酸信号防御应答过程( B u 等 2 0 0 8 )。而
ANAC072 (RD26)参与ABA介导的逆境信号转导途
径, 超量表达RD26能显著增强转基因植株对ABA
的敏感性, 同时还发现, ABA和逆境因子诱导的基
因在转基因植株中表达上调, 抑制表达 RD26则相
反(Fujita等 2004)。
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月 297
Hu等(2006)克隆到一个水稻抗旱耐盐基因
SNAC1, 该基因编码NAC转录因子, 主要在气孔保
卫细胞中诱导表达, 干旱胁迫时促进气孔关闭, 但
并不影响光合速率, 因而抗旱性大为提高。在生殖
生长期受严重干旱的情况下, 超量表达SNAC1的转
基因植株坐果率较未超量表达 SNAC1的植株提高
22%~34%。在营养生长期, 转基因植株也表现出
很强的抗旱性。
2.3 植物次生物质代谢中的调控作用 次生壁是木
材最大的组成成分, 主要由纤维素、少量的半纤维
素、木质素和木聚糖组成。Kubo等(2005)采用微
阵列分析方法在拟南芥中发现7个维管发育相关并
含有NAC结构域的转录因子VND1-7 (vascular re-
lated NAC domain 1-7), 它们的功能与根维管组织
木质部分化相关。进一步研究发现VND6/7分别是
拟南芥初生根中激活后生木质部和原生木质部发生
的关键开关。过量表达VND6/7都能导致根的后生
木质部细胞或原生木质部细胞异常发育, 而通过嵌
合显性抑制技术抑制 VND6/7表达, 则分别抑制后
生木质部或原生木质部的发育(Yamaguchi等 2008)。
这是第一次报道 NAC在木质部发育中的调节作
用。
Mitsuda等(2005)采用嵌合显性抑制策略揭示
出两个NAC转录因子NST1和NST2, 它们对花药
内皮层细胞次生壁加厚是非常重要的。过量表达
NST1或 NST2还可激活与次生壁合成相关的基因
表达, 并导致次生壁在非次生壁组织的细胞中异位
沉淀; T-DNA敲除试验表明, NST1和NST2这两个
基因存在功能上的冗余, 而在两种基因的双突变体
中导致内皮次生壁完全不能形成。这是NAC转录
因子在内皮次生壁加厚中起调节子功能的第一次报
道。
Zhong等(2006)报道, 拟南芥中有一个NAC类
转录因子对应基因(SND1)在茎杆维管束间纤维和
木质纤维中特异表达, 抑制 SND1的表达使纤维次
生壁的厚度显著下降; 过量表达 SND1可激活次生
细胞壁生物合成基因的表达, 致使一些软组织和厚
角组织细胞沉积大量次生细胞壁, 成为厚壁细胞;
SND1还可增强几种转录因子在次生细胞壁合成中
的表达水平。据此, Zhong等(2006)认为 SND1是
控制纤维次生壁合成代谢的一种主要转录调控开
关。Zhong等(2005)研究 NST1和 NST3在纤维次
生壁中作用的结果表明, NST1和NST3在纤维次生
壁发育中存在功能上的冗余。用RNAi同时抑制这
两个NAC基因的表达后, 拟南芥茎中纤维次生壁合
成受阻, 且在纤维细胞壁中缺少三类次生壁组分, 即
纤维素、木聚糖和木质素。最近, Zhao等(2008)
报道一个与VND1-7和NST1-3不在一个进化分支
上的NAC蛋白XND1, 它可以负调控木质纤维素的
合成和木质部细胞的程序性死亡。Zhong和 Ye
(2007)提出, SND1是纤维中次生壁发育的总开关, 共
有 11 个与 SND1 相关的转录因子基因(SND2、
SND3、MYB103、MYB85、MYB52、MYB54、
MYB69、MYB42、MYB43、MYB20和 KNAT7),
这些基因的表达都与次生壁的加厚有关。在这 11
个基因中, 显性抑制 SND2、SND3、MYB103、
MYB85、MYB52、MYB54和 KNAT7基因的表达
后, 纤维细胞次生壁加厚显著减少。采用直接靶标
分析的结果显示, MYB46、SND3、MYB103和
KNAT7是 SND1及其同源蛋白 NST1、NST2、
VND6 和 VND7 的直接作用靶标(Zhong和 Ye
2007)。通过这些分析, Zhong和 Ye (2007)认为,
SND1及其同源NACs蛋白和它们的下游靶标蛋白
组成一种严密的转录调控网络, 调控不同类型细胞
的次生壁生物合成(Zhong等 2008)。最近, 在杨树
中克隆到几个具有 N A C 结构域的转录因子
PtrWNDs, 这些转录因子与拟南芥中的SND1有很
高的相似性。在拟南芥中过量表达 PtrWND2B和
PtrWND6B, 能够恢复NST1和NST3双突变引起的
维管束间纤维细胞次生壁缺陷的表型, 同时也促进
次生壁发育相关基因的表达(Zhong等 2010)。由
此推测, 在植物界中, 与 SND1高相似性的NAC转
录因子调控次生壁的生物合成可能是一种普遍机
制。
Ko等(2007)的研究表明, ANAC012 (NST3)对
木质部纤维发育起负调控作用, 过量表达ANAC012
可导致木质部纤维次生壁变薄, 这一结果与 Zhong
等(2005)的结果一致。此外, 采用微阵列方法过量
表达拟南芥全基因组转录谱的结果表明, 与野生型
植物相比, IRX1/3/5/6/8/9/10/12、NST1/2/3/
ANAC073、MYB103/20/85和 AtFLA11的表达量
大大升高, 并且这些基因都是茎木质部优势表达基
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月298
因。上述研究表明, 一种层次分明的转录因子网络
调控着植物次生壁的合成, 并影响一些与细胞壁发
育相关蛋白的含量, 从而影响细胞壁成分的组装。
一系列NAC转录因子在此种调控网络中起作用。
3 表达调控
NAC作为一种转录调控因子来发挥其生物学
功能, 而其自身也受细胞发育及内外环境因素的调
节。例如, 翻译后修饰、在细胞中的定位、与其
他蛋白之间的相互作用等, 都能影响NAC转录因子
的活性。总体而言, NAC表达在DNA、mRNA和
蛋白质水平上都受到调控。
3.1 DNA 水平上的调控 有研究表明, NAC基因受
PIN、KNOX、ARF、PID、MADS和 TIR1等
转录因子的调节(Olsen等 2005)。Aida等(1997)报
道, CUC1和 CUC2调节植物顶端分生组织形成。
在此过程中, 它们又会受 STM、PIN1、PID和MP
等基因突变体的影响, 而CUC1和CUC2促进CUC3
基因的转录(Vroemen等 2003)。NAC1在介导生长
素信号形成侧根的过程中, 其编码基因的转录又受
TIR1的调节(Xie等 2000)。
3.2 mRNA水平上的调控 微小的RNA (microRNAs,
miRNAs)是一类长度约为 21 nt的内源单链 RNA,
它自身不含开放阅读框(ORF), 不具备编码蛋白质
的能力。成熟的miRNA与 RNA诱导沉默复合体
(RNA-induced silencing complex, RISC)相结合, 再
特异性地与目标mRNA结合, 从而引起靶mRNA的
降解。
在拟南芥中, 预测miR164作用的目标基因是
5个NAC基因(CUC1、CUC2、NAC1、At5g07680
和At5g61430) (Rhoades等 2002)。Guo等(2005)报
道, miR164可指导内源 NAC1和转基因 NAC1的
mRNA降解, 当NAC1发生突变, 在破坏miR164与
NAC1的碱基配对后, 则可阻止 NAC1 mRNA的降
解。miR164突变植株 mir164a和 mir164b中,
miR164的表达降低, 以致NAC1基因的表达比野生
型高, 从而产生更多的侧根。这些突变表型可通过
表达相应的miR164a和miR164b得到恢复。相反,
在野生植株中诱导miR164的表达可导致NAC1基
因的mRNA表达量减少, 侧根亦减少。此外, 拟
南芥NAC基因家族的CUC1、CUC2与分生组织发
育和地上器官的分化有关, miR164通过负调控它们
的表达以控制植物的发育(Laufs等 2004)。ORE1/
AtNAC2在由盐胁迫引起的侧根发育以及衰老引起
的叶片衰老和细胞凋亡过程中起作用。miR164对
ORE1的负调控作用主要体现在叶片发育的早期,
随着叶片的衰老, miR164表达量下降, ORE1表达
量相应地升高, 最终引起细胞凋亡和衰老(Kim等
2009)。
此外, 在mRNA水平上还存在另一种调节机
制。Ruiz等(1999)采用RT-PCR和原位杂交分析方
法, 发现 CmNACP基因的 RNA存在于叶片、茎和
根韧皮部的伴分子筛元件复合体中。采用南瓜组
织上异源嫁接黄瓜组织技术, 观察到在黄瓜韧皮部
和顶端组织中有CmNACP RNA积累。由此证实高
等植物存在通过韧皮部有选择性的运输特异mRNA
分子的能力。
3.3 蛋白质水平上的调控 NAC蛋白的翻译后调节
包括NAC蛋白的膜定位和核定位调节、泛素介导
的NAC蛋白降解途径和NAC N-乙酰葡萄糖苷化
等。通过调节NAC蛋白水平, 调控植物的生长发
育(Olsen等 2005)。泛素介导的蛋白降解是目前研
究得比较清楚的NAC转录因子在蛋白水平上的调
控。Xie等(2002)报道, NAC1转录因子能够转导
生长素信号, 促进侧根发生, 其自身的蛋白水平主
要受泛素介导的蛋白降解途径的调控。在拟南芥
中, SINAT5是一类具有环(ring)结构域的特异锌指
蛋白, 具有泛素连接酶活性, 它可以与NAC蛋白相
互作用, 降解 NAC1蛋白, 从而削弱生长素信号。
超量表达 SINAT5的拟南芥植株, 只有很少的侧根
产生(Greve等 2003)。
最新的研究表明, 水稻NAC4通过磷酸化参与
由HR引起的细胞程序性死亡过程。在无病原识别
信号时, OsNAC4均匀分布在细胞质和细胞核内。
当外界病原体感染时, OsNAC4蛋白在细胞质中迅
速积累, 随后被磷酸化并转移到核内。OsNAC4至
少调节139个应答基因, 其中包括与细胞膜完整性
相关的HSP90以及与DNA片段化相关的 IREN等
(Kaneda等 2009)。
4 结语
自从植物NAC转录因子发现以来, 人们对其
生物学功能及活性调控的研究已经取得了很大的进
展, 涉及到植物生长发育、防御反应和激素调节等
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月 299
方面。但是, 目前关于NAC转录因子研究主要集
中在模式植物拟南芥和水稻。尽管已经揭示了一
些NAC转录因子的功能, 但其复杂的调控网络还有
待更深入研究。例如, 在植物次生代谢的调节上,
NAC转录因子自身以及与其他转录因子之间都存
在很大程度的功能冗余, 其上下游的调控关系以及
最终如何影响到次生物质的合成代谢还依然未获解
答。在NAC蛋白活性的调节方面也知之甚少。例
如, miRNA对NAC转录因子的调控, 目前所报道
的仅有miRNA164在mRNA水平上参与对NAC转
录因子的调控, 但其他miRNA是否也参与NAC蛋
白活性的调控, 还有待深入探讨。此外, 迄今的研
究大多是在模式植物拟南芥或水稻中进行的, 而在
其他植物(特别是一些重要的农作物)中NAC转录
因子的研究尚处于基因克隆、结构鉴定和表达分
析等层面上, 至于其生物学功能及调控的报道极
少。相信采用正在不断发展和完善的分子生物学
技术, 如微阵列、蛋白互作分析以及功能的获得或
缺失突变体分析等技术, 人们将可以更深入理解
NAC转录因子在植物发育代谢以及逆境应答等过
程中的调控机制, 并将之应用于作物品种的遗传改
良。
参考文献
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